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1、第一章第一章 生殖细胞的发生生殖细胞的发生进行有性繁殖的高等生物，由生殖细胞（进行有性繁殖的高等生物，由生殖细胞（germ cells)分化产生世分化产生世代交替的桥梁代交替的桥梁 配子（配子（gamete)，雌雄配子结合形成合子，雌雄配子结合形成合子（zygote), 经发育过程形成具有体细胞（经发育过程形成具有体细胞（somatic cells)和生殖和生殖细胞的个体，成熟的个体再产生生殖细胞，周而复始，使种族细胞的个体，成熟的个体再产生生殖细胞，周而复始，使种族的生命得以延续，而构成生命周期（的生命得以延续，而构成生命周期（life cycle)。发育生物学发育生物学A生殖细胞的发生课件
2、第一节第一节 生殖细胞的起源、分化和迁移生殖细胞的起源、分化和迁移一一. 生殖细胞的起源、分化生殖细胞的起源、分化生殖细胞来源于其前体生殖细胞来源于其前体原始生殖细胞原始生殖细胞（primordial germ cells, PGCs)。原始生殖细胞的起源可以追溯到相当早期的阶段，有原始生殖细胞的起源可以追溯到相当早期的阶段，有些动物些动物在卵母细胞中已可识别出在卵母细胞中已可识别出生殖质生殖质（germ plasm)的存在，的存在，它主要它主要由蛋白质和由蛋白质和RNA构成构成。由于富含。由于富含RNA可被嗜碱性染料可被嗜碱性染料着色。随胚胎发育生殖质被分配到一定的细胞中，它们将分化着色。随
3、胚胎发育生殖质被分配到一定的细胞中，它们将分化为为原始生殖细胞原始生殖细胞。当生殖嵴发生时，原始生殖细胞以各种不同。当生殖嵴发生时，原始生殖细胞以各种不同的方式迁入其内，并在此进行生殖细胞的分化的方式迁入其内，并在此进行生殖细胞的分化.生殖质生殖质原始生殖细胞原始生殖细胞迁入生殖嵴分化迁入生殖嵴分化A生殖细胞的发生课件美丽线虫美丽线虫（Caenorhabditis elegans)的的未受精卵中未受精卵中P-颗粒均匀分布于颗粒均匀分布于整个卵质中。受精后当雌雄原整个卵质中。受精后当雌雄原核相遇时，核相遇时，P-颗粒后移集中于颗粒后移集中于受精卵的后部受精卵的后部。随胚胎的发育。随胚胎的发育P-
4、颗粒继续移动，最后它们只颗粒继续移动，最后它们只发现于将来产生配子的发现于将来产生配子的P-细胞细胞中中.左图：左排示经特异染色显示细左图：左排示经特异染色显示细胞核的位置；胞核的位置；右排示经特异染右排示经特异染色显示色显示P-颗粒颗粒.A生殖细胞的发生课件在在果果蝇蝇（Drosophila）中中生生殖殖质质位位于于受受精精卵卵的的后后端端，内内含含特特殊殊的的极极质质颗颗粒粒。用用紫紫外外线线照照射射破破坏坏极极质质颗颗粒粒，此此后后的的发发育育中中没没有有生生殖殖细细胞胞发发生生。移移植植实实验验证证明明，将将含含极极质质颗颗粒粒的的细细胞胞质质移移植到另一胚胎前部，前部的细胞可分化为原
5、始生殖细胞。植到另一胚胎前部，前部的细胞可分化为原始生殖细胞。A生殖细胞的发生课件n副蛔虫副蛔虫单倍体生殖细胞只有单倍体生殖细胞只有2条染色体条染色体, 第一次卵裂为纬裂形第一次卵裂为纬裂形成动物极和植物极两个卵裂球成动物极和植物极两个卵裂球; 在第二次卵裂前动物极卵裂球在第二次卵裂前动物极卵裂球染色体两端裂解成数十个小片段染色体两端裂解成数十个小片段, 散布细胞质中散布细胞质中, 不再加入新不再加入新形成的细胞核内形成的细胞核内, 因而失去很多基因因而失去很多基因, 此现象称此现象称染色体消减染色体消减(chromosome diminution).植物极卵裂球仍保持正常数目染色体。植物极卵
6、裂球仍保持正常数目染色体。4-细胞期胚胎只有细胞期胚胎只有1个卵裂球含有正常数目染色体。个卵裂球含有正常数目染色体。16-细胞期细胞期只有只有2个卵裂球含全数染色体，最终只有个卵裂球含全数染色体，最终只有1个卵裂球含全数染个卵裂球含全数染色体形成生殖细胞，其它形成体细胞。色体形成生殖细胞，其它形成体细胞。A生殖细胞的发生课件二二. 原始生殖细胞的迁移原始生殖细胞的迁移1. 两栖类原始生殖细胞的迁移两栖类原始生殖细胞的迁移无无尾尾两两栖栖类类受受精精卵卵中中生生殖殖质质集集中中于于植植物物极极质质膜膜下下面面，一一直直保保持持到到两两次次卵卵裂裂。在在囊囊胚胚期期生生殖殖质质位位于于囊囊胚胚腔腔
7、底底部部卵卵裂裂球球间间的的分分裂裂沟沟附附近近。到到原原肠肠胚胚形形成成PGCs，位位于于原原肠肠腔腔底底部部的的内内胚胚层层（肠肠壁壁）中中，此此后后迁迁入入背背肠肠系系膜膜，向向前前迁迁入入到到达达生生殖殖嵴嵴，PGCs与与生生殖殖嵴嵴细细胞胞共共同同形形成成生生殖殖腺腺。生生殖殖嵴嵴细细胞胞内内的的一一些些因因子子是是PGCs定定向向迁迁移移的的重重要要因因素素。爪爪蟾蟾的的PGCs可可伸伸出出伪伪足足进行主动迁移。细胞外基质分布于进行主动迁移。细胞外基质分布于PGCs迁移的路线上。迁移的路线上。A生殖细胞的发生课件2. 哺乳动物原始生殖细胞的迁移哺乳动物原始生殖细胞的迁移n用用碱碱性
8、性磷磷酸酸酶酶免免疫疫组组化化染染色色显显示示7天天小小鼠鼠胚胚胎胎在在原原条条后后部部的的胚胚外外中中胚胚层层中中有有8个个体体积积较较大大的的PGCs。此此后后PGCs数数量量增增多多并并聚聚集集在在尿尿囊囊与与后后肠肠连连接接处处，以以后后迁迁移移到到卵卵黄黄囊囊附附近近再再分分成成两两群群，沿沿卵卵黄黄囊囊后后面面新新形形成成的的后后肠肠迁迁移移到到背背肠肠系系膜膜，再再向向前前迁迁移移分分别别进进入入左左、右右两两侧侧的的生生殖殖嵴嵴（受受精精后后11天天），数数量量也也增增加加到到2500-5000个个。In vitro (体体外外培培养养系系中中)生生殖殖嵴嵴分分泌泌的的弥弥散散
9、性性分分子子可可吸吸引引PGC的的迁迁移移和和促促进进其其有有丝丝分分裂裂的的能能力。力。A生殖细胞的发生课件3. 鸟类和爬行类原始生殖细胞的迁移鸟类和爬行类原始生殖细胞的迁移鸟类和爬行类动物的鸟类和爬行类动物的PGCs起源于外起源于外胚层细胞胚层细胞，后经明区中部迁移到，后经明区中部迁移到明区前缘与暗区交界处（明区前缘与暗区交界处（生殖新生殖新月月，germinal crescent), 并在此增殖并在此增殖.鸟类和爬行类的鸟类和爬行类的PGCs借助血液循借助血液循环进行迁移环进行迁移，当到达生殖嵴时离，当到达生殖嵴时离开血液循环进入生殖嵴。可能开血液循环进入生殖嵴。可能生生殖嵴产生的化学物
10、质吸引殖嵴产生的化学物质吸引PGCs停停留在附近的毛细血管壁上留在附近的毛细血管壁上，同时，同时毛细血管壁的内皮细胞可能具有毛细血管壁的内皮细胞可能具有一些特殊成分使一些特殊成分使PGCs吸附其上。吸附其上。A生殖细胞的发生课件三三. 生殖细胞定向分化的决定生殖细胞定向分化的决定迁迁入入生生殖殖腺腺的的PGCs具具有有两两种种潜潜能能，由由生生殖殖腺腺微微环环境境决决定定分分化化为为精精子子或或卵卵子子(Humphreg移移植植实实验验:将将雄雄性性蝾蝾螈螈睾睾丸丸移移入入雌雌体体,再再把把卵卵巢巢组组织织移入睾丸，发现生殖细胞开始向精子分化移入睾丸，发现生殖细胞开始向精子分化).雌雌雄雄同同
11、体体的的秀秀丽丽线线虫虫涉涉及及两两种种决决定定:进进行行有有丝分裂或减数分裂？丝分裂或减数分裂？形成精子或卵子形成精子或卵子?1）秀秀丽丽线线虫虫生生殖殖腺腺末末端端有有一一个个不不分分裂裂的的细细胞胞称称为为远远端端细细胞胞(distal tip cell)，靠靠近近它它的的生生殖殖细细胞胞进进行行有有丝丝分分裂裂形形成成生生殖殖干干细细胞胞库库；远远离离远远端端细细胞胞的的生生殖殖细细胞胞进进行行减减数数分分裂裂。切切除远端细胞则所有细胞进行减数分裂。除远端细胞则所有细胞进行减数分裂。2）在在秀秀丽丽线线虫虫的的卵卵精精巢巢(ovotestis)中中，进进行行减减数数分分裂裂的的，先先形
12、形成成的的最最远远端端的的细细胞胞形形成成卵子，而近端的细胞形成精子卵子，而近端的细胞形成精子。A生殖细胞的发生课件一一. 精子发生精子发生(spermatogenesis)PGCs到达雄性胚胎的生殖腺原基就进入性索到达雄性胚胎的生殖腺原基就进入性索, 在此停留直到成熟在此停留直到成熟.在成熟过程中，在成熟过程中，性索发育为生精小管，其上皮细胞分化为支持性索发育为生精小管，其上皮细胞分化为支持细胞细胞(Sertoli cells).精子发生过程在支持细胞的凹陷中进行精子发生过程在支持细胞的凹陷中进行.精原细胞精原细胞初级精母细胞初级精母细胞次级精母细胞次级精母细胞精子细胞精子细胞精子精子(sp
13、erm)第二节第二节 精子发生精子发生A生殖细胞的发生课件nPGCs首首先先分分裂裂形形成成精精原原细细胞胞(spermatogonium) A1(靠靠近近基基膜膜, 体体积积小小, 核核卵卵圆圆形形,染染色色质质与与核核膜膜相相连连)。A1分分裂裂形形成成1个个A1 和和 1 个个浅浅色色的的精精原原细细胞胞A2, A2分分裂裂形形成成精精原原细细胞胞A3, A3分分裂裂形形成成A4, A4分分裂裂形形成成过过渡渡型型精精原原细细胞胞, 它它们们进进一一步步分分裂裂成成精精原原细细胞胞B, 后后者者分分裂裂形形成成初初级级精精母母细细胞胞(primary spermeto-cyte), 经经
14、第第一一次次成成熟熟分分裂裂形形成成次次级级精精母母细细胞胞(secondary spermatocyte)。再再经经一一次次成成熟熟分分裂裂形形成成单单倍倍体体的的精精子子细细胞胞(spermatid).n从精原细胞到精子细胞的分裂过从精原细胞到精子细胞的分裂过程中细胞质的分裂不完全程中细胞质的分裂不完全，细胞，细胞间有直径间有直径1m的细胞质间桥连接的细胞质间桥连接成成合胞体合胞体(syncytium)。细胞间离细胞间离子和分子通过细胞质间桥相沟通，子和分子通过细胞质间桥相沟通，保证每群细胞同步成熟保证每群细胞同步成熟.A生殖细胞的发生课件n在上述过程中随着不断分裂，细胞逐渐远离生精小管基
15、膜，而在上述过程中随着不断分裂，细胞逐渐远离生精小管基膜，而靠近管腔，在不同层次看到不同分化时期的生精细胞。靠近管腔，在不同层次看到不同分化时期的生精细胞。二二. 精子形成精子形成(spermiogenesis)精子细胞必须经过分化才能变为成熟精子。精子细胞必须经过分化才能变为成熟精子。第一步是第一步是顶体顶体(acrosome)形成形成，由高尔基复合体形成囊状结构覆盖于精子核的顶部。同，由高尔基复合体形成囊状结构覆盖于精子核的顶部。同时精子核旋转使顶体朝向基膜时精子核旋转使顶体朝向基膜, 以便顶体细胞核对侧的以便顶体细胞核对侧的中心粒中心粒形成的鞭毛形成的鞭毛朝向生精小管的管腔。最后细胞核染
16、色质浓缩，大朝向生精小管的管腔。最后细胞核染色质浓缩，大部分细胞质成分被抛弃，部分细胞质成分被抛弃，线粒体环绕鞭毛基部线粒体环绕鞭毛基部形成环状。形成环状。小鼠从生殖干细胞到成熟精子约需小鼠从生殖干细胞到成熟精子约需34.5天天, 精原细胞阶段精原细胞阶段8天，减天，减数分裂持续数分裂持续13天，精子形成天，精子形成13.5天。人类精子发育需要天。人类精子发育需要74天才天才能完成。能完成。A生殖细胞的发生课件A生殖细胞的发生课件A生殖细胞的发生课件第三节第三节 卵子发生卵子发生（oogenesis）卵原细胞卵原细胞 初级卵母细胞初级卵母细胞 次级卵母细胞次级卵母细胞 母细胞母细胞精精母母细细
17、胞胞经经两两次次减减数数分分裂裂产产生生4个个精精子子细细胞胞，而而卵卵母母细细胞胞(oocyte)经经两两次次减减数数分分裂裂产产生生1个个卵卵子子和和2-3个个极极体体(polar bodies)。精精子子形形成成后后只只是是形形成成一一个个“能能运运动动的的细细胞胞核核”，而而卵卵子子还还要要建建立立一一个个由由酶酶、mRNA、细细胞胞器器和和营营养养物物质质组组成成的的细细胞胞质质库库，以以备备受受精精后后胚胚胎胎发发育育所所需需，因因此此经经历历较较长长的的生生长长期期(两两栖栖类类3年年).A生殖细胞的发生课件一一. 两栖类的卵子发生两栖类的卵子发生1. 卵黄发生卵黄发生: 两栖类
18、的卵子由卵两栖类的卵子由卵原细胞分化而来原细胞分化而来, 每年产生一每年产生一批新卵子。批新卵子。在卵子发生期间卵在卵子发生期间卵黄迅速积累黄迅速积累，卵子体积增大。，卵子体积增大。卵黄成分卵黄成分:卵黄蛋白原卵黄蛋白原(vitellogenin), 在肝脏合成，在肝脏合成，经血循环进入卵巢，经血循环进入卵巢，经卵巢滤经卵巢滤泡细胞间转运和胞饮作用进入泡细胞间转运和胞饮作用进入卵母细胞。卵母细胞。在成熟卵中被裂解在成熟卵中被裂解成卵黄高磷蛋白和卵黄磷脂蛋成卵黄高磷蛋白和卵黄磷脂蛋白，包膜结合成白，包膜结合成卵黄小板卵黄小板。起。起初在卵内分布均匀初在卵内分布均匀,后主要集后主要集中在植物极中在
19、植物极（75%).卵黄发生结束后受神经及激素等卵黄发生结束后受神经及激素等作用，生发泡作用，生发泡（germinal vesicle） (核膜核膜)破裂卵子成熟，排卵。破裂卵子成熟，排卵。卵黄小板卵黄小板生发泡生发泡A生殖细胞的发生课件2. 卵母细胞的基因转录卵母细胞的基因转录n两两栖栖类类卵卵母母细细胞胞在在减减数数分分裂裂前前出出现现灯灯刷刷染染色色体体(lampbrush chromasomes),伸伸出出活活跃跃合合成成RNA的基因环。的基因环。n用用放放射射性性组组蛋蛋白白mRNA证证明明有有活活跃跃的的转转录录活活动动。到到减减数数分分裂裂的的双双线线期期所所有有早早期期发发育育所
20、所需需的的rRNA、tRNA和和母母体体mRNA都都已已完完成转录并储存成转录并储存。A生殖细胞的发生课件二二. 昆虫的卵子发生昆虫的卵子发生有有些些昆昆虫虫(果果蝇蝇)以以营营养养型型方方式式进进行卵子发生行卵子发生卵卵巢巢生生殖殖系系干干细细胞胞经经一一次次分分裂裂产产生生一一个个生生殖殖干干细细胞胞和和一一个个包包囊囊干干细细胞胞(cystoblast), 一一个个包包囊囊干干细细胞胞经经4次次不不完完全全的的有有丝丝分分裂裂产产生生16个个包包囊囊细细胞胞(cysto-cytes)的的包包囊囊(cyst), 细细胞胞间间以以细细胞胞质质间间桥桥相相互互相相连连为合胞体为合胞体.其其中中
21、只只有有胞胞囊囊后后端端的的一一个个细细胞胞形形成成卵卵母母细细胞胞，其其余余15个个变变为为营营养养细细胞胞(nurse cells)。营营养养细细胞胞核核的的DNA经经多多次次复复制制，形形成成多多倍倍体体的的核核。尽尽管管卵卵子子发发生生中中不不经经历历转转录录活活跃跃阶阶段段,但但在在营营养养细细胞胞中中有有大大量量RNA合成，并转运到卵母细胞中合成，并转运到卵母细胞中.A生殖细胞的发生课件昆虫的卵子发生（续）昆虫的卵子发生（续）nA:用用3H-胞胞嘧嘧啶啶做做的的放放射射自自显显影影研研究究证证明明，标标记记后后家家蝇蝇卵卵室室内内营营养养细细胞胞的的核核被被深深深深地地标标记记;B
22、:5小小时时后后标标记记物物开开始始进进入入卵卵的的细细胞胞质质. C:用用果果蝇蝇最最早早进进入入卵卵母母细细胞胞的的bicoid mRNA 探探针针做做的的实实验验结结果果与上相同与上相同.n昆昆虫虫中中三三种种主主要要的的卵卵黄黄蛋蛋白白是是在在脂脂肪肪体体和和卵卵巢巢中中合合成成的的，卵卵母母细细胞胞本本身身并并不不合合成成。卵卵黄黄合合成成受受几几种种因因子子相相互互作作用用控控制制，如如性性别别、保保幼幼激激素素水水平平、蜕蜕皮皮素素和和营营养养状状况况等等。这这些些生生理理因因子子被被两两个个卵卵黄黄蛋蛋白白基基因因（yp1，yp2）间间的的增增强强子子区区整整合合，它它们们只只
23、在在雌雌性性中中有有活活性性，而而且且它它受受雌雌性性特特异异的的双双性性蛋蛋白白结结合合的的调调节节。对对环环境境反反应应分分泌泌的脑激素刺激开始蛋白合成的脑激素刺激开始蛋白合成.A生殖细胞的发生课件三三. 哺乳动物的卵子发生哺乳动物的卵子发生1. 哺乳动物卵的成熟哺乳动物卵的成熟n哺乳动物哺乳动物卵原细胞的增殖只发卵原细胞的增殖只发生在发育早期生在发育早期。人人2-7月月龄龄胚胚胎胎中中卵卵原原细细胞胞由由1000个个迅迅速速增增加加到到700万万个个，此此后后急急剧剧下下降降。大大部部分分死死亡亡，存存活活者者进进入入第第一一次次成成熟熟分分裂裂分分化化为为初初级级卵卵母母细细胞胞，至至
24、双双线线期期终终止止，直直到到青青春春期期。其其中中大大多多数数卵卵母母细细胞胞终终止止分分裂裂长长达达50多多年年,而而且且有的继续死亡。有的继续死亡。12岁岁获获得得恢恢复复减减数数分分裂裂信信号号,一一生生中中大大约约400个个卵卵母母细细胞胞分分化化成成熟熟.卵母细胞的成熟过程如图卵母细胞的成熟过程如图.A生殖细胞的发生课件卵泡的发育：卵泡的发育：原始卵泡原始卵泡，初初级级卵泡卵泡，次次级级卵泡卵泡，成熟卵泡成熟卵泡。排卵排卵。黄体，黄体，闭锁闭锁卵泡卵泡A生殖细胞的发生课件2. 哺乳动物的排卵哺乳动物的排卵n排卵的方式：排卵的方式：n刺激性排卵：交配、视觉等刺激性排卵：交配、视觉等.
25、n周期性排卵周期性排卵：一年特定动情期：一年特定动情期排卵。环境因素，如光照、温度排卵。环境因素，如光照、温度刺激下丘脑释放垂体刺激下丘脑释放垂体促性腺释放促性腺释放因子因子，后者又刺激垂体释放，后者又刺激垂体释放促卵促卵泡激素泡激素(follicle-stimulating hormone，FSH）和和黄体生成激素黄体生成激素(luteinizing hormone, LH), 导致滤导致滤泡细胞增殖并释放泡细胞增殖并释放雌激素雌激素(estrogen), 引发动情期。促性腺引发动情期。促性腺激素刺激滤泡增殖和启动排卵。激素刺激滤泡增殖和启动排卵。n(2)人人有有月月经经周周期期(menstrual cycle, 29.5天天)，它它是是卵卵巢巢周周期期、子子宫宫周周期期和和子宫颈周期活动的综合表现子宫颈周期活动的综合表现.A生殖细胞的发生课件子宫内膜周期性变化示意图子宫内膜周期性变化示意图A生殖细胞的发生课件精、卵发生的精、卵发生的异同比较异同比较A生殖细胞的发生课件
