连锁遗传和性连锁(12)课件

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1、第五章第五章 连锁遗传和性连锁连锁遗传和性连锁u1900年孟德尔遗传规律被重新发现以后，许多学者以更年孟德尔遗传规律被重新发现以后，许多学者以更多的动、植物为材料进行杂交试验，大量的杂交试验证多的动、植物为材料进行杂交试验，大量的杂交试验证实了孟德尔的遗传规律，但也发现有些多对性状的杂交实了孟德尔的遗传规律，但也发现有些多对性状的杂交实验结果并不符合独立遗传规律。实验结果并不符合独立遗传规律。u摩尔根摩尔根(1910)以果蝇为试验材料开展了深入细致的研究，以果蝇为试验材料开展了深入细致的研究，最后确认所谓不符合独立遗传规律的一些例证，实际上最后确认所谓不符合独立遗传规律的一些例证，实际上属于另

2、一类遗传，即连锁属于另一类遗传，即连锁(linkage)遗传。遗传。u摩尔根提出了遗传学中的第三个遗传规律摩尔根提出了遗传学中的第三个遗传规律连锁遗传规连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立律以及连锁与交换的遗传机理，并创立基因论基因论(theoryofthegene)。摩尔根摩尔根(T.H.Morgan,1866-1945)一、一、连锁连锁(一一)性状连锁遗传的发现性状连锁遗传的发现性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特(Bateson.和和Punnett,1906)在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的。香豌豆香豌豆(

3、Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验两对相对性状杂交试验:花色：花色：紫花紫花(P)对对红花红花(p)为显性；为显性；花粉粒形状：花粉粒形状：长花粉粒长花粉粒(L)对对圆花粉粒圆花粉粒(l)为显性为显性。第一节第一节连锁与交换连锁与交换组合一：紫花、长花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒红花、圆花粉粒结果：结果：nF1两对相对性状均表现为显性，两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；出现四种表现型；nF2四种表现型个体数的比例与四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且相差很大，并且两亲本性状组合类型两亲本性状组合类型(紫长和红圆紫长和红圆)的实际数高于理论的

4、实际数高于理论数，而两种新性状组合类型数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长紫圆和红长)的实际数少的实际数少于理论数。于理论数。组合二：组合二：紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒结果：结果：nF1两对相对性状均表现为显性，两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；出现四种表现型；nF2四种表现型个体数的比例与四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲相差很大，并且两亲本性状组合类型本性状组合类型(紫圆和红长紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型种新性状组合类型(紫长和红圆紫长和红圆)的实际数少于理论数。的实际数少于理论

5、数。u连锁遗传现象连锁遗传现象:n杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做种现象叫做连锁连锁(linkage)(linkage)遗传现象遗传现象。u相引相相引相(couplingphase)与与相斥相相斥相(repulsionphase)n把甲乙两个显性性状连系在一起遗传，而甲乙两个隐性把甲乙两个显性性状连系在一起遗传，而甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合，称为性状连系在一起遗传的杂交组合，称为相引相或相引组相引相或相引组(co

6、upling phase)(coupling phase)，如以上组合一；，如以上组合一；n把甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性把甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起遗传的杂交组合，称为性状和甲隐性性状连系在一起遗传的杂交组合，称为相相斥相或相斥组斥相或相斥组(repulsionphase)，如以上组合二。如以上组合二。（二）连锁遗传的解释（二）连锁遗传的解释（为什么为什么F2不表现不表现9:3:3:1的表现型分离比例？）的表现型分离比例？）摩尔根摩尔根(Morgan，1911)以果蝇为试验材料，通过大以果蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对连锁遗

7、传现象作出了科学的解释。量遗传研究，对连锁遗传现象作出了科学的解释。果蝇果蝇(Drosophilamelanogaster)眼色与翅长的连锁遗传：眼色与翅长的连锁遗传：眼色：眼色：红眼红眼(pr+)对紫眼对紫眼(pr)为显性；为显性；翅长：翅长：长翅长翅(vg+)对残翅对残翅(vg)为显性。为显性。1.果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相Ppr+pr+vg+vg+prprvgvgF1pr+prvg+vgprprvgvg(测交测交)Ftpr+prvg+vg1339prprvgvg1195pr+prvgvg151prprvg+vg1542.果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相果蝇

8、眼色与翅长连锁遗传：相斥相Ppr+pr+vgvgprprvg+vg+F1pr+prvg+vg prprvgvg(测交测交)Ftpr+prvg+vg157prprvgvg146pr+prvgvg965prprvg+vg10673.结果：结果：nF1形成四种类型的配子；形成四种类型的配子；n但比例显然不符合但比例显然不符合1:1:1:1,且亲本类型配子明显多且亲本类型配子明显多于重组型配子；于重组型配子；n两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等。也大致相等。4.连锁遗传现象的解释连锁遗传现象的解释:n连锁遗传规律：连锁遗传规律：连锁遗传的相对

9、性状是由位于同一对染连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间体间交换交换形成的。形成的。因此，在产生的四种配子中，大多数为因此，在产生的四种配子中，大多数为亲型配子，少数为重组型配子，而且其数目分别相等，均亲型配子，少数为重组型配子，而且其数目分别相等，均为为1:1。n相引相中，相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而连锁在一条染色体上，而prvg连锁在连锁在另一条染色体，两亲本的同源染色体所载

10、荷的基因分别另一条染色体，两亲本的同源染色体所载荷的基因分别是是和和，其，其F1就应是就应是，那么，那么，F1在减数分裂时，来自父母双方的两条同源染色体在减数分裂时，来自父母双方的两条同源染色体pr+vg+和和prvg就被分配到不同的配子中去。就被分配到不同的配子中去。（三）三）完全连锁和不完全连锁完全连锁和不完全连锁n完全连锁完全连锁(completelinkage)：如果如果连锁基因的连锁基因的杂种杂种F1(双杂合体双杂合体)只产生两种亲只产生两种亲本类型的配子，而本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子不产生非亲本类型的配子，就，就称为完全连锁称为完全连锁。n不完全连锁不完全连锁(inco

11、mpletelinkage)：指指连锁基因的杂种连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。还会产生重组型配子。一般的情形都是不完全连锁一般的情形都是不完全连锁 完全连锁完全连锁(completelinkage)灰身灰身(b+)对黑身对黑身(b)为显性，为显性，长翅长翅(vg+)对残翅对残翅(vg)为显性为显性 不完全连锁不完全连锁(incompletelinkage)二、交换二、交换n交换：交换：是指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应是指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组。片段的交换，从而引起相应基因间的

12、交换与重组。n生物在减数分裂形成配子的过程中，在分裂前期生物在减数分裂形成配子的过程中，在分裂前期I的偶的偶线期各对同源染色体分别配对，出现联会现象；到粗线线期各对同源染色体分别配对，出现联会现象；到粗线期形成为二价体，进入双线期可在二价体之间的某些区期形成为二价体，进入双线期可在二价体之间的某些区段出现交叉段出现交叉(chiasma)，这些交叉现象标志着各对同源，这些交叉现象标志着各对同源染色体中的非姊妹染色单体的对应区段间发生了交换。染色体中的非姊妹染色单体的对应区段间发生了交换。由于发生了交换而引起同源染色体间非等位基因的重组，由于发生了交换而引起同源染色体间非等位基因的重组，打破原有的

13、连锁关系，因而表现出不完全连锁。打破原有的连锁关系，因而表现出不完全连锁。以相引组以相引组为例为例，其，其F1为为：可见，两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数，恰恰是可见，两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数，恰恰是重组型配子重组型配子(又称交换型配子又称交换型配子)百分数的百分数的2倍。倍。 一、一、交换值的概念交换值的概念n交换值交换值(cross-overvalue)，也称重组率也称重组率/重组值，是重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。指重组型配子占总配子的百分率。即：即：第二节第二节交换值及其测定交换值及其测定二二、交换值的测定交换值的测定(一一)、测交法、测交法测交后

14、代测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如如F1)产生配子的种类和比例。产生配子的种类和比例。由图由图57的测交结果可以求得：的测交结果可以求得：重组型配子数重组型配子数=149+152=301总配子数总配子数=4032+149+152+4035=8368交换值交换值=100=3.6%(二二)、自交法、自交法n小麦、水稻、豌豆及其它自花授粉作物不仅去雄和授小麦、水稻、豌豆及其它自花授粉作物不仅去雄和授粉比较困难，而且进行一次授粉只能得到少量种子。粉比较困难，而且进行一次授粉只能得到少量种子。因此，一般因此，一般利用自交法测定交换值利用自交法测

15、定交换值。n自交法的原理与过程：自交法的原理与过程：(以香豌豆花色与花粉粒形状两以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状，对相对性状，P-L交换值测定为例。交换值测定为例。)香豌豆香豌豆P-L基因间交换值测定：基因间交换值测定：1.设设F1产生的四种配子产生的四种配子PL,Pl,pL,pl的比例分别为：的比例分别为：a,b,c,d；则有：；则有：a+b+c+d=1a=d,b=c2.F2的的4种表现型种表现型(9种基因型种基因型)及其理论比例为：及其理论比例为：P_L_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl)：a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll(PPll,Ppll)：b2+2bdppL_

16、(ppLL,ppLl)：c2+2cdppll：d2d23.而而F2中双隐性个体中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直接观测的实际数目是可出直接观测得到的得到的(本例中为本例中为1338)，其比例也可出直接计算得到，其比例也可出直接计算得到(1338/6952)，因此有：，因此有：三、遗传距离三、遗传距离1.通常用交换值通常用交换值/重组率来度量基因间的重组率来度量基因间的相对距离相对距离，称为，称为遗传距离遗传距离(geneticdistance)。通常以通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位遗传单位(cM)2.非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；

17、非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；3.两个连锁基因间交换值的变化范围是两个连锁基因间交换值的变化范围是0,50%，其变，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。大，交换值就越小。四、影响交换值的因素四、影响交换值的因素1.年龄对交换值的影响年龄对交换值的影响老龄雌果蝇的重组率明显下降。老龄雌果蝇的重组率明显下降。2.性别对交换值的

18、影响性别对交换值的影响雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。3.环境条件对交换值的影响环境条件对交换值的影响高等植物的干旱条件下重组率会下降，而的温度过高高等植物的干旱条件下重组率会下降，而的温度过高或过低的情况下，其重组率会增加。或过低的情况下，其重组率会增加。4.交换值的遗传控制交换值的遗传控制交换的发生也受遗传控制，如在大肠杆菌中：交换的发生也受遗传控制，如在大肠杆菌中：recA+recA-RecA(重组酶重组酶)一、一、基因定位基因定位(genelocation/localization)n基因定位基因定位(genelocation/l

19、ocalization)：确定基因在染色体上的位置确定基因在染色体上的位置基因间的距离和顺序。基因间的距离和顺序。基因间的交换值基因间的交换值基因间的距离基因间的距离相对位置相对位置连锁作图连锁作图例例：玉米糊粉层有色玉米糊粉层有色C/无色无色c基因、籽粒饱满基因、籽粒饱满Sh/凹陷凹陷sh基因均基因均位于第九染色体上；且位于第九染色体上；且C-Sh基因间的交换值为基因间的交换值为3.6%。因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及其相互关系。及其相互关系。第三节第三节基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图*基因定位的三个层次：基因

20、定位的三个层次：1.染色体定位染色体定位(单体、缺体、三体定位法单体、缺体、三体定位法)；2.染色体臂定位染色体臂定位(端体分析法端体分析法)；3.连锁分析连锁分析(linkageanalysis)。(一一)、两点测验、两点测验(two-pointtestcross)n通过通过三次测验三次测验，获得三对基因两两间交换值、估获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。1.通过三次通过三次亲本间两两杂交，杂种亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本与双隐性

21、亲本测测交，考察测交子代的类型与比例。交，考察测交子代的类型与比例。例：例：玉米第玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：染色体上三对基因间连锁分析：子粒颜色：子粒颜色： 有色有色(C)对无色对无色(c)为显性；为显性；饱满程度：饱满程度： 饱满饱满(SH)对凹陷对凹陷(sh)为显性；为显性；淀粉粒：淀粉粒：非糯性非糯性(Wx)对糯性对糯性(wx)为显性为显性.(1).(CCShShccshsh)F1ccshsh(2).(wxwxShShWxWxshsh)F1wxwxshsh(3).(wxwxCCWxWxcc)F1wxwxcc两点测验的两点测验的3个测交结果个测交结果2.计算三对基因两两间的交换值

22、，估计基因间的遗计算三对基因两两间的交换值，估计基因间的遗传距离传距离3.根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。作连锁遗传图谱。C-Sh:3.6Wx-Sh:20Wx-C:22Wx-C:22两点测验的局限性两点测验的局限性1.工作量大，需三次杂交，三次测交；工作量大，需三次杂交，三次测交；2.不能排除双交换的影响，准确性不够高。不能排除双交换的影响，准确性不够高。n当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。确性就不够高。(二二)、三点测验、三点测验(three-point

23、testcross)n一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次一次测验测验获得三对基因间的距离并确定其排列次序。获得三对基因间的距离并确定其排列次序。仍以玉米仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为三对基因连锁分析为例，用例，用“+”代表各基因对应的显性基因。代表各基因对应的显性基因。1.用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交，用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交，考察测交后代的表现型、进行分类统计。考察测交后代的表现型、进行分类统计。2.分析分析3对基因间的关系：对基因间的关系：u3对均独立：对均独立：8种表现型比例就应该

24、彼此相等；种表现型比例就应该彼此相等；u2对连锁在一对同源染色体上，一对位于另一对染色体对连锁在一对同源染色体上，一对位于另一对染色体上：测交后代的上：测交后代的8种表现型就应该每种表现型就应该每4种表现型的比例种表现型的比例一样，总共只有两类比例值；一样，总共只有两类比例值；u3对连锁在一对同源染色体上：测交后代的遗传比例是：对连锁在一对同源染色体上：测交后代的遗传比例是：每每2种表现型一样，总共有种表现型一样，总共有4类不同的比例值类不同的比例值3.进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型：进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型：最多、最少最多、最少4.确定确定3对基因在染色体上的排列顺序对

25、基因在染色体上的排列顺序n用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较：用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较：双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位于中间。双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位于中间。n如：如：+wxc与与shwxc相比只有相比只有sh位点不同，因此可以断定位点不同，因此可以断定sh位点位于位点位于wx和和c之间；之间；n同理，同理，sh+与与+相比也只有相比也只有sh位点不同，也表明位点不同，也表明sh位位点位于点位于wx和和c之间。之间。基因间排列顺序确定基因间排列顺序确定5.计算基因间的交换值计算基因间的交换值n由于每个双交换都包括两个单交换，所以在估算两个由于每个双交

26、换都包括两个单交换，所以在估算两个单交换值时，应该分别加上双交换值，才能正确地反单交换值时，应该分别加上双交换值，才能正确地反映实际发生的单交换频率。映实际发生的单交换频率。6.绘制连锁遗传图。绘制连锁遗传图。nSh位于位于wx与与c之间；之间；nwx-sh:18.4 sh-c:3.5wx-c:21.9。二、二、干扰和符合干扰和符合1.理论双交换值理论双交换值n理论上染色体上除着丝粒外，任何一点均有可能发生非姊理论上染色体上除着丝粒外，任何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是邻近的两个交换彼此间是否会妹染色单体间的交换。但是邻近的两个交换彼此间是否会发生影响？发生影响？n根据概率定律，

27、如果两个单交换的发生是彼此独立的，那根据概率定律，如果两个单交换的发生是彼此独立的，那末它们就应该是互无影响地同时发生。也就是说，双交换末它们就应该是互无影响地同时发生。也就是说，双交换出现的理论值应该是：单交换出现的理论值应该是：单交换1的百分率的百分率单交换单交换2的百分的百分率。率。n例：例：wxshc三点测验中，三点测验中，wx和和c基因间理论双交换值应为：基因间理论双交换值应为：18.4%3.5%=0.64%。2.干扰干扰(interference)：n测交试验的结果表明：测交试验的结果表明：wx和和c基因间的实际双交换值为基因间的实际双交换值为0.09，低于理论双交换，低于理论双交

28、换值，这是由于值，这是由于wx-sh间或间或sh-c间一旦发生一次交换后就会间一旦发生一次交换后就会影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。影响另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。n这种现象称为这种现象称为干扰干扰(interference)，或，或干涉干涉：一个一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值其结果是使实际双交换值不等于不等于理论双交换值。理论双交换值。n为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系符合系数数的概念。的概念。3.符合系数符合系数(coeffici

29、entofcoincidence)n符合系数符合系数也称为也称为并发系数并发系数：用以衡量两次交换间相互影响的用以衡量两次交换间相互影响的性性质和程度质和程度。n例如前述中：例如前述中：符合系数符合系数=0.09/0.64=0.14.n符合系数的性质：符合系数的性质：真核生物：真核生物：0,1正干扰正干扰；*某些微生物中往往大于某些微生物中往往大于1，称为，称为负干扰负干扰。n干扰系数干扰系数=1符合系数符合系数三、三、连锁遗传图连锁遗传图(linkagemap)n连锁遗传图连锁遗传图(linkagemap)或或遗传图谱遗传图谱(geneticmap)：将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下

30、来，绘制成图。将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来，绘制成图。n连锁群连锁群(linkagegroup)：存在于同一染色体上的基因群。存在于同一染色体上的基因群。一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。n遗传作图的过程：遗传作图的过程：要以最先端的基因点当作要以最先端的基因点当作0，依次向下排列。，依次向下排列。以后发现新的连锁基因，再补充定出位置。如果新发现的基因以后发现新的连锁基因，再补充定出位置。如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端，那就应该把位置应在最先端基因的外端，那就应该把0点让位给新的基因，点让位给新的基因，其余基因的位置

31、要作相应的变动。其余基因的位置要作相应的变动。n交换值应该小于交换值应该小于50%，但图中标志基因之间距离的数字却有超，但图中标志基因之间距离的数字却有超过过50的。这是因为这些数字是从染色体最先端一个基因为的。这是因为这些数字是从染色体最先端一个基因为0点点依次累加而成的缘故。因此在应用连锁遗传图决定基因之间距依次累加而成的缘故。因此在应用连锁遗传图决定基因之间距离时，以靠近的较为准确。离时，以靠近的较为准确。一、一、红色面包霉的特点红色面包霉的特点n红色面包霉红色面包霉(真菌类真菌类)的特点：的特点：n个体小，生长快，易于培养；个体小，生长快，易于培养；n单倍体，基因显隐型直接表现，便于观

32、察和分析；单倍体，基因显隐型直接表现，便于观察和分析；n一次只分析一个减数分裂的产物，手续简便；等。一次只分析一个减数分裂的产物，手续简便；等。n红色面包霉减数分裂特点：红色面包霉减数分裂特点：n每次减数分裂结果每次减数分裂结果( (四个分生孢子，四个分生孢子，或其有丝分裂产生的或其有丝分裂产生的八个子囊孢子八个子囊孢子) )都保存在一个子囊中；都保存在一个子囊中；n具有严格的顺序：四分子或八分子在子囊中呈直线排列具有严格的顺序：四分子或八分子在子囊中呈直线排列直列四分子或直列八分子。直列四分子或直列八分子。第四节第四节真菌类的连锁与交换真菌类的连锁与交换二、四分子分析与着丝点作图二、四分子分

33、析与着丝点作图n四分子分析四分子分析(tetradanalysis)：n指根据一个子囊中四个指根据一个子囊中四个按严格顺序直线排列的四分子按严格顺序直线排列的四分子(或其有丝分裂产物子囊孢子或其有丝分裂产物子囊孢子)表现进行的遗传分析，表现进行的遗传分析，也称为直列四分子分析。也称为直列四分子分析。n*非直列四分子分析：四分子没有严格排列顺序，如酵非直列四分子分析：四分子没有严格排列顺序，如酵母菌。母菌。二、四分子分析与着丝点作图二、四分子分析与着丝点作图n着丝点作图着丝点作图(centromeremapping)：n如果减数分裂过程中，基因位点与着丝点间如果减数分裂过程中，基因位点与着丝点间

34、不发生不发生非姊妹非姊妹染色单体间交换，一对等位基因分离产生的两种类型的孢染色单体间交换，一对等位基因分离产生的两种类型的孢子将分别排列在子囊的两端；子将分别排列在子囊的两端；n如果如果发生发生交换将产生不同的排列方式。可根据子囊中孢子交换将产生不同的排列方式。可根据子囊中孢子排列方式判断该次减数分裂是否发生交换，并计算交换值；排列方式判断该次减数分裂是否发生交换，并计算交换值；n该交换值为基因与着丝点间的交换值，因此可估计该交换值为基因与着丝点间的交换值，因此可估计基因位基因位点与着丝点间遗传距离点与着丝点间遗传距离,并进行连锁作图并进行连锁作图,称称着丝点作图着丝点作图。非交换型、交换型子

35、囊的形成非交换型、交换型子囊的形成三、红色面包霉的连锁与交换三、红色面包霉的连锁与交换n红色面包霉有一个与赖氨酸合成有关的基因红色面包霉有一个与赖氨酸合成有关的基因(lys)：n野生型野生型能够合成赖氨酸，记为能够合成赖氨酸，记为lys+，能在基本培养基，能在基本培养基(不不含赖氨酸含赖氨酸)上正常生长，成熟子囊孢子呈黑色；上正常生长，成熟子囊孢子呈黑色；n突变型突变型不能合成赖氨酸，称为赖氨酸缺陷型，记为不能合成赖氨酸，称为赖氨酸缺陷型，记为lys-，在基本培养基上生长缓慢，子囊孢子成熟较迟，呈灰色。在基本培养基上生长缓慢，子囊孢子成熟较迟，呈灰色。n用用不同接合型不同接合型的的lys+和和

36、lys-杂交，可预期八个孢子中杂交，可预期八个孢子中lys+和和lys-呈呈4:4的比例，事实也是如此。的比例，事实也是如此。n在对子囊进行在对子囊进行镜检镜检时发现子中时发现子中lys+和和lys-有六种排列有六种排列方式，即教材方式，即教材p104所示的六种排列方式。所示的六种排列方式。六种子囊孢子排列方式六种子囊孢子排列方式 lys+ lys+ lys-lys-子囊孢子子囊孢子 黑色黑色 灰色灰色 8 8个子囊孢子个子囊孢子按黑色、灰色排列顺序，可有按黑色、灰色排列顺序，可有6 6种排列方式。种排列方式。非交换型非交换型(1)(1)+ + + + - - - -+ + + + - - -

37、 - (2) (2)- - - - + + + +- - - - + + + +交换型交换型 (3) (3)+ + - - + + - -+ + - - + + - - (4) (4)- - + + - - + +- - + + - - + + (5) (5)+ + - - - - + + + - - - - + + (6) (6)- - + + + + - - - + + + + - -其中：其中：(1)(1)、(2)(2)非交换型；非交换型；(3(3)(6)6)交换，都是由于交换，都是由于着丝点着丝点与与+/-+/-等位基因等位基因之间之间之间之间发生了发生了交换交换，其交换，其交换均在同

38、源染色体的均在同源染色体的非姐妹染色单体间非姐妹染色单体间发生的，即发生于四线期发生的，即发生于四线期( (粗线期粗线期) )。第一次分裂分离与第二次分裂分离第一次分裂分离与第二次分裂分离n(1-2)两种排列方式：野生型两种排列方式：野生型lys+和突变型和突变型lys-在在AI彼此彼此分离，称第一次分裂分离分离，称第一次分裂分离(firstdivisionsegregation)。n着丝粒和着丝粒和lys基因位点间不发生非姊妹染色单体交换，基因位点间不发生非姊妹染色单体交换，因此这两种子囊类型就是因此这两种子囊类型就是非交换型子囊非交换型子囊。n(3-6)四种排列方式：第一分裂产物中野生型与

39、突变型未四种排列方式：第一分裂产物中野生型与突变型未发生分离，野生型和突变型发生分离，野生型和突变型AII发生分离，称第二次分裂发生分离，称第二次分裂分离分离(seconddivisionsegregation)。n着丝粒与基因位点间发生非姊妹染色单体交换，因此着丝粒与基因位点间发生非姊妹染色单体交换，因此这四种子囊均为这四种子囊均为交换型子囊交换型子囊。着丝点距离与着丝点作图着丝点距离与着丝点作图n将着丝点当作一个基因位点看待，计算基因位点将着丝点当作一个基因位点看待，计算基因位点与着丝点间的交换值，估计基因与着丝点间的遗与着丝点间的交换值，估计基因与着丝点间的遗传距离，称为传距离，称为着丝

40、点距离着丝点距离。n每个交换型子囊中，基因位点与着丝粒间发生一每个交换型子囊中，基因位点与着丝粒间发生一次交换，其中半数孢子是重组型次交换，其中半数孢子是重组型(重组型配子重组型配子)。因此，交换值的计算公式为：因此，交换值的计算公式为：第五节第五节连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用一、理论研究中的意义一、理论研究中的意义1.基因与染色体的关系基因与染色体的关系(基因论基因论)2.生物变异产生的最重要的理论解释之一生物变异产生的最重要的理论解释之一3.连锁遗传作图的理论基础连锁遗传作图的理论基础二、育种改良的理论基础二、育种改良的理论基础1.育种目标是否可能达到育种目标是否可能达到2.育种目

41、标实现可能性大小育种目标实现可能性大小(确定分离选择群体的大小确定分离选择群体的大小)3.间接选择间接选择例如：例如：已知水稻抗稻瘟病基因已知水稻抗稻瘟病基因(Pi-z(Pi-zt t) )与迟熟基因与迟熟基因(Lm)(Lm)均为显性。均为显性。二者为连锁遗传，二者为连锁遗传，交换率为交换率为2.4%2.4%。 Pi-z Pi-zt t Lm pi-z Lm pi-zt t lm lmP P 抗病迟熟抗病迟熟= = 感病早熟感病早熟= Pi-z Pi-zt t Lm pi-z Lm pi-zt t lm lm Pi-z Pi-zt t L LF F1 1 抗病迟熟抗病迟熟 = = pi-z p

42、i-zt t lm lm 如如希望在希望在F3选出抗病早熟纯合株系选出抗病早熟纯合株系5个，问个，问F2群体至少种多大群体至少种多大群体群体?由上表可见：抗病早熟类型为由上表可见：抗病早熟类型为PPll+PpLl+PpLl=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%其中纯合抗病早熟类型其中纯合抗病早熟类型(PPll)=1.44/10000=0.0144%要在要在F2中选得中选得5株理想的纯合体，则按株理想的纯合体，则按10000:1.44=X:5X=100005/1.44=3.5万株，群体要大。万株，群体要大。一、性染色体与性别决定一、性染色体与性别决定(p107)(一一

43、)、性染色体、性染色体n性染色体性染色体(sexchromosome)n成对染色体中直接与性别决定有关的一个或一对染色体。成对染色体中直接与性别决定有关的一个或一对染色体。n成对性染色体往往是成对性染色体往往是异型异型的：形态、结构、大小、功能上都的：形态、结构、大小、功能上都有所不同。有所不同。n常染色体常染色体(autosome,A)n性染色体以外的同源染色体，是性染色体以外的同源染色体，是同型同型的。的。例：例：果蝇果蝇(Drosophila melangaster,2n=8)染色体组成与染色体组成与性染色体：性染色体：第六节第六节性别决定与性连锁性别决定与性连锁人类的性染色体人类的性染

44、色体XY人类的染色体人类的染色体(二二)、性别决定的方式、性别决定的方式XO型：型：与与XY型相似，但只有一条性染色体型相似，但只有一条性染色体X；雄性雄性个体只有一条个体只有一条X染色体染色体(XO，不成对，不成对)，它产生含，它产生含X染色体和不含性染色体两染色体和不含性染色体两种类型的配子；种类型的配子；雌性雌性个体性染色体为个体性染色体为XX。如：蝗虫、蟋蟀。如：蝗虫、蟋蟀。1.雄杂合型雄杂合型(XY型型)：两种性染色体分别为两种性染色体分别为X、Y。雄性雄性个体的性染色体组成为个体的性染色体组成为XY(异配子性别异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含，产生两种类型的配子，分别含X和

45、和Y染色体；染色体；雌性雌性个体则为个体则为XX(同配子性别同配子性别)，产生一种配子含，产生一种配子含X染色体。染色体。性比一般是性比一般是1:1。2.雌杂合型雌杂合型(ZW型型)：n两种性染色体分别为两种性染色体分别为Z、W染色体；染色体；雌性雌性个体性染色体组个体性染色体组成为成为ZW(异配子性别异配子性别)，产生两种类型的配子，分别含，产生两种类型的配子，分别含Z和和W染色体；染色体；雄性雄性个体则为个体则为ZZ(同配子性别同配子性别),产生一种配产生一种配子含子含Z染色体。性比一般是染色体。性比一般是1:1。(三三)、性别决定畸变、性别决定畸变n果蝇性别决定畸变果蝇性别决定畸变果蝇的

46、性别决定与果蝇的性别决定与Y染色体有无与数染色体有无与数目无关，而是由目无关，而是由X染色体与常染色体的组成比例决定。其中：染色体与常染色体的组成比例决定。其中：X:A=1雌性，雌性，X:A=0.5雄性雄性nX:A大于大于1的个体将发育成超雌性，小于的个体将发育成超雌性，小于0.5时发育成超雄性，时发育成超雄性，介于两者则为间性介于两者则为间性(intersex)；并伴随着生活力、育性下降。；并伴随着生活力、育性下降。人类性别决定畸变人类性别决定畸变.n人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性别畸变人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性别畸变现象，对这些畸变现象的研究表明：现象，对这些畸变现

47、象的研究表明：n与果蝇不同，人类的性别主要取决于与果蝇不同，人类的性别主要取决于是否存在是否存在Y染色体。染色体。n几种常见的畸变现象：几种常见的畸变现象：nXO:表现为女性，但出现表现为女性，但出现唐纳氏唐纳氏(Turners)综合症；综合症；nXXY:表现为男性，但出现克氏表现为男性，但出现克氏(Klinefelters)综合综合症；症；nXYY:表现为男性。表现为男性。(四四)、其它类型的性别决定、其它类型的性别决定1.染色体倍数性决定染色体倍数性决定n蜜蜂等膜翅目的昆虫：性别取决于染色体的倍数性，蜜蜂等膜翅目的昆虫：性别取决于染色体的倍数性，并受到环境影响。并受到环境影响。n雄蜂为雄蜂

48、为单倍体单倍体，孤雌生殖产生，形成配子时不进行减，孤雌生殖产生，形成配子时不进行减数分裂；数分裂；n雌蜂雌蜂(蜂王蜂王)为二倍体，受精卵发育而来，并在幼虫期为二倍体，受精卵发育而来，并在幼虫期得到足够的蜂王浆得到足够的蜂王浆(5天天)；如果幼虫期仅得到；如果幼虫期仅得到2-3天蜂天蜂王浆则发育为工蜂。王浆则发育为工蜂。2.植物性别决定植物性别决定n对于植物而言，存在对于植物而言，存在性染色体性染色体决定个体性别决定个体性别(如雌雄异株如雌雄异株的蛇麻的蛇麻XY型性别决定型性别决定)的类型；的类型；n也可能是由少数几对等位基因控制的个体性别。也可能是由少数几对等位基因控制的个体性别。例如：例如：

49、正常情况下玉米为雌雄同株异花。正常情况下玉米为雌雄同株异花。Ba基因突变基因突变会导致雌会导致雌花序不能正常发育形成；花序不能正常发育形成；Ts基因突变基因突变会导致雄花序不能正常发会导致雄花序不能正常发育育(发育成顶端雌花序发育成顶端雌花序)Ba_Ts_正常雌雄同株正常雌雄同株Ba_tsts顶端和叶腋都生长雌花序顶端和叶腋都生长雌花序babaTs_仅有雄花序仅有雄花序babatsts仅顶端有雌花序仅顶端有雌花序(五五)、环境对性别分化的影响、环境对性别分化的影响n环境对性别决定的作用主要表现在环境对性别决定的作用主要表现在遗传作用遗传作用的基础上的基础上的的修饰性作用修饰性作用；例如：例如：

50、n蜂王蜂王()与工蜂形成的差异；与工蜂形成的差异；n牝鸡司晨现象；牝鸡司晨现象；n雌雄同株异花植物的花芽分化雌雄同株异花植物的花芽分化(p109)；等。；等。n少数情况下，环境也会超越遗传作用而决定性别：少数情况下，环境也会超越遗传作用而决定性别：n有些蛙类性别决定是有些蛙类性别决定是XY型：蝌蚪在型：蝌蚪在20以下环境发育以下环境发育时性别由其性染色体决定；但在时性别由其性染色体决定；但在30条件下条件下XX和和XY个体均会发育成雄性个体。个体均会发育成雄性个体。二、二、性连锁性连锁(sexlinkage)n性连锁：性连锁：也称也称伴性遗传伴性遗传(sex-linked inheritanc

51、e)(sex-linked inheritance)，指性染色指性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象；体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象；特指特指X或或Z染色体上基因的遗传。染色体上基因的遗传。（一）果蝇的性连锁（一）果蝇的性连锁 1910年摩尔根等在研究果蝇性状遗传时最先发现性连锁现年摩尔根等在研究果蝇性状遗传时最先发现性连锁现象，研究结果同时还最终证明了基因位于染色体上。象，研究结果同时还最终证明了基因位于染色体上。 果蝇的眼色不仅受果蝇的眼色不仅受pr+/pr基因控制基因控制(红眼对紫眼显性红眼对紫眼显性)； 还受另一对基因还受另一对基因W/w控制控制

52、(红眼对白眼为显性红眼对白眼为显性)。果蝇眼色：红眼果蝇眼色：红眼(W)对白眼对白眼(w)为显性；为显性；P：红眼红眼()白眼白眼()F1：红眼红眼()红眼红眼()F2：红眼红眼:白眼白眼(/)()n摩尔根等提出假设：果蝇的白眼基因摩尔根等提出假设：果蝇的白眼基因(w)在在X性染色体上，性染色体上，而而Y染色体上不含有它的等位基因染色体上不含有它的等位基因。果蝇眼色的测交试验果蝇眼色的测交试验n为了证明为了证明F1中雌果蝇从父本得到的是带中雌果蝇从父本得到的是带w基因的基因的X染色体染色体(Xw)；摩尔根等进行了下述测交试验：；摩尔根等进行了下述测交试验：以以F1中的雌性果蝇为母本；表型为白眼

53、的雄果蝇为父本中的雌性果蝇为母本；表型为白眼的雄果蝇为父本n测交结果测交结果(Ft表现表现)：(二二)、人类的性连锁、人类的性连锁n人类人类X染色体性连锁遗传染色体性连锁遗传n位于位于X染色体上的基因的遗传均会表现出类似果蝇眼色基染色体上的基因的遗传均会表现出类似果蝇眼色基因因W/w的遗传现象；的遗传现象；n隔代遗传与交叉遗传隔代遗传与交叉遗传:例如：红绿色盲、例如：红绿色盲、A型血友病等型血友病等(三三)、鸡的性连锁、鸡的性连锁nZW性别决定型的性别决定型的Z染色体性连锁遗传。染色体性连锁遗传。n与与X染色体上基因的遗传非常相似；染色体上基因的遗传非常相似；n只是在与性别关系上是相反的只是在

54、与性别关系上是相反的例：鸡的芦花条纹遗传例：鸡的芦花条纹遗传（三）限性遗传和从性遗传（三）限性遗传和从性遗传1.限性遗传限性遗传(sex-limitedinheritance)：指位于指位于Y/W染色体上基因所控制的性状，它们只在异配染色体上基因所控制的性状，它们只在异配性别上表现出来的现象。性别上表现出来的现象。比比较：较： 位于位于Y/WY/W染色体上的基因染色体上的基因( (限性遗传限性遗传) )：由于由于Y/W染色体仅在异配性别中出现，因此其上基因仅染色体仅在异配性别中出现，因此其上基因仅在异配性别中才可能表现，并且无论显性基因还是隐性基在异配性别中才可能表现，并且无论显性基因还是隐性

55、基因都会得到表现。因都会得到表现。位于位于X/ZX/Z染色体上的基因染色体上的基因( (伴性遗传伴性遗传) )：n在同配性别中总是成对存在，并可能存在显性纯合在同配性别中总是成对存在，并可能存在显性纯合-杂合杂合-隐性纯合三种情况，隐性基因可能不能表现出来；隐性纯合三种情况，隐性基因可能不能表现出来；n在异配性别中成单存在，无论显隐性也会直接表现出来。在异配性别中成单存在，无论显隐性也会直接表现出来。2.从性遗传从性遗传(sex-controlledinheritance)：也称为也称为性影响遗传性影响遗传(sex-influencedinheritance)：控制性状的基因位于常染色体上，但其性状表现受控制性状的基因位于常染色体上，但其性状表现受个体性别影响的现象。个体性别影响的现象。从性遗传的实质是从性遗传的实质是常染色体上基因所控制的性状受到性常染色体上基因所控制的性状受到性染色体遗传背景和生理环境染色体遗传背景和生理环境( (内分泌等因素内分泌等因素) )的影响。的影响。例：绵羊角的遗传例：绵羊角的遗传：n而而H/h基因位于常染色体上。基因位于常染色体上。n人的秃头性状也表现为类似的遗传现象。人的秃头性状也表现为类似的遗传现象。