生态学课件第五章 生物群落的组成与结构

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1、生态学生态学 （2011-20122011-2012学年第二学期）学年第二学期）主讲教师主讲教师：常学礼常学礼联系电话：联系电话：13697891095; 6693672电子信箱：电子信箱：2第第五五章章 生物群落的组成与结构生物群落的组成与结构1 1 生物群落的概念生物群落的概念2 2 群落的种类组成群落的种类组成3 3 群落的结构群落的结构4 4 影响群落组成和结构的因素影响群落组成和结构的因素31 生物群落的概念生物群落的概念一、生物群落的定义一、生物群落的定义二、群落的基本特征二、群落的基本特征三、群落的性质三、群落的性质4一、生物群落的定义一、生物群落的定义生物群落（生物群落（bio

2、tic communitybiotic community）特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成及其特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构包括形态结构与营养结构，并具特定功能的生物集合构包括形态结构与营养结构，并具特定功能的生物集合体。体。5二、群落的基本特征二、群落的基本特征l具有一定的外貌。（森林、稀树干草原、草甸、干草原）。具有一定的外貌。（森林、稀树干草原、草甸、干草原）。l具有一定的种类组成：物种数和个体数。具有一定的种类组成：物种数和个体数。l形成群落环境：定居生物对

3、生活环境的改造结果。形成群落环境：定居生物对生活环境的改造结果。l具有一定的结构：形态结构、生态结构、营养结构。具有一定的结构：形态结构、生态结构、营养结构。l不同物种之间的相互影响。不同物种之间的相互影响。必须共同适应它们所处的无机环境。必须共同适应它们所处的无机环境。它们内部的相互关系必须取得协调和发展。它们内部的相互关系必须取得协调和发展。l一定的动态特征一定的动态特征: :季节动态、年际动态、演替与演化。季节动态、年际动态、演替与演化。l一定的分布范围：特定的地段或特定的生境。一定的分布范围：特定的地段或特定的生境。l群落的边界特征：或明确或不明确的边界。群落的边界特征：或明确或不明确

4、的边界。6三、群落的性质三、群落的性质1.机体论学派：机体论学派： 群落是客观存在的实体，是一个有组织的群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体与种群那样，被称为机体论学派。生物系统，像有机体与种群那样，被称为机体论学派。Clements：群落像一个有机体，也有诞生、生长成熟：群落像一个有机体，也有诞生、生长成熟和死亡等不同发育阶段；而每一个顶极群落破坏后都和死亡等不同发育阶段；而每一个顶极群落破坏后都能够重复通过基本上同样形式的发展阶段而再度达到能够重复通过基本上同样形式的发展阶段而再度达到其顶极阶段。其顶极阶段。7三、群落的性质三、群落的性质Braun-Braun-Blanq

5、uetBlanquet（19281928）、）、NicholsNichols（19171917）和）和WarmingWarming（19091909）将植物群落比拟为一个种，把植物）将植物群落比拟为一个种，把植物群落的分类看作和有机体的分类相似。因此，植物群群落的分类看作和有机体的分类相似。因此，植物群落是植被分类的基本单位，正像物种是有机体的基本落是植被分类的基本单位，正像物种是有机体的基本单位一样。单位一样。TansleyTansley（19201920）认为：和一个有机体的严密结构相）认为：和一个有机体的严密结构相比，在植物群落中，有些种群是独立的，它们在别的比，在植物群落中，有些种群是

6、独立的，它们在别的种群中也能很好地生长发育，相反有些种群却具有强种群中也能很好地生长发育，相反有些种群却具有强烈的依附性，即只能在某一群落中而不能在其他的群烈的依附性，即只能在某一群落中而不能在其他的群落中存在。因此，他强调，植物群落在许多方面表现落中存在。因此，他强调，植物群落在许多方面表现为整体性，应作为整体来研究。为整体性，应作为整体来研究。Elton Elton 和和MobiusMobius也支持机体论的观点。也支持机体论的观点。82.个体论学派（个体论学派（Gleason）因为群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，因为群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但是环境条件在空

7、间与时间上都不断变化的，故每一但是环境条件在空间与时间上都不断变化的，故每一个群落不具有明显的边界。环境的连续变化使人无法个群落不具有明显的边界。环境的连续变化使人无法划分出一个个独立的群落实体。群落是生态学家为了划分出一个个独立的群落实体。群落是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合，被称为个体论学派。定的一组物种的组合，被称为个体论学派。前苏联的前苏联的Rammensky和美国的和美国的Whittaker均持类似均持类似观点。他们用梯度分析与排序等定量方法研究植被，观点。他们用梯度分析与排序等定量方法研究植

8、被，证明群落并不是一个个分离的有明显边界的实体，多证明群落并不是一个个分离的有明显边界的实体，多数情况下是在空间和时间上连续的一个系列。数情况下是在空间和时间上连续的一个系列。93 3、个体论学派反对将群落比拟为有机体的依据、个体论学派反对将群落比拟为有机体的依据生物有机体的死亡必然引起器官死亡，而组成群落的种群生物有机体的死亡必然引起器官死亡，而组成群落的种群不会因植物群落的衰亡而消失。不会因植物群落的衰亡而消失。植物群落的发育过程不像有机体发生在同一体内，它表现植物群落的发育过程不像有机体发生在同一体内，它表现在物种的更替与种群数量的消长方面。在物种的更替与种群数量的消长方面。与生物有机体

9、不同，植物群落不可能在不同生境条件下繁与生物有机体不同，植物群落不可能在不同生境条件下繁殖并保持其一致性。殖并保持其一致性。相同物种的个体之间在遗传上密切相关，但是在同一群落相同物种的个体之间在遗传上密切相关，但是在同一群落类型之间却无遗传上的任何联系。类型之间却无遗传上的任何联系。现实的自然群落，可能处于自个体论到有机体论的连续谱现实的自然群落，可能处于自个体论到有机体论的连续谱中的任何一点，或称为中的任何一点，或称为GleasonClements轴中的任何轴中的任何一点。一点。102 群落的种类组成群落的种类组成一、种类组成的性质分析一、种类组成的性质分析二、种类组成的数量特征二、种类组成

10、的数量特征三、种间关联三、种间关联11一、种类组成的性质分析一、种类组成的性质分析1.优势种和建群种优势种和建群种 对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称优势种。的物种称优势种。对于植物群落来说，它们通常是那些个体数量多、对于植物群落来说，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种。即优势度较大的种。植物群落中，处于优势层的优势种称建群种。植物群落中，处于优势层的优势种称建群种。122.亚优势种亚优势种个体数量与作用都次于优势种个体数量与作用都次于优势种,但

11、在决定群落性质和控但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。制群落环境方面仍起着一定作用的物种。3.伴生种伴生种群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。用。4.偶见种或罕见种偶见种或罕见种在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种可能是偶然的机会由人带入、或量稀少的缘故。偶见种可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，也可能是衰退中的残遗种。伴随着某种条件改变而侵入，也可能是衰退中的残遗种。13二、种类组成的数量特征二、种类组成的数量特

12、征1.基本概念基本概念2.个体数量指标个体数量指标3.综合数量指标综合数量指标141、基本概念、基本概念最小面积，指基本上能够表现出某群落类型生物种类的最小面积，指基本上能够表现出某群落类型生物种类的最小面积。最小面积。具体做法（种具体做法（种面积曲线）：面积曲线）：在群落中各物种分布比较均匀的地段，选择样地进在群落中各物种分布比较均匀的地段，选择样地进行采样鉴定和物种登记，并逐渐扩大样地（样方）行采样鉴定和物种登记，并逐渐扩大样地（样方）面积，随着样方面积的加大，样方内生物种类数也面积，随着样方面积的加大，样方内生物种类数也在增加在增加规律规律组成群落的种类越丰富，其最小表现面积越大。组成群

13、落的种类越丰富，其最小表现面积越大。15162、单个数量指标、单个数量指标丰富度（多度，丰富度（多度，abundance)：表示一个种在群落中的个体：表示一个种在群落中的个体数目。对物种个体数目多少的一种估测指标。数目。对物种个体数目多少的一种估测指标。统计方法：统计方法：个体的直接计算法，即个体的直接计算法，即“记名计算法记名计算法”；目测估计法。目测估计法。密度：单位面积或单位空间内的个体数。密度：单位面积或单位空间内的个体数。相对密度相对密度样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比。密度比密度比某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度

14、的百分某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。比。17盖度盖度(coverage)：指植物地上部分的垂直投影面积占样：指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。分种盖度（分盖度）、层盖度（种组地面积的百分比。分种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）盖度）、总盖度（群落盖度）分（基）盖度：植物基部的覆盖面积。分（基）盖度：植物基部的覆盖面积。相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。分比。盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。频度频度(frequen

15、cy)：某个物种在调查范围内出现的频率。：某个物种在调查范围内出现的频率。(群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比.)18高度和高度比：某种植物高度占最高物种的高度的百高度和高度比：某种植物高度占最高物种的高度的百分比。分比。重量和相对重量：重量用来衡量种群生物量或现存量重量和相对重量：重量用来衡量种群生物量或现存量多少的指标。单位面积或容积内某一物种的重量占全多少的指标。单位面积或容积内某一物种的重量占全部物种重量的百分比，叫相对重量。部物种重量的百分比，叫相对重量。体积体积(volume)：是生物所占空间大小的度量。胸高断：是生物所占空

16、间大小的度量。胸高断面积、树高、形数（可查获）三者的乘积。形数是树面积、树高、形数（可查获）三者的乘积。形数是树干体积与等高同底的圆柱体体积之比。干体积与等高同底的圆柱体体积之比。193、综合数量指标、综合数量指标优势度优势度表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计算方法不表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计算方法不统一。可以用盖度、密度、重量和多度等的组合来表示。统一。可以用盖度、密度、重量和多度等的组合来表示。重要值重要值用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。确定乔木的优势度或显著度：重要值确定乔木的优势度或显著度：重要值=

17、相对密度相相对密度相对频度相对优势度（相对基盖度）。对频度相对优势度（相对基盖度）。用于草原群落：重要值用于草原群落：重要值=相对密度相对频度相对相对密度相对频度相对优势度（相对盖度）。优势度（相对盖度）。综合优势比：在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比综合优势比：在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比中取任意二项求其平均值，再乘中取任意二项求其平均值，再乘10020三、种间关联三、种间关联1.正关联：如果两个种一起出现的次数高于期望值，它们就正关联：如果两个种一起出现的次数高于期望值，它们就具有正关联。因一个种依赖于另一个种而存在。具有正关联。因一个种依赖于另一个种而存在。必然的正关联

18、出现在某些寄生物和单一宿主间、完全取必然的正关联出现在某些寄生物和单一宿主间、完全取食于一种植物的单食性昆虫。大多数物种的生存只是部食于一种植物的单食性昆虫。大多数物种的生存只是部分地依存于另一物种，自然群落中常见的物种间的部分分地依存于另一物种，自然群落中常见的物种间的部分依存关系。依存关系。212.负关联：如果两个种一起出现的次数低于期望值，则负关联：如果两个种一起出现的次数低于期望值，则它们具有负关联。由于空间排挤、竞争或他感作用，它们具有负关联。由于空间排挤、竞争或他感作用，或不同的生境要求而发生。或不同的生境要求而发生。一物种的分布被另一物种的竞争排斥的作用所限制，一物种的分布被另一

19、物种的竞争排斥的作用所限制，这是一种可能形成群落间明显边界的机制。竞争排这是一种可能形成群落间明显边界的机制。竞争排斥是群落中少数物种间的关联类型。斥是群落中少数物种间的关联类型。223、关联系数的计算、关联系数的计算 V=(ad-bc)/(a+b)(c+d)(a+c)(b+d) 1/2种A种Baba+bcdc+da+cb+dn 2=n(ad-bc)2 / (a+b)(c+d)(a+c)(b+d) =nV223种间关联的确定：种在取样单位中的存在与否来估计。在均种间关联的确定：种在取样单位中的存在与否来估计。在均质群落中，可预期种间关联是随样本大小的增加而增大，达质群落中，可预期种间关联是随样

20、本大小的增加而增大，达到某一点后则维持不变。（关联系数，到某一点后则维持不变。（关联系数，V）。）。24案例：关联系数求解及检验案例：关联系数求解及检验种A种B875834720675595150ad-bc=160-3532=-33720，两物种属于负关联，两物种属于负关联V20.3913，2nV2=0.3913*150=58.70，由，由2表，表，P0.01,自由度自由度为为1时为时为6.63，负负关关联联极极显显著著25263群落的结构群落的结构一、群落的结构要素一、群落的结构要素二、群落的外貌与季相二、群落的外貌与季相三、群落的垂直结构三、群落的垂直结构四、群落的水平结构四、群落的水平结

21、构五、群落的交错区与边缘效应五、群落的交错区与边缘效应27一、群落的结构要素一、群落的结构要素1.生活型生活型2.叶片大小、性质及叶面积指数叶片大小、性质及叶面积指数3.层片层片4.同资源种团同资源种团5.生态位生态位281、生活型、生活型A.概念：生活型（概念：生活型（life form）是生物对外界环境适应的）是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的物种，不但体态相似，外部表现形式，同一生活型的物种，不但体态相似，而且其适应特点也是相似。而且其适应特点也是相似。不同种的生物长期生存在相同的自然生态条件和人不同种的生物长期生存在相同的自然生态条件和人为培育条件下，会发生趋同适应，经过

22、自然选择和为培育条件下，会发生趋同适应，经过自然选择和人工选择形成具有类似形态、生理和生态特性的物人工选择形成具有类似形态、生理和生态特性的物种类群。种类群。是生物对综合环境条件的长期适应，而在外貌上反是生物对综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出相似性和一致性的生物类型。生活型着重从形映出相似性和一致性的生物类型。生活型着重从形态外貌上进行区分。态外貌上进行区分。29生活型是种以上的单位，如，鲸、海豚、海象、海狮、生活型是种以上的单位，如，鲸、海豚、海象、海狮、海豹均属哺乳动物，整个身躯呈纺锤形，它们的前肢海豹均属哺乳动物，整个身躯呈纺锤形，它们的前肢也发育成类似鱼类的胸鳍。也发育成类似鱼

23、类的胸鳍。同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似。方法相同或相似。亲缘关系很近的植物属于不同的生活型，这是生物之亲缘关系很近的植物属于不同的生活型，这是生物之间趋同适应的结果，深刻地反映了生物和环境之间的间趋同适应的结果，深刻地反映了生物和环境之间的关系。关系。30案例：动物生活型案例：动物生活型三幅多么相似的侧面像：青蛙是两栖类；鳄鱼是爬行类；河马是哺乳类，而三者都呼吸空气并住在水里。当它们的身体浸在水中时，鼻孔和眼睛可以突出水面。31B.植物的生活型（植物的生活型（Raunkiaer ）：）：高位芽植物：休眠芽位于距地面高

24、位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。以上。地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25cm之下，之下，多为半灌木或草本植物。多为半灌木或草本植物。地面芽植物：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新地面芽植物：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，多年生芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，多年生草本植物。草本植物。隐芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎隐芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。一年生植物：以种子越冬。一年生植物

25、：以种子越冬。32C.生活型谱生活型谱生活型谱：统计某一地区或某一生物群落内各类生活型的生活型谱：统计某一地区或某一生物群落内各类生活型的数量对比关系，称为生活型谱。通过生活型谱可以分析一数量对比关系，称为生活型谱。通过生活型谱可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境的关系。定地区或某一植物群落中植物与生境的关系。制定方法：制定方法：搞清整个地区或群落的全部植物种类，列出植物名录。搞清整个地区或群落的全部植物种类，列出植物名录。确定每种植物的生活型，然后把同一生活型的种类归到确定每种植物的生活型，然后把同一生活型的种类归到一起。一起。利用公式：某一生活型的百分率该地区该生活型的植利用公式：某

26、一生活型的百分率该地区该生活型的植物物/该地区全部植物的种数该地区全部植物的种数100%。33D.生活型谱的生态学意义生活型谱的生态学意义分析群落的生活型谱，在分析群落的生活型谱，在定程度上可以反映一个地区和另定程度上可以反映一个地区和另一个地区在气候上的差异，以及同一气候区域内各植物群落一个地区在气候上的差异，以及同一气候区域内各植物群落内环境的差异。（见下表）内环境的差异。（见下表）34群落（地点）群落（地点）生活型生活型高位芽植高位芽植物物/%/%地上芽植地上芽植物物/%/%地面芽植地面芽植物物/%/%隐芽植物隐芽植物/%/%一年生植一年生植物物/%/%热带雨林热带雨林（海南岛）（海南岛

27、）96.880.770.420.980热带山地雨林热带山地雨林（海南岛）（海南岛）87.635.993.422.440南亚热带季风南亚热带季风常绿阔叶林常绿阔叶林（福建和溪）（福建和溪）63.05.012.06.014.0中亚热带常绿中亚热带常绿阔叶林阔叶林（浙江）（浙江）76.11.013.17.82暖温带落叶阔暖温带落叶阔叶林叶林（秦岭北坡）（秦岭北坡）52.05.038.03.71.3寒温带暗针叶寒温带暗针叶林（长白山）林（长白山）25.44.439.626.43.2温带草原温带草原（东北）（东北）3.62.041.119.033.435E.植物的生长型植物的生长型生长型（生长型（gro

28、wth form）:根据植物的可见结构分成的根据植物的可见结构分成的不同类群。生长型反映植物生活的环境条件，相同的环不同类群。生长型反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型，是趋同适应的结果。境条件具有相似的生长型，是趋同适应的结果。陆生植物大体可分为以下陆生植物大体可分为以下4种主要生长型：种主要生长型：a.木本植物：乔木、灌木、竹类、藤本植物、附生木本植木本植物：乔木、灌木、竹类、藤本植物、附生木本植物、寄生木本植物。物、寄生木本植物。b.半木本植物：半灌木与小半灌木。半木本植物：半灌木与小半灌木。c.草本植物：多年生和一年生植物、寄生草本植物和腐生草本植物：多年生和一年生植

29、物、寄生草本植物和腐生草本植物、水生草本植物。草本植物、水生草本植物。d.叶状体植物：苔藓及地衣、藻菌。叶状体植物：苔藓及地衣、藻菌。36生态等值种（生态等值种（ecological equivalentsecological equivalents）：由于趋同进化而由于趋同进化而具有相同形态结构特征（如植物的生长型）的物种。具有相同形态结构特征（如植物的生长型）的物种。F.延伸概念延伸概念372、叶片大小、性质及叶面积指数、叶片大小、性质及叶面积指数（1）叶片大小、性质）叶片大小、性质38（2 2）叶面积指数）叶面积指数叶面积指数（叶面积指数（leaf area index,LAI）：是群落

30、结构的一个重）：是群落结构的一个重要指标，并与群落的功能有直接关系。要指标，并与群落的功能有直接关系。LAI总叶面积（单面计算）总叶面积（单面计算）/单位土地面积单位土地面积39（3 3）叶面积指数与光能利用率的关系）叶面积指数与光能利用率的关系植被类型LAI光能利用率/%热带雨林10-111.5落叶阔叶林5-81.0北方针叶林9-110.75草地5-80.50冻原1-20.25草原化荒漠10.04农作物3-50.60403、层片（、层片（synusia）A.层片的概念层片的概念是群落的基本结构单元之一。指由生活型或相似生态需是群落的基本结构单元之一。指由生活型或相似生态需求的物种所组成的机能

31、群落（求的物种所组成的机能群落（functional community）。）。分三级分三级(Gams)：第一级层片是同种的个体组合：第一级层片是同种的个体组合(种群种群)；第二级层片是同一生活型的不同植物的组合（层片）；第二级层片是同一生活型的不同植物的组合（层片）；第三级层片是不同生活型不同种类植物的组合（植物群第三级层片是不同生活型不同种类植物的组合（植物群落）。落）。41B.层片的特征层片的特征属于同一层片的植物是同一个生活型类别。属于同一层片的植物是同一个生活型类别。每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了

32、群落环境。小环境相互作用的结果构成了群落环境。每一个层片在群落中都占据一定的空间和时间，而且每一个层片在群落中都占据一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。每一个层片都有自己的相对独立性，并可按其作用和每一个层片都有自己的相对独立性，并可按其作用和功能的不同划分为优势层片、伴生层片、偶见层片等。功能的不同划分为优势层片、伴生层片、偶见层片等。42C.层片与层的区别层片与层的区别层片是群落的三维生态结构。层可能是一个层层片是群落的三维生态结构。层可能是一个层片，也可能包含不同的层片；由于一个层的类片，也可能包含不同的层片；由于

33、一个层的类型可由若干生活型的植物所组成，因此，层片型可由若干生活型的植物所组成，因此，层片的范围比层的窄。的范围比层的窄。434、同资源种团、同资源种团群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。它们在群落群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。它们在群落中占有同一功能地位，是等价种。中占有同一功能地位，是等价种。生态学意义：生态学意义：（1）可利用它们进行竞争和群落结构的实验研究。）可利用它们进行竞争和群落结构的实验研究。（2）作为群落的亚结构单位，比只从形态或营养级划分）作为群落的亚结构单位，比只从形态或营养级划分更为深入。是群落生态学的一个很有希望的研究方向。更为深入。是群落生态学的一个很有

34、希望的研究方向。445、生态位、生态位生态位与群落结构有密切的关系，群落结构越复杂，生态位生态位与群落结构有密切的关系，群落结构越复杂，生态位多样性越高。多样性越高。45二、群落的外貌与季相二、群落的外貌与季相1、群落的外貌、群落的外貌群落的外貌是群落之间、群落与环境之间相互关系群落的外貌是群落之间、群落与环境之间相互关系的反映。的反映。陆地群落常根据其外貌特征区分为森林、草原和荒陆地群落常根据其外貌特征区分为森林、草原和荒漠。森林又根据外貌特征的不同区分为针叶林、落漠。森林又根据外貌特征的不同区分为针叶林、落叶阔叶林、常绿阔叶林和热带雨林。叶阔叶林、常绿阔叶林和热带雨林。水生群落一般不形成大

35、的结构。只有海底生物群落，水生群落一般不形成大的结构。只有海底生物群落，外貌才有明显区分，如：珊瑚礁，星状、羽状、扇外貌才有明显区分，如：珊瑚礁，星状、羽状、扇状的腔肠动物，棘皮动物等。状的腔肠动物，棘皮动物等。462、群落外貌的决定因素、群落外貌的决定因素决定于群落优势的生活型和层片结构。决定于群落优势的生活型和层片结构。组成物种。优势种植物和优势种的多少对群落的外貌起组成物种。优势种植物和优势种的多少对群落的外貌起决定性作用。决定性作用。植物的季相。植物的季相。植物的生活期。如一年生、二年生和多年生植物组成的植物的生活期。如一年生、二年生和多年生植物组成的群落，外貌不同。群落，外貌不同。4

36、73、季相：植物群落的外貌在不同季节是不同的，随着气候季、季相：植物群落的外貌在不同季节是不同的，随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌。节性交替，群落呈现不同的外貌。温带地区四季明显，群落的季相变化十分显著。温带阔温带地区四季明显，群落的季相变化十分显著。温带阔叶林的时间层片表现最为明显，群落结构的周期性特点叶林的时间层片表现最为明显，群落结构的周期性特点也最为突出。温带草原群落一年可有四个或五个季相。也最为突出。温带草原群落一年可有四个或五个季相。草原群落中动物的季节性变化。如，大多数典型的草原草原群落中动物的季节性变化。如，大多数典型的草原鸟类，在冬季都向南方迁移等。鸟类，在冬季都向南方

37、迁移等。484、群落的时间结构、群落的时间结构也叫时间格局或时间成层现象，是指群落结构在时也叫时间格局或时间成层现象，是指群落结构在时间上的分化或在时间上的配置。间上的分化或在时间上的配置。群落的时间格局是群落动态特征之一，包含两个方群落的时间格局是群落动态特征之一，包含两个方面内容。面内容。由自然环境因素的时间节律所引起的群落各物种由自然环境因素的时间节律所引起的群落各物种在时间结构上相应的周期变化。在时间结构上相应的周期变化。群落在长期历史发展过程中，由一种类型转变成群落在长期历史发展过程中，由一种类型转变成另一种类型的顺序过程，即群落发展演替。另一种类型的顺序过程，即群落发展演替。49三

38、、群落的垂直结构三、群落的垂直结构1、指群落在空间中的垂直分化或成层现象。、指群落在空间中的垂直分化或成层现象。决定地上分层的环境因素决定地上分层的环境因素光照、温度和湿度等光照、温度和湿度等决定地下分层的环境因素决定地下分层的环境因素水分和养分等土壤的理化性质。水分和养分等土壤的理化性质。502、植物群落的分层现象、植物群落的分层现象陆地群落的分层与光陆地群落的分层与光的利用有关。的利用有关。层的分化主要是由植层的分化主要是由植物的生长型和生活型物的生长型和生活型所决定。所决定。ABCDA草被层；草被层；B灌木层；灌木层；C下木层；下木层；D林冠层林冠层513、动物群落的分层现象、动物群落的

39、分层现象陆地动物群落的分层主要与食物有关，其次与不同层次陆地动物群落的分层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关。的微气候条件有关。4、水生群落的分层现象、水生群落的分层现象比如湖泊和海洋的浮游动物即表现出明显的垂直分层现比如湖泊和海洋的浮游动物即表现出明显的垂直分层现象。与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。象。与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。52535、成层现象的作用、成层现象的作用不仅能缓解植物之间争夺阳光、空间、水分和矿质不仅能缓解植物之间争夺阳光、空间、水分和矿质营养的矛盾，而且由于生物在空间上的成层排列，营养的矛盾，而且由于生物在空间上的成层排列，扩大了植物利用环境的范围

40、，提高了同化功能的强扩大了植物利用环境的范围，提高了同化功能的强度与效率。度与效率。成层现象愈复杂，生物对环境的利用愈充分，提供成层现象愈复杂，生物对环境的利用愈充分，提供的有机物质的数量和种类也就愈多。各层之间在利的有机物质的数量和种类也就愈多。各层之间在利用和改造环境的过程中，具有互补作用。用和改造环境的过程中，具有互补作用。群落成层性的复杂程度，也是对生态环境的一种良群落成层性的复杂程度，也是对生态环境的一种良好反映。一般在良好的生态条件下，成层结构复杂，好反映。一般在良好的生态条件下，成层结构复杂，而在极端的生态条件下，成层构造简单，如极地苔而在极端的生态条件下，成层构造简单，如极地苔

41、原群落就十分简单。因此依据群落成层性的复杂程原群落就十分简单。因此依据群落成层性的复杂程度，可以对生境条件作出判断。度，可以对生境条件作出判断。54四、群落的水平结构四、群落的水平结构群落的水平结构是指群落在水平方向上的配置状况或水群落的水平结构是指群落在水平方向上的配置状况或水平格局，二维结构。平格局，二维结构。镶嵌性（镶嵌性（mosiac）：层片在二维空间中的不均匀配置，）：层片在二维空间中的不均匀配置，使群落在外形上表现斑块相间。具有这种特征的植物群使群落在外形上表现斑块相间。具有这种特征的植物群落叫做落叫做镶嵌群落镶嵌群落。植被的镶嵌性的主要决定因素：植被的镶嵌性的主要决定因素：气候影

42、响：微气候、径流。气候影响：微气候、径流。土壤影响：营养物质、土壤质地、地形特点。土壤影响：营养物质、土壤质地、地形特点。植物影响：他感作用、遮荫作用、繁殖特点。植物影响：他感作用、遮荫作用、繁殖特点。动物影响：喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄物、动物影响：喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄物、践踏、挖洞。践踏、挖洞。55五、群落交错区与边缘效应五、群落交错区与边缘效应1 1、群落交错区、群落交错区( (生态交错区或生态过渡带生态交错区或生态过渡带) )两个或多个群落之间的过渡地带。如森林和草原之间有一两个或多个群落之间的过渡地带。如森林和草原之间有一森林草原地带；软海底与硬海底的两个海洋群

43、落之间；两森林草原地带；软海底与硬海底的两个海洋群落之间；两个不同的森林类型之间或两个草本群落之间。个不同的森林类型之间或两个草本群落之间。2、主要特征、主要特征是多种要素的联合作用和转换区，各要素在此相互作用强是多种要素的联合作用和转换区，各要素在此相互作用强烈，常是非线性现象显示区和突变发生区，也常是生物多烈，常是非线性现象显示区和突变发生区，也常是生物多样性较高的区域。样性较高的区域。生态环境抗干扰能力弱，对外力的抵抗阻抗相对较低，界生态环境抗干扰能力弱，对外力的抵抗阻抗相对较低，界面区生态环境一旦遭到破坏，恢复原状的可能性很小。面区生态环境一旦遭到破坏，恢复原状的可能性很小。生态环境的

44、变化速度快，空间迁移能力强，因而也造成生生态环境的变化速度快，空间迁移能力强，因而也造成生态环境恢复的困难。态环境恢复的困难。563 3、边缘效应、边缘效应群落交错区的生物种类和种群密度增加的现象。群落交错区的生物种类和种群密度增加的现象。4、边缘效应产生的原因、边缘效应产生的原因在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特有种。种以及交错区的特有种。群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而为更多

45、的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。575、边缘效应原理的实践意义、边缘效应原理的实践意义利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积，提高野生动物的产量。积，提高野生动物的产量。人类活动形成的交错区有的有利，有的是不利的。人类活动形成的交错区有的有利，有的是不利的。584 影响群落组成和结构的因素影响群落组成和结构的因素1生物因素生物因素2干扰对群落结构的影响干扰对群落结构的影响3空间异质性空间异质性4岛屿化岛屿化5物种丰富度的简单模型物种丰富度的简单模型6平衡和非平衡说平衡和非平衡说59一、生物因素竞争

46、与捕食一、生物因素竞争与捕食1、竞争对群落结构的影响、竞争对群落结构的影响资源利用资源利用 生态位重叠生态位重叠 竞争竞争 生态位分化生态位分化 性状替代、特化性状替代、特化 共存。共存。竞争竞争 排斥。排斥。 竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群落中进竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群落中进行引种或去除试验，观察其它物种的反应。行引种或去除试验，观察其它物种的反应。602、捕食对群落结构的影响、捕食对群落结构的影响具选择性的捕食者对群落结构的影响与泛化者不同。如具选择性的捕食者对群落结构的影响与泛化者不同。如果选择的喜食种属于优势种，则捕食能提高多样性；如果选择的喜食种属于优势种，

47、则捕食能提高多样性；如果捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类，则结果相反，果捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类，则结果相反，则捕食降低多样性。则捕食降低多样性。61623、泛化捕食者、泛化捕食者 适度捕食会增加物种的数量，过度捕食则会减少物适度捕食会增加物种的数量，过度捕食则会减少物种数。种数。4、特化捕食者的作用、特化捕食者的作用特化的捕食者，尤其是单食性的（多见于食草昆虫特化的捕食者，尤其是单食性的（多见于食草昆虫或吸血寄生物），它们多少与群落的其他部分在食或吸血寄生物），它们多少与群落的其他部分在食物联系上是隔离的，所以很容易控制被食物种，因物联系上是隔离的，所以很容易控制被食物种，因此它们是

48、进行生物防治的可供选择的理想对象，当此它们是进行生物防治的可供选择的理想对象，当其被食者成为群落中的优势种时，引进这种特化捕其被食者成为群落中的优势种时，引进这种特化捕食者能获得非常有效的生物防治效果。食者能获得非常有效的生物防治效果。63二、干扰对群落结构的影响二、干扰对群落结构的影响（一）干扰与层盖度（一）干扰与层盖度计算机模拟的雪崩对云杉林层盖度的影响计算机模拟的雪崩对云杉林层盖度的影响64（二）干扰与群落缺口1、抽彩式竞争、抽彩式竞争干扰造成群落的缺口以后，有的在没有继续干扰的条件下干扰造成群落的缺口以后，有的在没有继续干扰的条件下会逐渐地恢复，但缺口也可能被周围群落的任何一个种侵会逐

49、渐地恢复，但缺口也可能被周围群落的任何一个种侵入和占有，并发展为优势者，哪一种是优胜者完全取决于入和占有，并发展为优势者，哪一种是优胜者完全取决于随机因素，这可称为对缺口的抽彩式竞争随机因素，这可称为对缺口的抽彩式竞争 。2、出现条件、出现条件群落中具有许多入侵缺口能力相等、耐受缺口中物理环境群落中具有许多入侵缺口能力相等、耐受缺口中物理环境能力相等的物种。能力相等的物种。这些物种中任何一种生活史过程中能阻止后入侵的其他物这些物种中任何一种生活史过程中能阻止后入侵的其他物种再入侵。种再入侵。653、小演替、小演替物种更替是可以预测的，有规律性的。一个或几个先锋种物种更替是可以预测的，有规律性的

50、。一个或几个先锋种中期种入侵中期种入侵顶极种所替代。与抽彩式竞争不同的另一点是，顶极种所替代。与抽彩式竞争不同的另一点是，参加小演替各阶段的一般都有许多种，而抽彩式竞争只有一参加小演替各阶段的一般都有许多种，而抽彩式竞争只有一个建群种。个建群种。66（三）中度干扰假说（三）中度干扰假说（T.W.Connell） 中等程度的干扰能维持高多样性。是在研究潮间带群中等程度的干扰能维持高多样性。是在研究潮间带群落时首次提出的。落时首次提出的。在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰过于在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰过于频繁，则先锋种不能存在到演替中期，使多样性较频繁，则先锋种不能存在到演替中

51、期，使多样性较低。低。如果干扰间隔期很长，演替过程便能发展到顶极期，如果干扰间隔期很长，演替过程便能发展到顶极期，多样性不很高。多样性不很高。中等程度干扰允许更多的物种入侵和定居，可维持中等程度干扰允许更多的物种入侵和定居，可维持最高的多样性水平。最高的多样性水平。67（四）干扰理论与生态管理（四）干扰理论与生态管理要保护自然界生物的多样性，就不能简单的排除干扰。要保护自然界生物的多样性，就不能简单的排除干扰。干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势，其他物种干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。乘机侵入。 如果要保护自然界的生物多样性，就不要如果要保护自然界的生物多样性，就不要

52、简单地去阻止干扰。实际上，干扰可能是产生多样性简单地去阻止干扰。实际上，干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。的最有力手段之一。68三、空间异质性与群落结构三、空间异质性与群落结构非生物环境的非生物环境的空间异质性空间异质性生物空间异质性生物空间异质性异质性越高，异质性越高，小生境越多，小生境越多，共存物种数越多共存物种数越多69四、岛屿与群落结构四、岛屿与群落结构1、岛屿的物种数与面积关系：、岛屿的物种数与面积关系：ScAz S种数，种数，A-面积，面积，z 、c为常数为常数岛屿效应：岛屿面积越大种数越多，称为岛屿效应。岛屿效应：岛屿面积越大种数越多，称为岛屿效应。湖泊受陆地包围，也就是陆湖

53、泊受陆地包围，也就是陆“海海”中的岛，热带地区山的中的岛，热带地区山的顶部是低纬度的岛，成片岩石、一类植被或土壤中的另一顶部是低纬度的岛，成片岩石、一类植被或土壤中的另一类土壤和植被斑块、封闭林冠中由于倒木形成的类土壤和植被斑块、封闭林冠中由于倒木形成的“断层断层”，都可视为，都可视为“岛岛”。702、岛屿上物种数预测：、岛屿上物种数预测：MacArthur 的平衡说的平衡说岛屿上的物种数决定于物种迁入和灭亡的平衡。这是一岛屿上的物种数决定于物种迁入和灭亡的平衡。这是一种动态的平衡，不断地有物种灭亡，也不断地由同种或种动态的平衡，不断地有物种灭亡，也不断地由同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种。别

54、种的迁入而补偿灭亡的物种。71案例：岛屿上物种数预测案例：岛屿上物种数预测72案例：岛屿物种数的变化规律案例：岛屿物种数的变化规律岛屿上的物种数不随时间岛屿上的物种数不随时间变化。变化。平衡是一种动态平衡，即平衡是一种动态平衡，即灭绝种不断地被新迁入的灭绝种不断地被新迁入的种所代替。种所代替。大岛屿比小岛屿能维持更大岛屿比小岛屿能维持更多的物种数。多的物种数。随岛屿离大陆距离由近到随岛屿离大陆距离由近到远，平衡点的种数逐渐降远，平衡点的种数逐渐降低。低。733、岛屿群落的进化、岛屿群落的进化岛屿的物种进化较大陆快。岛屿的物种进化较大陆快。远离大陆的岛屿上，地方种可能较多。远离大陆的岛屿上，地方

55、种可能较多。岛屿群落可能是物种未饱和的群落。岛屿群落可能是物种未饱和的群落。4、岛屿生态与自然保护区、岛屿生态与自然保护区对自然保护区的设计有一定的指导意义对自然保护区的设计有一定的指导意义建立保护区意味着出现了边缘生境，适应于边缘建立保护区意味着出现了边缘生境，适应于边缘生境的种类受到额外的支持。生境的种类受到额外的支持。对于某些种类而言，小保护区比大保护区可能生对于某些种类而言，小保护区比大保护区可能生活得更好。活得更好。74五、平衡说与非平衡说五、平衡说与非平衡说1、平衡说（、平衡说（ Elton and MacArthur）：共同生活在同一）：共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态

56、。生物群落是存在于不群落中的物种处于一种稳定状态。生物群落是存在于不断变化的物理环境中的稳定实体。断变化的物理环境中的稳定实体。共同生活的种群通过竞争、捕食和互利共生等种间共同生活的种群通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而形成相互牵制的整体，导致生物群落具相互作用而形成相互牵制的整体，导致生物群落具有全局稳定性特点。有全局稳定性特点。在稳定状态下群落的物种组成和各种群数量都变化在稳定状态下群落的物种组成和各种群数量都变化不大。不大。群落实际上出现的变化是由环境的变化，即所谓的群落实际上出现的变化是由环境的变化，即所谓的干扰所引起的。干扰所引起的。75平衡说是由平衡说是由Elton首先提出的

57、，他认为群落中种群的数量首先提出的，他认为群落中种群的数量是不断变化的，但其原因是由环境的变动，或由一个种是不断变化的，但其原因是由环境的变动，或由一个种群如被食者的种群变动导致捕食者种群变动。如果环境群如被食者的种群变动导致捕食者种群变动。如果环境停止变动，群落将呈现稳定状态。停止变动，群落将呈现稳定状态。Macarthur主张动态平衡，在研究岛屿生物地理学中提出，主张动态平衡，在研究岛屿生物地理学中提出，群落的物种数是一常数，这是迁入和灭绝之间的平衡所群落的物种数是一常数，这是迁入和灭绝之间的平衡所取得的。因此，构成群落的物种是在不断变化之中，而取得的。因此，构成群落的物种是在不断变化之中

58、，而种数则保持稳定。种数则保持稳定。762、非平衡说（、非平衡说（non-equilibrium theory）组成群落的物种始终处在不断变化中，自然界中的群落不组成群落的物种始终处在不断变化中，自然界中的群落不存在全局稳定性，存在的只是群落的抵抗性（群落抵抗外存在全局稳定性，存在的只是群落的抵抗性（群落抵抗外界干扰的能力）和恢复性（群落在受干扰后恢复到原来状界干扰的能力）和恢复性（群落在受干扰后恢复到原来状态的能力）。重要依据是中度干扰理论（态的能力）。重要依据是中度干扰理论（Huston）。）。773、平衡说与非平衡说的区别、平衡说与非平衡说的区别（1）干扰对群落重要作用的认识）干扰对群落

59、重要作用的认识M. Huston的数学模型研究支持了的数学模型研究支持了Connell的中度的中度干扰说。干扰说。平衡说和非平衡说除对干扰的作用强调不同以外，平衡说和非平衡说除对干扰的作用强调不同以外，一个基本区别是平衡说的注意焦点是系统处于平一个基本区别是平衡说的注意焦点是系统处于平衡点时的性质，而对于时间和变异性注意不足；衡点时的性质，而对于时间和变异性注意不足；而非平衡说则把注意焦点放在离开平衡点时系统而非平衡说则把注意焦点放在离开平衡点时系统的行为变化过程，特别强调时间和变异性。的行为变化过程，特别强调时间和变异性。78（2）把群落视为开放系统还是封闭系统）把群落视为开放系统还是封闭系统L-V模型把两物种竞争视为封闭系统，结局是一种模型把两物种竞争视为封闭系统，结局是一种使另一种灭绝。开放系统的模型包括一组小室，使另一种灭绝。开放系统的模型包括一组小室，相互竞争中可能有一种灭绝，也可能由一小室迁相互竞争中可能有一种灭绝，也可能由一小室迁入另一小室。模型研究证明：当系统被分为小室入另一小室。模型研究证明：当系统被分为小室以后，由于小室之间高水平的连通性，使达到平以后，由于小室之间高水平的连通性，使达到平衡的时间大为延长。衡的时间大为延长。