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1、真菌真菌细菌细菌病毒病毒线虫线虫寄生性种子植物寄生性种子植物病原种类病原种类第三章第三章 园林植物的侵染性病原园林植物的侵染性病原http:/ FungiThe Fungi2001,SecondEdition,AcademicPress,London2001,SecondEdition,AcademicPress,LondonCarlileMJ,WatkinsonSC,GoodayGWCarlileMJ,WatkinsonSC,GoodayGW普通真菌学普通真菌学邢来君等，邢来君等，高等教育出版社，高等教育出版社，1999第一节第一节真菌的一般性状和分类真菌的一般性状和分类世界上真菌一万多属十
2、几万种，引起世界上真菌一万多属十几万种，引起80以上的植物病害，如柑桔和苹果树都有以上的植物病害，如柑桔和苹果树都有6070种真菌病害，引起叶和木质部的腐烂种真菌病害，引起叶和木质部的腐烂和人类的一些皮肤病，有些作为药用和食用和人类的一些皮肤病，有些作为药用和食用菌。菌。一、真菌的一般特性一、真菌的一般特性定定义义：具具有有真真正正的的细细胞胞核核，没没有有叶叶绿绿素素的的生生物物，一一般般都都能能进进行行有有性性和和无无性性繁繁殖殖，能能产产生生孢孢子子，其其营营养养体体通通常常是是丝丝状状的的且且有有分分支支的的结结构构，具具有有几几丁丁质质或纤维素的细胞壁，并进行吸收或纤维素的细胞壁，并
3、进行吸收异养异养的生物。的生物。二、真菌的营养体二、真菌的营养体1 1 营养体类型营养体类型 ：1.1原生质团原生质团(plasmodium)：变形体：变形体1.2单细胞单细胞(uniocell)：1.3菌丝体菌丝体(mycelium)，假菌丝，假菌丝(pseudomycelium)，无隔菌丝无隔菌丝有隔菌丝有隔菌丝Coenocytichyphae（多核的菌丝）（多核的菌丝）菌丝（菌丝（hyphae.）特写：病斑内在角质层下扩展的菌丝）特写：病斑内在角质层下扩展的菌丝PhotographcourtesyF.L.CarusoandD.C.RamsdellA无隔菌丝；无隔菌丝；B有隔菌丝有隔菌丝2
4、 2 营养体变态营养体变态 ：吸器吸器(haustorium)：假根假根(rhizoid)：菌环菌环(constrictingring)菌网菌网(networksloops)附着枝附着枝(hypophode)和附着胞和附着胞(appressorium)：l l吸吸器器(haustorium)：植植物物上上的的专专性性寄寄生生真真菌菌在在细细胞胞间间隙隙生生长长的的菌菌丝丝形形成成的的特特殊殊的的变变态态，可可以以伸伸入入到到细细胞胞内内部部吸吸取取养养分分它它只只穿穿透透细细胞胞壁壁而而不不穿穿透透细细胞胞膜膜，只只是是简简单单地地凹凹入入、压压迫迫细细胞胞膜膜。（霜霜霉霉菌菌吸吸器器为为丝丝
5、状状、白白锈锈菌菌为为小球状、白粉菌为掌状）小球状、白粉菌为掌状）l l假假根根(rhizoid)：在在菌菌丝丝的的某某一一点点上上生生出出短短的的细细分分支支，外外表表象象根根，可伸入基质内吸取养分并支撑上部菌体。这种根状菌丝称假根。（根霉）可伸入基质内吸取养分并支撑上部菌体。这种根状菌丝称假根。（根霉）l l菌菌环环(constrictingring)：捕捕食食性性真真菌菌为为了了获获得得养养料料捕捕捉捉线线虫虫，在在菌菌丝丝分分支支上上由由三三个个细细胞胞组组成成环环状状物物，具具柄柄，是是捕捕食食性性真真菌菌的的捕捕食食结结构构，具具分分泌能力。（捕虫霉属泌能力。（捕虫霉属可用于生防）
6、可用于生防）l l菌菌网网(networksloops)：是是由由菌菌丝丝形形成成许许多多小小环环网网眼眼组组成成的的网网状状菌菌丝，能分泌粘性物质，也是捕食结构。（节丛孢）丝，能分泌粘性物质，也是捕食结构。（节丛孢）l l附附着着枝枝(hypophode)和和附附着着胞胞(appressorium)：真真菌菌在在菌菌丝丝两两旁旁生生出出耳耳状状结结构构，以以作作攀攀附附或或吸吸养养。这这种种耳耳状状结结构构称称附附着着枝枝。（小小煤煤炱炱目目）芽芽管管或或菌菌丝丝的的顶顶端端膨膨大大，其其上上分分泌泌粘粘质质物物以以牢牢固固地地粘粘着着在在寄寄主主表表面面，此此即即附附着胞，由附着胞形成纤细
7、的钩状侵入丝以侵入寄主的角质层。着胞，由附着胞形成纤细的钩状侵入丝以侵入寄主的角质层。白粉病菌在小麦上形成的吸器白粉病菌在小麦上形成的吸器假根假根附着胞：附着胞：菌环（菌环（hyperparasite重寄生）重寄生）3.菌组织和菌组织体菌组织和菌组织体疏丝组织疏丝组织(prosenchyma):(prosenchyma):较较疏疏松松，菌菌丝丝体体大大致致相相互互平平行行排排列列，细细胞胞长形。长形。拟薄壁组织拟薄壁组织(pseudoparenchyma)(pseudoparenchyma)：较紧密，菌丝间不易区别，组织细胞也不较紧密，菌丝间不易区别，组织细胞也不易分离，由大致等径的薄壁细胞组
8、成。易分离，由大致等径的薄壁细胞组成。菌组织体菌组织体: :菌核菌核子座子座菌索菌索（1）菌菌索索(rhizomorph)：由由菌菌丝丝体体平平行行排排列列形形成成的的长长条条状状或或绳绳索索状状结结构构，由由外外皮皮、顶顶端端生生长长点点、髓髓部部组组成成。外外皮皮非非细细胞胞结结构构，髓髓部部由由两两种种组组织织形形成。成。l l加快营养运输；加快营养运输；l l蔓延侵染；蔓延侵染；l l可休眠，或可生出繁殖体。可休眠，或可生出繁殖体。rhizomorphFairycycle（仙女环（仙女环/蘑菇圈）蘑菇圈）（2 2）子子座座(stroma)(stroma)：由由拟拟薄薄壁壁组组织织和和疏
9、疏丝丝组组织织组组成成或或由由菌菌丝丝体体与与部部分分寄寄主主组组织织结结合合形形成成的的一一种种垫垫状状营营养养结构，可产生子实体和度过不良环境。结构，可产生子实体和度过不良环境。真子座：由拟和疏组成真子座：由拟和疏组成假子座：由菌丝体和植物部分组织一起组成假子座：由菌丝体和植物部分组织一起组成（3）菌菌核核(sclerotium)：由由拟拟薄薄壁壁组组织织和和疏疏丝丝组组织织形形成成的的一一种种坚坚硬硬的的休休眠眠体体，既既是是营营养养贮贮藏藏器器官官，又又是度过不良环境条件的休眠体是度过不良环境条件的休眠体。真菌核：完全由菌丝组成真菌核：完全由菌丝组成假菌核：由菌丝和寄主组织组成假菌核：
10、由菌丝和寄主组织组成小小菌菌核核：由由不不分分层层的的菌菌丝丝组组成成，只只几几层层细细胞胞厚厚，体体积很小，一旦形成则大量出现。积很小，一旦形成则大量出现。环环境境条条件件适适宜宜时时萌萌发发形形成成子子实实体体（核核盘盘菌菌）、子子座座（麦角菌）或直接萌发产生菌丝（丝核菌）。（麦角菌）或直接萌发产生菌丝（丝核菌）。ErgotiscausedbyClaviceps purpurea.Sclerotiniastemrot:Noteshreddedstemwithsclerotia(arrows).White Mold (Sclerotinia Stem Rot) of SoybeanGermi
11、nating sclerotia of Sclerotinia sclerotiorum Theseareseedswithsclerotiamixedinamongthem.Thesearethesclerotiafromaninfestationofsclorotiniawhitemold.ApotheciaofMyriosclerotinia luzulaearisingfromsclerotiaindecyingculmsofLuzula pilosa,三、三、 繁殖体繁殖体 一个大马勃可释放一个大马勃可释放7亿个孢子，紫芝每个可释放亿个孢子，紫芝每个可释放2.5亿个孢子；锈菌一个夏孢
12、子堆有亿个孢子；锈菌一个夏孢子堆有1000个夏孢子，一个夏孢子，一个季节一般繁殖个季节一般繁殖4-5代，则夏孢子可达一万亿个。代，则夏孢子可达一万亿个。（一）无性繁殖的孢子类型（一）无性繁殖的孢子类型1、无性繁殖、无性繁殖指不经过两性细胞的结合产生新的个体的繁指不经过两性细胞的结合产生新的个体的繁殖方式殖方式.2、子实体、子实体真菌产生孢子的结构体真菌产生孢子的结构体3、孢子囊孢子囊由菌丝或孢囊梗顶端膨大而形成的囊状物由菌丝或孢囊梗顶端膨大而形成的囊状物4 4、无性孢子类型、无性孢子类型游动孢子游动孢子：形成于游动孢子囊内，具有：形成于游动孢子囊内，具有1-2根鞭毛的孢子根鞭毛的孢子孢囊孢子孢
13、囊孢子：孢子囊内原生质裂成小块，然后每一小块单独发：孢子囊内原生质裂成小块，然后每一小块单独发育成一个球形的孢子（无鞭毛）育成一个球形的孢子（无鞭毛）粉孢子粉孢子（节孢子）菌丝细胞于分隔处收缩断裂而形成的近球（节孢子）菌丝细胞于分隔处收缩断裂而形成的近球形的链状孢子形的链状孢子芽孢子芽孢子：由营养细胞产生小突起，细胞壁缢缩，最后从母体：由营养细胞产生小突起，细胞壁缢缩，最后从母体上脱落而形成的孢子上脱落而形成的孢子分生孢子分生孢子：由菌丝分化出特殊的产孢短枝：由菌丝分化出特殊的产孢短枝分生孢子梗，分生孢子梗，在梗的顶端或侧面形成的孢子在梗的顶端或侧面形成的孢子厚垣孢子厚垣孢子：菌丝或分生孢子细
14、胞内的原生质浓缩变圆，细胞：菌丝或分生孢子细胞内的原生质浓缩变圆，细胞壁加厚而形成的细胞，是一种休眠孢子，能抵御不良环境。壁加厚而形成的细胞，是一种休眠孢子，能抵御不良环境。游动孢子的类型游动孢子的类型尾鞭尾鞭茸鞭茸鞭孢囊梗和孢子囊孢囊梗和孢子囊Sporangia(孢子囊）孢子囊）粉孢子粉孢子Chlamydospores of Trichoderma atroviride in the root cells of winter wheatChlamydospores of Fusarium sp.(厚厚垣孢子垣孢子)青霉属的帚状分生青霉属的帚状分生孢子梗孢子梗分生孢子器分生孢子器无性无性孢子子
15、结构复构复杂的子的子实体体（二）有性繁殖（二）有性繁殖1 1、过程、过程: :质质配配(plasmogamyN+N)双双核核阶阶段段（N+N）核核配配(karyogamy2N)减数分裂减数分裂(meiosisN)2 2、有性孢子类型、有性孢子类型卵孢子卵孢子接合孢子接合孢子子囊孢子子囊孢子担孢子担孢子菌丝N菌丝N 大多数真菌有性繁殖过程的染色体倍性变化示意大多数真菌有性繁殖过程的染色体倍性变化示意雄性配子细胞N雌性配子细胞N合子2N双核细胞减数分裂 卵孢子卵孢子接合孢子接合孢子形成过程形成过程Sexualcultureofmucor霉的有性生殖（接合孢子）霉的有性生殖（接合孢子）子囊和子囊孢子
16、形成过程示意子囊和子囊孢子形成过程示意子子囊囊和和子子囊囊孢孢子子典型的子囊和子囊孢子典型的子囊和子囊孢子子囊和子囊孢子子囊和子囊孢子担孢子担孢子糙皮侧耳（糙皮侧耳（Pleurotus ostreatus）示担子、梗、担孢子）示担子、梗、担孢子PhotographcourtesyofMertonF.BrownandHaroldG.Brotzman真菌中的性分化现象真菌中的性分化现象定义定义 在有性繁殖时产生不同交配型的配子囊在有性繁殖时产生不同交配型的配子囊及配子及配子 类型类型 雌雄同株：同一菌株产生两种配子雌雄同株：同一菌株产生两种配子 雌雄异株：不同交配型的配子产生在不雌雄异株：不同交配
17、型的配子产生在不 同菌株中同菌株中真菌的性亲合性真菌的性亲合性定义定义 雌雄配子可以交配完成有性生殖过程称谓性雌雄配子可以交配完成有性生殖过程称谓性亲合亲合(sexual compatible), 反之称谓性不亲合反之称谓性不亲合(sexual incompatible) 也可以称为真菌的极性也可以称为真菌的极性 同宗配合同宗配合(homothallism) 单个菌株即可完成有性繁殖单个菌株即可完成有性繁殖 异宗配合异宗配合(heterothallism) 需要两个性亲合菌株交配后才能完成需要两个性亲合菌株交配后才能完成 有性繁殖过程有性繁殖过程真菌繁殖和营养生长的关系真菌繁殖和营养生长的关系
18、繁殖体和营养体的空间动态繁殖体和营养体的空间动态 营养体结构全部转变为繁殖体结构营养体结构全部转变为繁殖体结构(整体产果整体产果) 营养体结构全部转变为繁殖体结构营养体结构全部转变为繁殖体结构(分体产果分体产果)繁殖和营养生长的时间动态繁殖和营养生长的时间动态 无性繁殖和营养生长同时进行无性繁殖和营养生长同时进行 有性繁殖发生在营养生长的后期有性繁殖发生在营养生长的后期有性繁殖对真菌的分类和鉴定有性繁殖对真菌的分类和鉴定至关重要！至关重要！真菌繁殖在病害中的重要作用真菌繁殖在病害中的重要作用 植物病原真菌的无性繁殖在作物的一个植物病原真菌的无性繁殖在作物的一个生长季节中往往可以连续重复多次，产
19、生大生长季节中往往可以连续重复多次，产生大量的无性个体，在病害传播、蔓延和流行中量的无性个体，在病害传播、蔓延和流行中起着重要的作用。起着重要的作用。 有性孢子在一年中只产生一次，具有有性孢子在一年中只产生一次，具有抵抗不良环境的作用，初侵染源。抵抗不良环境的作用，初侵染源。（三）真菌的生活史：（三）真菌的生活史：1.定义：定义：真菌真菌孢子孢子经过萌发、生长、和发育，最后经过萌发、生长、和发育，最后产生同一种产生同一种孢子孢子的过程。典型生活史包括无性和的过程。典型生活史包括无性和有性阶段。有性阶段。典典型型的的真真菌菌生生活活史史包包括括三三个个方方面面：（1）发发育育过过程程有有营营养养
20、阶阶段段和和繁繁殖殖阶阶段段（2）繁繁殖殖方方式式分分无无性性繁繁殖殖和和有有性性繁繁殖殖（3）细细胞胞核核的的变变化化有有单单倍倍体体阶阶段段、双核阶段、二倍体阶段。双核阶段、二倍体阶段。 真菌发育循环模式真菌发育循环模式2真菌的多型性真菌的多型性3在真菌生活史中，有的真菌不止产生在真菌生活史中，有的真菌不止产生一种类型的孢子，这种形成几种不同类型孢一种类型的孢子，这种形成几种不同类型孢子的现象称为真菌的多型性。如：锈菌。子的现象称为真菌的多型性。如：锈菌。3单主寄生单主寄生有些真菌在一种寄主植物上就可完有些真菌在一种寄主植物上就可完成生活史，称单主寄生。成生活史，称单主寄生。转主寄生转主寄
21、生有些真菌需要在两种不同的寄主植有些真菌需要在两种不同的寄主植物上才能完成其生活史，称为转主寄生。如：物上才能完成其生活史，称为转主寄生。如：锈菌。锈菌。生活史由不同阶段构成营养生长营养生长(vegetative stage)无性生殖无性生殖/准性生殖准性生殖(asexual/parasexual stage)有性生殖有性生殖(sexual stage)营养生长营养生长在植物组织或死亡基质上完成在植物组织或死亡基质上完成真菌的形态一般为菌丝真菌的形态一般为菌丝在营养和环境条件适宜时，营养生长在营养和环境条件适宜时，营养生长是无限的是无限的无性生殖阶段无性生殖阶段特征特征 产生无性孢子产生无性孢
22、子 无性孢子传播至适宜基质上引起新一轮循无性孢子传播至适宜基质上引起新一轮循环。这种循环周期短，但频繁环。这种循环周期短，但频繁, ,一般构成再一般构成再侵染侵染真菌的形态真菌的形态 菌丝无性孢子菌丝无性孢子有性生殖有性生殖特征特征 产生有性孢子产生有性孢子 发生在营养生长的后期发生在营养生长的后期( (营养或环境条件不适宜营养或环境条件不适宜) ) 在一个循环中只发生一次在一个循环中只发生一次( (有些真菌无有些真菌无有性阶段有性阶段或或不常不常见见) )真菌形态真菌形态 菌丝有性孢子菌丝有性孢子真菌生活史中的多型孢子现象真菌生活史中的多型孢子现象定义定义真菌产生多种真菌产生多种( (两种或
23、两种以上两种或两种以上) )孢子的现象孢子的现象孢子类型孢子类型 无性孢子无性孢子 有性孢子有性孢子 病原真菌的生活史可在不同植病原真菌的生活史可在不同植物上完成物上完成单主寄生单主寄生 在一种寄主植物上完成生活史在一种寄主植物上完成生活史转主寄生转主寄生 在两种寄主植物上完成生活史在两种寄主植物上完成生活史无性型无性型 生活史中只有无性阶段，明显缺乏有生活史中只有无性阶段，明显缺乏有性阶段性阶段 例如：半知菌例如：半知菌四、真菌分类：四、真菌分类：真真菌菌学学家家认认为为，全全世世界界真真菌菌的的数数量量为为高高等等植植物物的的56倍倍，高高等等植植物物25-30万万种种，真真菌菌的的估估计
24、计数数量量在在150万种左右。万种左右。植物真菌病害植物真菌病害3万多种，涉及万多种，涉及8000多种病原真菌多种病原真菌（一（一) )真菌三大分类系统：真菌三大分类系统：（1）1971Ainsworth系统系统第六版第六版(2)1979.Alexopoulos & Mins系系 统统 真真 菌菌 学学 概概 论论（3）1995Hawksworth系系统统第第七版、第八版七版、第八版INTRODUCTORYMYCOLOGYAlexopoulos&Mims第第四版，四版，第八版。第八版。 已采用已采用八界系统八界系统，将，将菌物归入真核生物中的菌物归入真核生物中的3 3个界中个界中，即：，即：假
25、菌界（假菌界（chromistachromista）、真菌界）、真菌界(fungi)(fungi)、类菌原生动物界、类菌原生动物界(protozoa).(protozoa).取消了半知菌作为一个式样系统类群，并将其转取消了半知菌作为一个式样系统类群，并将其转移到子囊菌和担子菌中，现代超微结构、分子水平、及生物移到子囊菌和担子菌中，现代超微结构、分子水平、及生物化学研究表明，这些半知菌应属于不同的门（化学研究表明，这些半知菌应属于不同的门（phylaphyla），第八），第八版主张用版主张用“有丝分裂孢子真菌有丝分裂孢子真菌”(mitosporic fungi)(mitosporic fungi
26、)来表示来表示半知菌。半知菌。真菌的分类等级：真菌的分类等级：界界(kingdom)fungi门门(division)(-mycota)纲纲(class)（-mycetes）目目(order)(-ales)科科(family)(-aceae)属属(genus).种种(species)菌物菌物Fungi原生动物界原生动物界Protpzoa藻物界藻物界Chromista真菌界真菌界Eumycota吞噬吞噬(phagotrophic)茸鞭茸鞭(tinsel,mastigonemes)纤维素壁纤维素壁(cellulosiccellwall)尾鞭尾鞭(whiplash)几丁质细胞壁几丁质细胞壁(chit
27、inosecellwall)菌物三界区别菌物三界区别菌物菌物fungi原生生物界Protpzoa茸鞭生物界Chromista（藻物界）真菌界Eumycota根肿菌门(Plasmodiophoromycota)粘菌门(Myxomycota)集胞粘菌门(Acrasiomycota)网柄菌门(Dictyosteliomycota)网粘菌门(Labyrinthulomycota)丝壶菌门(Hyphochytriomycota)卵菌门(Oomycota)壶菌门(Chytridimycota)接合菌门(Zygomycota)子囊菌门(Ascomycota)担子菌门（Basidiomycota)20世纪世纪
28、70年代初年代初80年代末，真菌的分类采用年代末，真菌的分类采用Ainsworth的分类系统的分类系统, 认为真菌不属于植物界，而认为真菌不属于植物界，而将真菌单独设立一个界将真菌单独设立一个界真菌界，下设粘菌门和真真菌界，下设粘菌门和真菌门。菌门。真菌界：真菌界：粘菌门粘菌门: 营养体是没有细胞壁的原生质团，如变形虫营养体是没有细胞壁的原生质团，如变形虫状状真菌门：真菌门：分类依据分类依据:主要是营养体菌丝和有性生殖和所产主要是营养体菌丝和有性生殖和所产生的有性孢子的类型等生的有性孢子的类型等真菌门：真菌门： 鞭毛菌亚门鞭毛菌亚门：营养体为单细胞或无隔菌丝体，孢：营养体为单细胞或无隔菌丝体，
29、孢子和配子或者其中之一是可以游动的。子和配子或者其中之一是可以游动的。 接合菌亚门接合菌亚门：营养体是菌丝体（典型的没有隔膜）：营养体是菌丝体（典型的没有隔膜），有性生殖产生接合孢子，没有游动孢子。，有性生殖产生接合孢子，没有游动孢子。子囊菌亚门子囊菌亚门：营养体是有隔菌丝体，极少数是单：营养体是有隔菌丝体，极少数是单细胞，有性生殖产生子囊孢子。细胞，有性生殖产生子囊孢子。担子菌亚门担子菌亚门：营养体是有隔菌丝体，有性生殖产：营养体是有隔菌丝体，有性生殖产生担孢子。生担孢子。半知菌亚门半知菌亚门：营养体是有隔菌丝体，没有发现有：营养体是有隔菌丝体，没有发现有性阶段，但可能进行准性生殖。性阶段，
30、但可能进行准性生殖。各亚门的主要特征各亚门的主要特征亚门亚门营养体营养体无性孢子无性孢子有性孢子有性孢子鞭毛菌亚门鞭毛菌亚门多为无隔菌丝体多为无隔菌丝体游动胞子游动胞子卵胞子卵胞子接合菌亚门接合菌亚门无隔菌丝体无隔菌丝体孢囊孢子孢囊孢子接合孢子接合孢子子囊菌亚门子囊菌亚门有隔菌丝体有隔菌丝体分生孢子分生孢子子囊孢子子囊孢子担子菌亚门担子菌亚门有隔菌丝体有隔菌丝体多为无性孢子多为无性孢子担孢子担孢子半知菌亚门半知菌亚门有隔菌丝体有隔菌丝体分生孢子分生孢子未发现未发现思考题思考题什么是真菌，植物病原真菌有哪些基本特性什么是真菌，植物病原真菌有哪些基本特性？真菌的营养体及菌丝体组织有哪些？真菌的营养体及菌丝体组织有哪些？真菌无性繁殖真菌无性繁殖 及有性生殖的繁殖体有哪些？及有性生殖的繁殖体有哪些？真菌的重要类群有哪些？其分类依据如何？真菌的重要类群有哪些？其分类依据如何？
