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1、第五章第五章 生物膜的结构与功能生物膜的结构与功能 目的与要求：通过本章学习，要求掌握生目的与要求：通过本章学习，要求掌握生物膜的结构特点和功能。生物膜在生命活动中物膜的结构特点和功能。生物膜在生命活动中的功能是多方面的，其主要功能是：物质运输的功能是多方面的，其主要功能是：物质运输功能，能量转换功能和信号转导功能功能，能量转换功能和信号转导功能。生物膜的结构与功能生物膜的结构与功能第一节第一节 生物膜的生物膜的组成和性质组成和性质第二节第二节 生物膜的生物膜的结构和特点结构和特点第三节第三节 生物膜的生物膜的功能功能第一节第一节 生物膜的组成和性质生物膜的组成和性质一、膜脂一、膜脂 种类：种
2、类：磷脂磷脂、胆固醇胆固醇、糖脂糖脂 特点：特点：多态性多态性（polymorphism）二、二、膜蛋白膜蛋白 外周蛋白、内在蛋白外周蛋白、内在蛋白三、三、糖类糖类 细胞表面天线细胞表面天线第二节第二节 生物膜的结构和特点生物膜的结构和特点一、生物膜中分子间的作用力一、生物膜中分子间的作用力 静电力、疏水作用、范德华引力静电力、疏水作用、范德华引力二、生物膜结构的主要特征二、生物膜结构的主要特征 膜组分的膜组分的不对称分布不对称分布、膜脂和膜蛋白的、膜脂和膜蛋白的流动性流动性三、生物膜分子结构模型三、生物膜分子结构模型 “流体镶嵌流体镶嵌”模型模型第三节第三节 生物膜的功能生物膜的功能一、生物
3、膜与一、生物膜与物质运送物质运送二、生物膜与能量转换二、生物膜与能量转换三、生物膜与信号转导三、生物膜与信号转导-X甘油甘油磷脂结构磷脂结构磷脂酰甘油磷脂酰甘油(Phosphatidylglycerol )X=磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺(Phosphatidylethanolamine )X=磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱(Phosphatidylchiine )X=磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇(Phosphatidylinositol )X=双磷脂酰甘油双磷脂酰甘油(Diphosphatidylglycerol )磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸(Phosphatidylserine )X=X=神经酰胺神经酰胺(Cer
4、amide )脂肪酸脂肪酸部分部分鞘氨醇、神经磷脂和鞘氨醇、神经磷脂和鞘鞘磷脂结构磷脂结构鞘氨醇鞘氨醇(Sphingosine )鞘磷脂鞘磷脂(Sphingomyelin )磷磷酸酸胆胆碱碱神经酰胺神经酰胺部分部分胆固醇结构胆固醇结构胆固醇胆固醇(Cholesterol )神经节苷脂的结构神经节苷脂的结构D-半乳糖半乳糖GM1GM2GM3N-乙酰乙酰-D-半乳糖半乳糖D-半乳糖半乳糖D-葡萄糖葡萄糖N-乙酰神经氨酸乙酰神经氨酸硬脂酸硬脂酸鞘氨醇鞘氨醇磷脂分子在水溶液中存在的几种结构形式磷脂分子在水溶液中存在的几种结构形式双层微囊双层微囊水水空气空气微团微团单体单体单层单层磷脂类的双层结构和六角
5、形相磷脂类的双层结构和六角形相H1、H2双层结构双层结构（Bilyer）六角形相六角形相(Hexagonal )H2H1六角形相六角形相(Hexagonal )生物膜膜周边蛋白、膜内在蛋白示意图生物膜膜周边蛋白、膜内在蛋白示意图a . b . c . a . b . c . 膜周边蛋白膜周边蛋白 ， d .e .d .e .膜内在蛋白膜内在蛋白膜蛋白与膜脂双脂层结合的主要形式膜蛋白与膜脂双脂层结合的主要形式血影蛋白血影蛋白(Sectrin)膜脂双层膜脂双层膜脂双层膜脂双层红细胞膜血型蛋白跨膜部分氨基酸序列红细胞膜血型蛋白跨膜部分氨基酸序列红细胞膜骨架各组分与质膜连接示意图红细胞膜骨架各组分与质
6、膜连接示意图肌动蛋白肌动蛋白 (Actin)蛋白质蛋白质4.1 (Protein4.1)血影蛋白血影蛋白(Sectrin)带带3蛋白蛋白(Band 3)糖蛋白糖蛋白 (Ankyrin)血型蛋白血型蛋白(Glycophorin)糖链糖链低聚寡糖链低聚寡糖链跨膜糖蛋白跨膜糖蛋白脂双层脂双层糖被糖被糖残基糖残基唾液酸唾液酸糖脂糖脂细胞外壳（糖萼）示意图细胞外壳（糖萼）示意图膜脂（磷脂、膜脂（磷脂、糖脂、胆固醇）糖脂、胆固醇） Singer&Nicolson流体镶嵌模型流体镶嵌模型人红细胞膜主要磷脂在膜内、外两层的分布人红细胞膜主要磷脂在膜内、外两层的分布占占占占总总总总量量量量的的的的百百百百分分分
7、分比比比比5050252550502525外层外层外层外层内层内层内层内层膜脂总量膜脂总量膜脂总量膜脂总量鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺膜脂的相变膜脂的相变变相温度（变相温度（变相温度（变相温度（TcTc）凝胶态凝胶态凝胶态凝胶态液晶态液晶态液晶态液晶态TTcTTcTTc磷脂分子运动的几种方式磷脂分子运动的几种方式侧向移动侧向移动全反式、偏转构型全反式、偏转构型旋转异构化运动旋转异构化运动翻转运动翻转运动摆动摆动 、扭动、扭动发红光硷性蕊香发红光硷性蕊香红标记的人细
8、胞红标记的人细胞膜蛋白抗体膜蛋白抗体发绿光荧光素发绿光荧光素标记的小鼠细标记的小鼠细胞膜蛋白抗体胞膜蛋白抗体通过细胞膜融合证明膜蛋白运动示意图通过细胞膜融合证明膜蛋白运动示意图Na+-K+- ATPase的体外重建的体外重建Na+-K+-ATPaseNa+-K+-ATPase去污剂微囊去污剂微囊去污剂微囊去污剂微囊脂脂脂脂- -去污剂微囊去污剂微囊去污剂微囊去污剂微囊增溶的膜蛋白增溶的膜蛋白增溶的膜蛋白增溶的膜蛋白去污剂微囊去污剂微囊去污剂微囊去污剂微囊外加的磷脂外加的磷脂外加的磷脂外加的磷脂透析透析透析透析纯化的膜蛋白纯化的膜蛋白纯化的膜蛋白纯化的膜蛋白Na+-K+-ATPaseNa+-K+
9、-ATPase在脂质体上重建在脂质体上重建在脂质体上重建在脂质体上重建纯化纯化纯化纯化 生物膜与物质跨膜运输生物膜与物质跨膜运输1、被动运输与主动运输被动运输与主动运输2、小分子物质的运送小分子物质的运送 3、生物大分子的跨膜运送生物大分子的跨膜运送 4、跨膜运送的分子机制跨膜运送的分子机制2小分子物质的运送小分子物质的运送（1）阳离子运送（例：）阳离子运送（例：Na+ . K+ - ATPase） K.whittam及其同事的及其同事的经典实验经典实验 Na+ . K+ - ATPase的的结构结构和和作用的机理作用的机理 （2）糖和氨基酸的运送）糖和氨基酸的运送 协同运送协同运送（co-t
10、ransport） 基团运送基团运送（group transport)3、生物大分子的跨膜运送、生物大分子的跨膜运送 （1）胞吐胞吐和内吞作用和内吞作用（2）新生蛋白质的跨膜定向运送）新生蛋白质的跨膜定向运送 蛋白质通过信号肽引导到目的地蛋白质通过信号肽引导到目的地 信号肽信号肽(signal sequence) 信号肽假说信号肽假说(signal hypothesis) 线粒体及叶绿体蛋白质的翻译后跨膜运送线粒体及叶绿体蛋白质的翻译后跨膜运送 线粒体蛋白质的跨膜运送线粒体蛋白质的跨膜运送图例图例4、跨膜运送的分子机制、跨膜运送的分子机制1、移动性载体模型、移动性载体模型2、孔道或、孔道或通道
11、通道模型模型 3、构象变化假说、构象变化假说移动性载体模型移动性载体模型孔道或通道模型孔道或通道模型构象变化假说构象变化假说两两种种类类型型门门控控离离子子通通道道被动运输和主动运输示意图被动运输和主动运输示意图（G 0G G 0 0）被动运送（被动运送（Passive transport） 物物质质从从高高浓浓度度一一侧侧通通过过膜膜运运送送到到低低浓浓度度一一侧侧，即即顺顺浓浓度度梯梯度度的的方方向向跨跨膜膜运运送送的的过过程程称称被被动动运运输输 。在在该过程中该过程中G0主动运输的特点：主动运输的特点： 专一性；饱和性；方向性；可被选择性抑制；需提专一性；饱和性；方向性；可被选择性抑制
12、；需提供能量供能量K.Whittam的实验的实验实验设计：实验设计： 制制备备红红细细胞胞血血影影（ghost），观观察察ATP水水解解情情况况和和膜膜内内外外K+，Na+浓度的关系。浓度的关系。实验结果：实验结果： a红红细细胞胞内内ATP水水解解的的同同时时，K+、Na+都都按按预预定定方方向向跨跨越越细细胞膜（胞膜（2K+进，进，3 Na+出）；出）； b如果膜内外仅有如果膜内外仅有K+或或Na+，则，则ATP水解极少；水解极少； c红细胞血影只能利用膜内红细胞血影只能利用膜内ATP，而不能利用膜外，而不能利用膜外ATP； dK+可可被被其其它它正正一一价价离离子子（如如NH4+）取取代
13、代，而而Na+则则不不能能被被取代。取代。Na+.K+-ATPase的亚基的亚基结构及其在膜上定位结构及其在膜上定位Na+- K+- ATPase的作用模型的作用模型ATPATPADPADP细胞外细胞外细胞外细胞外细胞质细胞质细胞质细胞质1 12 25 54 43 36 6脂双层脂双层细胞外细胞外细胞内细胞内葡萄糖的协同运送系统葡萄糖的协同运送系统细胞质细胞质 糖磷酸糖磷酸磷酸转换酶系统磷酸转换酶系统糖糖细菌膜细菌膜细胞外细胞外丙酮酸丙酮酸PEP细菌中糖通过基团运送的主动运送细菌中糖通过基团运送的主动运送 糖的基团转运机制糖的基团转运机制细胞膜上细胞膜上HCO3-和和Cl-的交换的交换带带3蛋白在红细胞膜蛋白在红细胞膜上可能分布示意图上可能分布示意图
