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1、第第九九章章 动物数量遗传学基础动物数量遗传学基础氢囤喀上孜镣孤徊陇谎筷鼎完误熔壕员叮乡震另洗罗枕步踩芥禹农淤荤幽第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传动物数量遗传学基础动物数量遗传学基础主要内容主要内容第一节第一节 数量性状的遗传特征数量性状的遗传特征第二节第二节 基本参数及运算基本参数及运算第三节第三节 近交衰退与杂种优势近交衰退与杂种优势第四节第四节 数量性状数量性状QTLQTL定位定位宫僻父楞乘仓胞权淫芯骑职涣免伊柒掌掷绸阮勇锦丝凶渺吐照星灯向武宴第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传第一节第一节数量性状的遗传特征数量性状的遗传特征嘱钻装毕仑酮馒抄钡溪奉元篮贺字畴轧
2、归猩弹置丙加拘罗磕底碑棒冷运鸟第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传1、质量性状与数量性状、质量性状与数量性状1 1、质量性状与数量性状、质量性状与数量性状w质量性状质量性状(qualitative traits)-(qualitative traits)-由单由单基因或简单的两对基因的互作影响的遗基因或简单的两对基因的互作影响的遗传性状，其变异是不连续的传性状，其变异是不连续的w数量性状数量性状(quantitative traits)-(quantitative traits)-变异变异是连续的，从最小到最大的范围内连续是连续的，从最小到最大的范围内连续变动变动用少盎住烬莱猫名坯
3、甫浅文窃丰叉膊呢熬舜拼墟胞帝鸳灶金碾垛裙八辰肇第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传质量性状质量性状例子例子 鸡的冠形：鸡的冠形：玫瑰冠、胡桃冠、单玫瑰冠、胡桃冠、单冠、豆冠；冠、豆冠； 猪的毛色猪的毛色：白色、黑色、红色、白色、黑色、红色、蓝色（斑点）、花色蓝色（斑点）、花色 羽速：羽速：快羽、慢羽快羽、慢羽 羽毛形状：羽毛形状：丝羽、片羽丝羽、片羽远琐舶豪健柜冯果色畏赖隋两躺番葱猩摈政足掐南萍念宝悬陪垛弃瞄吗刀第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传数量性状数量性状例子例子 人的身高：人的身高：最矮者和最高者的差最矮者和最高者的差异可能是异可能是40厘米或多一点厘米或多一
4、点 畜禽的体重：畜禽的体重：如猪的如猪的180日龄体日龄体重可能在重可能在60千克到千克到120千克间变动千克间变动 渝茶途败矗巳滩董象凯划砖毫峻亩汇鸦穷圭充背倚扮琢狭重立砧晰钠眨呆第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传数量性状数量性状定义定义 象人的身高，体重以及家畜的大象人的身高，体重以及家畜的大小，体重等这些性状，其变异是连续小，体重等这些性状，其变异是连续的，描述它们只有通过测量的方法。的，描述它们只有通过测量的方法。这样的性状叫做这样的性状叫做数量性状数量性状，它们的差，它们的差异表现在量上或程度上异表现在量上或程度上忘剖锹鹰厢唱惶蚕峻副衡猴斤布灌微雏桅吩仙柳翔诊录印柄轩丧
5、替崇悔犀第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传研究数量性状的方法的特点研究数量性状的方法的特点w必须进行度量必须进行度量w必须应用统计方法进行分析归纳必须应用统计方法进行分析归纳w研究数量性状以群体为对象才有意义研究数量性状以群体为对象才有意义驭翱挞检戈屠孕友娟婪深府戒臼拢碉掂因携邱朔停附党阎垦刚猫殷坐鼠匠第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传2 2、阈性状、阈性状2.1 2.1 定义定义在众多的生物性状中，还有一类特殊的性状，不在众多的生物性状中，还有一类特殊的性状，不完全等同于数量性状或质量性状，它们具有一完全等同于数量性状或质量性状，它们具有一定的生物学意义或经济价值
6、，其表现呈非连续定的生物学意义或经济价值，其表现呈非连续型变异，与质量性状类似，但是又不服从孟德型变异，与质量性状类似，但是又不服从孟德尔遗传规律。一般认为这类性状具有一个潜在尔遗传规律。一般认为这类性状具有一个潜在的连续型变量分布，其遗传基础是多基因控制的连续型变量分布，其遗传基础是多基因控制的，与数量性状类似。通常称这类性状为的，与数量性状类似。通常称这类性状为阈性阈性状（状（threshold traitthreshold trait）。汲楞抉倪分阿夏愈惜檄钓荫郡菱磕邢绵滤僵妻候侨匣画淀窟扳称皆伎李豁第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传2.2 2.2 举例举例例如，家畜对某些
7、疾病的抵抗力表现为发病例如，家畜对某些疾病的抵抗力表现为发病或健康两个状态，单胎品种的产仔数表现单或健康两个状态，单胎品种的产仔数表现单胎、双胎和稀有的多胎等。胎、双胎和稀有的多胎等。对于状态过多的性状，是不宜作为阈性状来对于状态过多的性状，是不宜作为阈性状来处理的。例如，鸡的产蛋数、猪的窝产仔数处理的。例如，鸡的产蛋数、猪的窝产仔数等。这一方面是由于状态过多的阈性状分析等。这一方面是由于状态过多的阈性状分析太复杂；另一主要原因就是状态过多的表型太复杂；另一主要原因就是状态过多的表型分布可近似地作为连续分布来处理。分布可近似地作为连续分布来处理。鸵弄陨茹沫一际勃尉胖隘藐迁措味故顷使伪逛粪凋鸯出
8、玫篇轰胸辩念柬占第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传2.3 2.3 质量、数量及阈性状的比较质量、数量及阈性状的比较由艘雾街筹究佰侦撞荚石厄吱埂饲磕婉着丛颠誉笆轿乔镶鞋闷涉猴凄抢舆第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传3 3、数量性状的遗传机制、数量性状的遗传机制3.1 多基因假说多基因假说(Multiple Factor Hypothesis)uNilson-Ehle, H.(1909)根据小麦粒色遗传提出：根据小麦粒色遗传提出：数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个基数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个基因对性状表现的效果较微，但各对基因遗传方式仍因对性状表
9、现的效果较微，但各对基因遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律；然服从孟德尔遗传规律；同时还认为：同时还认为：1.各基因的效应相等；各基因的效应相等；2.各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用；现为增效和减效作用；3.各基因的作用是累加的。各基因的作用是累加的。婶范桑檀吩破巢眨漂囚邵勺烽傍顿讽佑靠傣祁冶嫁癌总整姥凰脾痕彬瓣藏第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传微效多基因与主效基因微效多基因与主效基因u 微效多基因微效多基因(polygenes)或微效基因或微效基因(minor gene)：控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因
10、；控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来；由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来；近年来，借助分子标记作图技术已经可以将控制数量近年来，借助分子标记作图技术已经可以将控制数量性状的各个基因位点标记在分子标记连锁图上，并研性状的各个基因位点标记在分子标记连锁图上，并研究其基因的效应。究其基因的效应。u 主效基因主效基因/主基因主基因(major gene)：控制数量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；控制数量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；可以根据表型区分类别，并进行基因型推断。可以根据表型区分类别，并进行基因型推断。炬闹汹辙情
11、碧箭譬狭撞粪氖致参裔楔村脊侨依辩匝廓毯柄尺像类抚撬潘霄第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传3.2 超亲遗传超亲遗传(transgressive inheritance)u 超亲遗传现象：杂交时，杂种后代的性状表超亲遗传现象：杂交时，杂种后代的性状表现可能超出双亲表型的范围。（现可能超出双亲表型的范围。（eg.杂种优势杂种优势）P 140千克千克 80千克千克F1 130千克千克F2 140千克或千克或80千克千克沿络琳葱糕卖赚锹田芦铅譬惕镶佑峦丢吉冒蜗冉目廊言悯缴纳秒澳贬吻舍第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传越亲遗传现象的解释越亲遗传现象的解释（A=200g；a=10
12、0g）P A1A1A2A2a3a3 a1a1a2a2A3A3 （1000） （800）F1 A1a1A2a2A3a3 （900）F2 A1A1A2A2A3A3 or a1a1a2a2a3a3 （1200） （600）羹腆盐艺昌慕欧嘶辗庚伐皱妊超川统暑城所烃标疽毡龟碎我份帽炳壕梨笼第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传3.3 数量性状遗传机制的发展数量性状遗传机制的发展u 传统观点：传统观点：基于多基因假说认为数量性状均受微效、等效的微基于多基因假说认为数量性状均受微效、等效的微效基因控制。效基因控制。u采用分子标记对基因效应的研究发现，数量性采用分子标记对基因效应的研究发现，数量性状
13、：状：可能是受微效基因控制；可能是受微效基因控制；也可能受少数几对主效基因控制，加上环境作用而也可能受少数几对主效基因控制，加上环境作用而表现连续变异；表现连续变异；有时由少数主基因控制，但另外存在一些微效基因有时由少数主基因控制，但另外存在一些微效基因(修饰基因，修饰基因，modifying gene)的修饰作用。的修饰作用。u 微效基因的效应：微效基因的效应：微效基因的效应值微效基因的效应值(对性状的影响对性状的影响)也不尽相等也不尽相等助阶司拿幂渡巍绑伸流券缓杰币亚献帧铺苇擎零动它源变墟绑检帅亥糊浓第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传4 4、数量性状表型值的剖分、数量性状表型
14、值的剖分4.1 表型值分解表型值分解表型值的效应分解：性状表现由遗传因素决定、并受表型值的效应分解：性状表现由遗传因素决定、并受环境影响，可得：环境影响，可得：表型值表型值 = 基因型值基因型值+环境偏差环境偏差u P = G + E.P 为个体表现型值为个体表现型值(phenotypic value)(也即性状观察值也即性状观察值)；G 为个体基因型为个体基因型(效应效应)值值(genetic value)，也称遗传效应，也称遗传效应值；值；E 为环境效应值为环境效应值(environment value)，当，当无基因型与环境无基因型与环境无基因型与环境无基因型与环境互作时互作时互作时互作
15、时，E=e为随机误差为随机误差(random error)符合正态分布符合正态分布N(0,2)。牛纸纷劲毕扦烙擎恨床应委膳监耗敬廊储薄它诗炒恶卒鬃填绷客侯熟衡无第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传 4.2 表型方差分量表型方差分量(variance component)表型方差分量分解。根据性状效应值分解可得：表型方差分量分解。根据性状效应值分解可得：VP = VG + VE此时基因型与环境间无互作效应，其中：此时基因型与环境间无互作效应，其中：VP 为群体表型方差为群体表型方差(phenotypic variance)(由性状资料计由性状资料计算算)；VG 为群体基因型差异所引起
16、的变异方差，称为遗传方为群体基因型差异所引起的变异方差，称为遗传方差差(genetic variance)，也称为基因型方差；，也称为基因型方差；VE 为环境因素所引起的变异方差，称为环境方差为环境因素所引起的变异方差，称为环境方差(environ-ment variance)；无互作时为机误方差；无互作时为机误方差(Ve, error variance).u不分离世代不分离世代(P1, P2, F1)个体间无基因型差异，即：个体间无基因型差异，即：VG=0，因此：，因此：VP = VE 可用不分离世代表型方差估计可用不分离世代表型方差估计环境方差；环境方差；u分离世代分离世代(如如F2)中，
17、中，VP = VG + VE 。砾卷汛笋赁涵犬那称溶雍贪慑蛤华颠婿乐郊悼哄磊凰面软刻磨脂勾帆组屏第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传4.3 遗传效应分解遗传效应分解u对于多基因控制数量性状，分离群体中个体间基因对于多基因控制数量性状，分离群体中个体间基因型差异及其所引起的遗传效应可分为三类：型差异及其所引起的遗传效应可分为三类：加性效应加性效应(A, additive effect)：由基因间由基因间(等位基因与等位基因与非等位基因间非等位基因间)累加效应所导致的个体间遗传效应差累加效应所导致的个体间遗传效应差异；异；显性效应显性效应(D, dominance effect)：等位
18、基因间相互作用等位基因间相互作用导致的个体间遗传效应差异；导致的个体间遗传效应差异；上位性效应上位性效应(I, epitasis effect)：非等位基因间相互作非等位基因间相互作用所导致的个体间遗传效应差异。用所导致的个体间遗传效应差异。u因此有：因此有：G = A + D + I；P = A + D + I + E.表型值表型值 P = 育种值育种值 A + 剩余值剩余值 E 其中，其中，D 与与 I 不具有可加性，合称为非加性效应。不具有可加性，合称为非加性效应。壕射岛驱诺杖耸惺杭懒匠埃谨俱似墙侥痕埔扇疯作抬觅奉鲍缉圣假镜泽棘第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传4.4 遗传
19、方差分解遗传方差分解u 由于群体遗传变异有三种类型，其遗传方差也可进而由于群体遗传变异有三种类型，其遗传方差也可进而分解为三种方差分量：分解为三种方差分量：加性方差加性方差(VA)：个体间加性效应差异导致的群体变异方差；：个体间加性效应差异导致的群体变异方差；显性方差显性方差(VD)：个体间显性效应差异导致的群体变异方差；：个体间显性效应差异导致的群体变异方差；上位性方差上位性方差(VI)：上位性效应差异导致的群体变异方差。：上位性效应差异导致的群体变异方差。u 因此有：因此有：VG = VA + VD + VI；VP = VA + VD + VI + VE.u 此时，此时，VD + VI 为
20、非加性方差。为非加性方差。淖笺跳踌航景要冶何何锑甸占江搐剿顶淬佃斑拓傅遂含健倚僻娠劣先曲说第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传4.5 几组概念对照表几组概念对照表变异变异variation效应值效应值value方差方差variance表型表型phenotype表型变异表型变异phenotypic 表型值表型值phenotypic 表型方差表型方差phenotypic 基因型基因型genetype遗传变异遗传变异genetic 基因型值基因型值genetypic 遗传方差遗传方差genetypic 加性效应加性效应additive effect加性方差加性方差additive 显性效
21、应显性效应dominance effect显性方差显性方差dominance 非加性非加性non-additive上位性效应上位性效应epitasis effect上位性方差上位性方差epitasis 环境环境environment环境变异环境变异environment 环境效应环境效应environment effect环境方差环境方差environment 奢尘恫隅省吨袱蓟陵尿疚锥痰贱度木麦溅装窿占戮炸押华犀绞萎曙曲御嵌第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传第二节第二节基本参数及运算基本参数及运算灭蠢斯缓揭乍边驾荆师膳症闯刊峭待痰血盅洽行项拟逮霹丘河签营肝耶蓑第9章动物数量性状的
22、遗传第9章动物数量性状的遗传1 数量性状常用的三个遗传参数数量性状常用的三个遗传参数w遗传力遗传力w重复力重复力w遗传相关遗传相关蹬伞乐朔汁年终诅涝溯视鼎拜味紧厅舅查更狡蕴姻掩尼羊夸撰字钢族型缨第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传2 通径系数及通径分析通径系数及通径分析u 通径分析：通径分析：- 以图解方式阐明变量（性状）之间的关系。以图解方式阐明变量（性状）之间的关系。- 因果关系和平行关系；因果关系和平行关系；- 呈现因果关系的变量分别为自变量和依变量；呈现因果关系的变量分别为自变量和依变量；- 具有因果关系的构成通径线，用单箭头表示；具有因果关系的构成通径线，用单箭头表示；-
23、 具有平行关系的构成相关线，用双箭头表示；具有平行关系的构成相关线，用双箭头表示；济臀巢类命巢只枚灯廷朗箱撮迸牧府莱瘟度意硒集元嘴椰遭断格恰烤担翻第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传X1X2X3Yu 通径分析示例：通径分析示例：- 猪的屠宰体重（猪的屠宰体重（Y）、生长速度（）、生长速度（X1）、）、4月月龄体重（龄体重（X2）、饲养条件（）、饲养条件（X3）关系如下）关系如下u 通径系数：通径系数：- 通径线和相关线的系数为通径系数和相关系数；通径线和相关线的系数为通径系数和相关系数；- 通径系数没有单位；通径系数没有单位；- 应用：计算亲缘相关系数、近交系数、估计遗应用：计算亲
24、缘相关系数、近交系数、估计遗传力和遗传相关；传力和遗传相关；晰伍漠炽纽瓜帝小铣哪列昨遵萎庇奇伪葵降藉贝东瑰望该霹碾谈竹羡盔省第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传u 通径链的确定：通径链的确定：- 只改变一次方向；只改变一次方向；- 先退后进；先退后进；- 可以包含单、双箭头；可以包含单、双箭头；- 近可能找出所有路径，但避免重复；近可能找出所有路径，但避免重复；- 请找出请找出Y1与与Y2的的4条通径链；条通径链；u 通径系数的运算、若干定理（了解）；通径系数的运算、若干定理（了解）；X1X2X3X4Y1Y2眯旺葛收译降津矢鹅锗棕跟庐姿楞将暖如祖吐她冲孪垣吩伦座绑浑猫页弹第9章动物
25、数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传3 遗传力遗传力3.1 遗传力的概念与定义公式遗传力的概念与定义公式u 遗传力遗传力(heritability)：遗传变异占总变异遗传变异占总变异( (表型变异表型变异) )的的比率，用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度，比率，用以度量遗传因素与环境因素对性状形成的影响程度，是对杂种后代性状进行选择的重要指标。是对杂种后代性状进行选择的重要指标。（均为正值）（均为正值）u 广义遗传力广义遗传力(hB2)：遗传方差占总方差遗传方差占总方差( (表型方差表型方差) )的比率；的比率；VP = VG + VE HB2 = VG/ VEu 狭义遗传力狭义
26、遗传力(hN2)：加性方差占总方差的比率。加性方差占总方差的比率。VP = VA + VE h2 = VA / VE或或 h2 = A A2 2 / P P2 2篓伙哀六椽陵征那柜纶具讥抿浚武晋柑雪以拂仅闲丝较唾妊叁诫畏井巳放第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传3.2 遗传力的意义与两种定义比较遗传力的意义与两种定义比较u遗传力曾称为遗传率，反应性状亲子传递能力：遗传力曾称为遗传率，反应性状亲子传递能力：遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，后代得到相遗传率高的性状受遗传控制的影响更大，后代得到相同表现可能性越高；反之则低。同表现可能性越高；反之则低。u加性效应与非加性效应的区别：加
27、性效应与非加性效应的区别：加性效应加性效应是基因间累加效应，可在自交纯合过程中保是基因间累加效应，可在自交纯合过程中保存并传递给子代，也称为可固定的遗传效应；存并传递给子代，也称为可固定的遗传效应；非加性效应非加性效应的表现依赖于等位基因间杂合状态与非等的表现依赖于等位基因间杂合状态与非等位基因间的特定组合形式，不能在自交过程中保持；位基因间的特定组合形式，不能在自交过程中保持；u因此狭义遗传力作为性状选择指标的可靠性高于因此狭义遗传力作为性状选择指标的可靠性高于广义遗传力。广义遗传力。蜗仆成赔擞惶禹景鹏话稠敬搐桔筏棍推筒婉澜馋学挑赠硬入耽畸得睛橱妮第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的
28、遗传3.3 遗传力的估计及相关计算遗传力的估计及相关计算A.A.由亲子关系估测遗传力由亲子关系估测遗传力 h=2b(op)=2r（op) b(OP)= OP-(O.P)/n b(OP)= OP-(O.P)/n P P2 2-(P)-(P)2 2/n /n b(opb(op）公畜内女母回归系数公畜内女母回归系数r(op) r(op) 公畜内女母相关系数公畜内女母相关系数 案级沛件盂值揪相洛骂粪汗震肚萧琶忿略范舜途办札柄吟赃撅究爪汇酋庚第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传B.B.由半同胞关系估测遗传力由半同胞关系估测遗传力 h=4r(HS) r(HS)r(HS)半同胞组内相关系数半同胞
29、组内相关系数C.C.由全同胞相关估测遗传力由全同胞相关估测遗传力 h=2r(FS) r(FS)r(FS)全同胞组内相关系数全同胞组内相关系数弛便逊枚备大侍均写膨醉奥划片正娠搐探挚窜拎泉臀艘搪用搅锥轻泪拭沪第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传u 如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其高低反映：的指标，其高低反映：性状传递给子代的能力、选性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率择结果的可靠性、育种选择的效率；u 通常认为遗传率：通常认为遗传率： 50%高；高； =2050%中；中； 繁殖性状繁殖性状（P190表）表）
30、3.4 遗传力的应用遗传力的应用钎通恨凶挽屹铸炬细盾申败苏绅潘杨景烃墓坟税蓝戮沸黄竟辫组鲍库褒被第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传 重复力重复力(repeatability)(repeatability)是不同次生产周期之是不同次生产周期之间同一性状所能重复的程度；或同一性状不同间同一性状所能重复的程度；或同一性状不同度量值间的相关程度；度量值间的相关程度；4.2 重复力的估计重复力的估计 公式：公式： B B2 2 和和w w2 2表示个体间方差和个体内表示个体间方差和个体内度量值间方差；度量值间方差； （均为正值）（均为正值） 具体计算具体计算（了解）（了解）re = = V
31、A + VEgVPB B2 2B B2 2 +w w2 24 重复力重复力4.1 重复力的概念重复力的概念猎裂枚粕讣檀斯骨胆客谬址峦呸子撬脐禄服焚键你筷喳阶慑踩撬撇并琐淋第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传4.3 重复力的应用重复力的应用u估计遗传力估计的正确性和可靠性；估计遗传力估计的正确性和可靠性；u 确定性状需要度量的次数；确定性状需要度量的次数；u 估计畜禽终身可能生产力；估计畜禽终身可能生产力；u 计算多次度量均值的遗传力；计算多次度量均值的遗传力；柠柑丝稼齿淀嚣向澡道广煽知西捌貉页撩锦协借恍炼晶丛协急软俭呢魄轻第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传5 遗传相关
32、遗传相关5.1 遗传相关的概念遗传相关的概念u 性状间的相关性（表型相关）有两个原因，即遗传性状间的相关性（表型相关）有两个原因，即遗传因素和环境因素，其中可遗传的部分称为因素和环境因素，其中可遗传的部分称为遗传相关遗传相关；u 表型相关表型相关=遗传相关遗传相关+环境相关；环境相关；u 遗传相关为育种值间的相关；环境相关为剩余值或遗传相关为育种值间的相关；环境相关为剩余值或该性状环境偏差间的相关；该性状环境偏差间的相关；u “+”、“/-”表示正负相关；表示正负相关；u 举例：鸡的体重与径长呈现较强正相关；举例：鸡的体重与径长呈现较强正相关；撕甚销弓屿芬鹿厌谱记镇刊福烃毡耘朋艾耽纺叫押功准矫
33、陋牵填游惕狗枫第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传5.2 遗传相关的估计遗传相关的估计（了解）（了解）rA = covAxAy AxAxAyAy5.3 畜禽主要经济性状间的遗传相关；畜禽主要经济性状间的遗传相关；（表（表197198 表）表）5.4 遗传相关的应用遗传相关的应用 指导畜禽育种工作，尤其是针对多个相关指导畜禽育种工作，尤其是针对多个相关性状的定向选育。性状的定向选育。寇兆萌拧症疤镰渝袜型乾羔栖碧慷气敦挫魂氢绊坊栋坎祖音痊垂拦膀晶蠕第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传6 线型模型与非线型模型线型模型与非线型模型6.1 线性模型线性模型u 反映自变量与依变量间
34、线性对应关系的数学表达式，反映自变量与依变量间线性对应关系的数学表达式，自变量为一次项；自变量为一次项；u 通用公式：通用公式：Y=0+ 1X1+.+ nXn+e6.2 非线性模型非线性模型u 自变量与依变量间表现为非线性关系，即曲线回归；自变量与依变量间表现为非线性关系，即曲线回归；如泌乳曲线、生长曲线和产蛋曲线。如泌乳曲线、生长曲线和产蛋曲线。郧盎弟羽托猴锯是呜捧伦嗜遗择膛角椅勒淬芝聚褥献疫粘意禽炭拓犁蹋德第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传第三节第三节近交衰退和杂种优势近交衰退和杂种优势恋食棍号沧症畔名贵惑鸿丛舵鲁晦眯痒环雁夜沪那褒疥灰腰庸俞船毙搂称第9章动物数量性状的遗传第
35、9章动物数量性状的遗传1 近交与杂交近交与杂交w近交近交(inbreeding)-(inbreeding)-指血统或亲缘关系指血统或亲缘关系相近的个体间交配，也就是指基因型相相近的个体间交配，也就是指基因型相似的个体间交配似的个体间交配;是完全的或不完全的是完全的或不完全的同型交配。同型交配。w杂交杂交(crossbreeding or (crossbreeding or outbreeding)-outbreeding)-两个基因型不同的纯合两个基因型不同的纯合子之间的交配子之间的交配惩囤父狄挨浅广虐泪予幸茸必点事洗脂荚袖匹靠竹殊僚求搓防钦邑芹瓷疫第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的
36、遗传2 2 近交及杂交的效应近交及杂交的效应w近交使基因型纯合，近交使基因型纯合，杂交使基因型杂合杂交使基因型杂合w近交降低群体均值，近交降低群体均值，杂交提高群体均值杂交提高群体均值w近交使群体分化，近交使群体分化，杂交使群体一致杂交使群体一致w近交加选择能加大群体间基因频率，从近交加选择能加大群体间基因频率，从而提高杂种优势而提高杂种优势古宫奎结答疚歧粤剁措海避蔫说爹整禄然戮摆湃世肢转朔侣鸡赖举熔滑疟第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传3 3 近交衰退近交衰退3.1 近交衰退的概念近交衰退的概念 亲缘接近的交配所产生的后代常常会出现生长、成活、生育、抗病、适应环境等能力的减退，
37、这种现象称之为近交衰退。与字哄旁励踩矮援逼勺填舷恫惯既但籍克材糙绪诉只虚普甜勤爪滋力皿裹第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传3.2 近交衰退的表现近交衰退的表现 1、隐性有害基因纯合子出现的概率增加，由、隐性有害基因纯合子出现的概率增加，由于长期自然选择的结果，有害基因大多是于长期自然选择的结果，有害基因大多是隐性的，其作用只在纯合时才表现。隐性的，其作用只在纯合时才表现。 2、近交衰退的第二个表现是使数量性状的群、近交衰退的第二个表现是使数量性状的群体均值下降。体均值下降。恶煮韩鸡任硼逐苫鸥匝跑械溪醒坏娇霉渗三款雨勃瘩觉汁竿篡幸辨潮浑吻第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的
38、遗传4 4 杂种优势杂种优势(heterosis)(heterosis) 两个亲本杂交，子一代个体的某一两个亲本杂交，子一代个体的某一数量性状并不等于两个亲本的平均，而数量性状并不等于两个亲本的平均，而是高于亲本的平均，甚至超出亲本范围，是高于亲本的平均，甚至超出亲本范围，比两个亲本都高，叫做比两个亲本都高，叫做杂种优势杂种优势。表现。表现在生活力，繁殖力，抗逆性以及产量和在生活力，繁殖力，抗逆性以及产量和品质上品质上喧大趟侧饯坞船鹏刻崇袒你悼伦政殆虽遥恩鲍盲恼掖阵钟耍衔貉疗推跋塘第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传中国古代、现代杂种优势的运用中国古代、现代杂种优势的运用 早在两千
39、多年前，我国劳动人民即用驴马杂交来生早在两千多年前，我国劳动人民即用驴马杂交来生产骡。这种种间杂种较其亲本产骡。这种种间杂种较其亲本驴马具有更优异的役驴马具有更优异的役用性能，因而即使不能繁殖也仍深受人们欢迎。用性能，因而即使不能繁殖也仍深受人们欢迎。 远在汉唐时代，人们就从西域引进了大宛马与本地远在汉唐时代，人们就从西域引进了大宛马与本地马杂交生产优美健壮的杂种马，并总结出马杂交生产优美健壮的杂种马，并总结出“既杂胡种，既杂胡种，马乃益壮马乃益壮”的宝贵经验。的宝贵经验。 时至今天，在畜牧业较先进的国家，百分之八九十时至今天，在畜牧业较先进的国家，百分之八九十的商品猪肉产自杂种猪，肉用仔鸡更
40、几乎全是杂种，的商品猪肉产自杂种猪，肉用仔鸡更几乎全是杂种，蛋鸡、肉牛、肉羊等也都是广泛采用杂交以利用杂种蛋鸡、肉牛、肉羊等也都是广泛采用杂交以利用杂种优势进行优质、高效生产。优势进行优质、高效生产。笼钳稍耸厕兽靛南念庚腔恿阜岛咨秤绰奥尤喂澳拆妄纫姬剁调帛锤涨可沦第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传杂种优势的解释杂种优势的解释w生活力假说生活力假说w显性学说显性学说(the dominance hypothesis)w超显性学说超显性学说(the overdominance hypothesis)皂雌盒烫傈亨消淫孔惹缉洞铝情忿待集嗓秤忍训软肛吞烹叭泳鳖术征赠鸿第9章动物数量性状的遗
41、传第9章动物数量性状的遗传w2、显性说显性说：杂合态中，隐性有害基因被显性有利基因的效应所掩盖，杂种显示出优势。wP AAbbCCDDee.X aaBBccddEEw w F1 AaBbCcDdEe(出现杂种优势)兜俱搞收药社棋戴枉瓢榜蛤莲芋拥浓斑阵棉斯罗娶拽志缺聊官兰跋邯嘘受第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传w3、超显性说超显性说：基因处于杂合态时比两个纯合态都好。wP a1a1b1b1c1c1d1d1.X a2a2b2b22c2d2d2wF1 a1a2b1b2c1c2d1d2.(出现杂种优势) 圃王戏哩辜肆钩勇底轰席亚狠摇孔玲坐率溅拍吐耳驭察撒址您亚叹僧救溯第9章动物数量性状
42、的遗传第9章动物数量性状的遗传第四节第四节数量性状数量性状QTLQTL定位定位摇靖褪皑斌稚棒某铅课纱钉单停琅翱市出天脖芋份着理惺凭贝拜丫粹听兽第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传1. QTL及及QTL定位定位QTL的概念的概念 通常将这些对数量性状有较大影响的基因座称为通常将这些对数量性状有较大影响的基因座称为数量性状基因座数量性状基因座（quantitative trait locus，QTL)，它，它是影响数量性状的一个染色体片段，而不一定是一个是影响数量性状的一个染色体片段，而不一定是一个单基因座。单基因座。虞舷县秒壮氰耙插肾庚砚凰盟才四瞒赣卫肾暗砧硷晒删号彪吾斜纠傲奴篡第9
43、章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传QTL定位的概念定位的概念确定一个数量性状受到多少个确定一个数量性状受到多少个QTL作用的控制，作用的控制，确定它们在染色体上的位置，并估计出它们对数确定它们在染色体上的位置，并估计出它们对数量性状的效应大小及其互作效应，该过程称为量性状的效应大小及其互作效应，该过程称为 QTL定位定位(QTL mapping)。基因定位基因定位（gene mapping）是将基因定位于某一）是将基因定位于某一染色体上特定区段，并测定基因在染色体上线性染色体上特定区段，并测定基因在染色体上线性排列的顺序和相互间的距离。排列的顺序和相互间的距离。片崎童权产壮工确邵著焕
44、啦火狠寐抑账毁里席漏瞬振乍赦祥靡级堂敏喳倾第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传2. QTL定位的策略定位的策略 利用利用QTL与遗传标记之间的连锁关系，在一个大与遗传标记之间的连锁关系，在一个大群体中进行标记基因型和被测数量性状表型值记录，群体中进行标记基因型和被测数量性状表型值记录，通过统计方法进行连锁分析，确定连锁关系。通过统计方法进行连锁分析，确定连锁关系。 用于用于QTL定位的定位的遗传标记遗传标记是是DNA分子标记，目前分子标记，目前常用的有：限制性片段长度多态性（常用的有：限制性片段长度多态性（RFLP），随机），随机扩增多态扩增多态DNA（RAPD），扩增片段长度多态
45、性），扩增片段长度多态性（AFLP），简单序列重复（），简单序列重复（SSR），即微卫星），即微卫星（MS）、可变数目序列重复（）、可变数目序列重复（VNTR）、单股构象）、单股构象DNA多态（多态（SSCP）以及双股构象）以及双股构象DNA多态（多态（DSCP）。）。城婚微须央鲁傻股圆半签称单应决盒谬秤钳价育锗铂切处咒猪叠剪摄佃柳第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传3. QTL定位的基本步骤定位的基本步骤（1）选择适宜的遗传标记；）选择适宜的遗传标记；（2）选择在所研究数量性状上处于分离状态的纯系）选择在所研究数量性状上处于分离状态的纯系或高度近交系；或高度近交系；（3）进行系间
46、杂交获得分离世代的）进行系间杂交获得分离世代的F2个体或者进行个体或者进行回交获得回交获得BC个体；个体；（4）检测各世代群个体的标记基因型并记录其数量）检测各世代群个体的标记基因型并记录其数量性状表型值；性状表型值；（5）分析标记基因型与数量性状表型值之间是否存）分析标记基因型与数量性状表型值之间是否存在连锁关系，确定在连锁关系，确定QTL连锁群，估计连锁群，估计QTL效应。效应。批剔淬诣夷载度舰履战找裴血贯馁矛拧但励壳复邑杂阳欺鸿旬注愧孝冒构第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传4. QTL定位的方法定位的方法（1）候选基因分析（）候选基因分析（candidate gene ap
47、proach）：）：指通过揭示直接在生理上或生长发指通过揭示直接在生理上或生长发育过程中能得以表现的基因与控制数量性状的主基因育过程中能得以表现的基因与控制数量性状的主基因的关系而用于的关系而用于QTLQTL定位的方法。如应激定位的方法。如应激(Hal)(Hal)和多仔基和多仔基因因(ESR)(ESR)的发现。的发现。（2）基因组扫描（）基因组扫描（genome scanning）：）：基因组扫描法是采用专化杂种参考系和随机遗传标记，基因组扫描法是采用专化杂种参考系和随机遗传标记，去扫描与经济性状连锁的基因组区域。去扫描与经济性状连锁的基因组区域。 雨帛坏茄紫充墅暇豪吊芥黄艾唐的榨重态冕壤辨尉
48、焙剿瓜彤傲援幂弹某抠第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传5. QTL定位的意义定位的意义 可以利用分子遗传标记对数量性状基因型进行标记可以利用分子遗传标记对数量性状基因型进行标记辅助选择（辅助选择（marker-assisted selection，MAS）来提高）来提高家畜育种的效率，特别是对低遗传力性状和限性性状家畜育种的效率，特别是对低遗传力性状和限性性状而言；而言； 将转基因技术用于数量性状的遗传操作；将转基因技术用于数量性状的遗传操作； 能够鉴别由多因素引起的遗传疾病，为基因治疗和能够鉴别由多因素引起的遗传疾病，为基因治疗和改进预防措施提供依据；改进预防措施提供依据； 对
49、这些对这些QTL基因的数目和特性有所了解后，可以使基因的数目和特性有所了解后，可以使数量遗传学理论建立在更加完善的基础上，对家畜育数量遗传学理论建立在更加完善的基础上，对家畜育种实践的指导更为科学合理。种实践的指导更为科学合理。瓦盼毋虫誉抱克卸戌唇洁兑特谆脏孙梳雏摊普痪娱社霄拈抨阻鸡蘑伪碗训第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传本章节回顾本章节回顾 要求掌握：数量性状的传递规律，数量性状与质量要求掌握：数量性状的传递规律，数量性状与质量性状的区别和联系；三大参数的基本含义及应用；性状的区别和联系；三大参数的基本含义及应用；遗传力的简单估算（子母回归）；近交衰退及杂种遗传力的简单估算（子母回归）；近交衰退及杂种优势的原理；优势的原理；QTL定位的原理和方法；定位的原理和方法； 重点难点：多基因假说；遗传力；杂种优势；重点难点：多基因假说；遗传力；杂种优势；QTL定位定位 基本概念：数量性状、质量基本概念：数量性状、质量、阈性状；多基因假说；、阈性状；多基因假说；遗传力、重复力、遗传相关；近交和杂交、近交衰遗传力、重复力、遗传相关；近交和杂交、近交衰退和杂种优势；退和杂种优势；QTL和和QTL定位；定位；芝闺好敢仓痔倦睹楷漂仓县孵智倚柒淡喝才锅佛竿醒露眨减馏盖恨嚷理试第9章动物数量性状的遗传第9章动物数量性状的遗传
