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1、第八章第八章 光形态建成光形态建成1 1 1 1）光是绿色植物光合作用所必需的）光是绿色植物光合作用所必需的）光是绿色植物光合作用所必需的）光是绿色植物光合作用所必需的；麦麦子子水水稻稻光对植物的影响光对植物的影响2 2 2 2）光调节植物整个生长发育，以便更好地适应外界环境）光调节植物整个生长发育，以便更好地适应外界环境）光调节植物整个生长发育，以便更好地适应外界环境）光调节植物整个生长发育，以便更好地适应外界环境 光下生长的玉米光下生长的玉米 暗中生长的玉米暗中生长的玉米 光下生长的大豆光下生长的大豆 暗中生长的大豆暗中生长的大豆光形态建成光形态建成 依赖光控制植物细胞的分化、结构和功能的
2、改依赖光控制植物细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的形态建成的现象。即变，最终汇集成组织和器官的形态建成的现象。即光控制发育的过程。光控制发育的过程。暗形态建成暗形态建成 暗中生长的植物表现出各种黄化特征，如茎细暗中生长的植物表现出各种黄化特征，如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色，这种而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成。它虽具全部遗传信息，但因现象称为暗形态建成。它虽具全部遗传信息，但因缺乏光，大部分基因不能表达出来。缺乏光，大部分基因不能表达出来。 光在光合作用中与光形态建成中的作用不光在光合作用中与光形态建成中的作用不同，光合作用是将光
3、能同，光合作用是将光能转变为化学能转变为化学能，而在光而在光形态建成过程中，光只作为一个形态建成过程中，光只作为一个信号信号去激发受去激发受体，体，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。结构的变化。 如给黄化幼苗一个微弱的闪光，就可以观如给黄化幼苗一个微弱的闪光，就可以观察到去黄化反应。察到去黄化反应。 v光敏色素：光敏色素：感受红光及远红光区域的光。感受红光及远红光区域的光。v隐隐花花色色素素和和向向光光素素：感感受受蓝蓝光光和和近近紫紫外外光光区域的光。区域的光。v紫紫外外光光B区区受受体体（UV-B受受体体）：感感受受紫紫外外光光B区域的光。
4、区域的光。 植物体内的光受体植物体内的光受体一、一、 光敏色素的发现光敏色素的发现u1938年，年，Hamner和和Bonner发现；发现；u1952年，年，U.S.A农业部马里兰洲农业部马里兰洲Beltssville(贝茨贝茨维尔）农业研究中心维尔）农业研究中心Borthwick和和Hendricks利利用光谱仪研究莴苣种子发芽；用光谱仪研究莴苣种子发芽；u1959年，年，Butler 研究黄化玉米幼苗吸收光谱；研究黄化玉米幼苗吸收光谱；u1960年，年，分离、命名光敏色素分离、命名光敏色素Phytochrome。第一节第一节 光敏色素的发现和性质光敏色素的发现和性质莴苣种子在黑暗、红光莴苣
5、种子在黑暗、红光和远红光下的萌发和远红光下的萌发莴苣种子萌发率的高低决定于最后一次曝光波莴苣种子萌发率的高低决定于最后一次曝光波长，红光下萌发率高，远红光下低。长，红光下萌发率高，远红光下低。 二、光敏色素的性质二、光敏色素的性质定位：存在核、细胞质中，与膜结合定位：存在核、细胞质中，与膜结合含量：黄化苗中蛋白质丰富的分生组织含量高含量：黄化苗中蛋白质丰富的分生组织含量高 光敏色素的性质：光敏色素的性质： 溶于水的色素蛋白，是二个亚基组成的二聚体溶于水的色素蛋白，是二个亚基组成的二聚体 每个亚基组成：每个亚基组成：生色团和脱辅基蛋白生色团和脱辅基蛋白 两种类型：两种类型： 红光吸收型红光吸收型
6、Pr：生理钝化型；生理钝化型； 远红光吸收型远红光吸收型Pfr：是生理活性型。是生理活性型。 Pr型和型和Pfr型可相互转变型可相互转变 。 Pr Pfr 660nm730nm吸收光谱：吸收光谱： Pr吸收峰吸收峰660nm ， Pfr 730nmH+变化变化双键变双键变化化Pr和和Pfr互变时其生色团的异构化互变时其生色团的异构化生色团生色团脱辅基蛋白脱辅基蛋白光敏色素的结构光敏色素的结构生理失活型生理失活型生理激活型：生理激活型：蛋蛋白质和生色团构白质和生色团构象变化（吡咯环象变化（吡咯环D的的C15和和C16双双键旋转进行顺反键旋转进行顺反异构化）异构化）转变包括：转变包括：生色团光生色
7、团光化学反应化学反应和黑暗反和黑暗反应（含水应（含水条件发生）条件发生）1、种、种 类：类：在高等植物体中至少有两种在高等植物体中至少有两种类型类型光敏色素（光敏色素（PhyPhy）：）：也称黄化组织光也称黄化组织光敏色素或光不稳定光敏色素敏色素或光不稳定光敏色素类型类型光敏色素（光敏色素（PhyPhy）：）：也称绿色组织光也称绿色组织光敏色素或光稳定光敏色素。敏色素或光稳定光敏色素。 三、光敏色素种类和合成三、光敏色素种类和合成多基因家族编码多基因家族编码 拟南芥有拟南芥有5个基因个基因 PHYA、B、C、D、EPHYA-编编码码类类型型I光光不不稳稳定定光光敏敏色色素素，黄黄花花苗苗中中多
8、多，光下抑制光下抑制PHYB、C、D、E-编编码码类类型型II光光稳稳定定光光敏敏素素，绿绿苗苗多，不受多，不受 光抑制光抑制 2、光敏素的生物合成、光敏素的生物合成 核核 脱辅基蛋白脱辅基蛋白 + 质体质体 生色团生色团全蛋白全蛋白胞质胞质光敏色素全蛋白光敏色素全蛋白脱辅基蛋白脱辅基蛋白生色团生色团PrPfr 合成 红光(660nm) X 前体 Pr Pfr PfrX 生理效应 远红光(730nm) 暗转换 酶降解破坏 总光敏色素：总光敏色素：Ptot=Pr+Pfr 光稳定平衡光稳定平衡= Pfr/Ptot 自自然然条条件件下下值值0.010.05时时即即可可引引起起显显著著生生理理变变化，
9、化，即光化学反应和暗反应。即光化学反应和暗反应。经多条信号转导经多条信号转导途径途径四、光敏色素的光化学转换四、光敏色素的光化学转换一、一、一、一、分布分布分布分布 光光敏敏色色素素分分布布于于植植物物的的各各个个器器官官中中，黄黄化化幼幼苗苗中中的的含含量量比比绿绿色色幼幼苗苗多多20-100倍倍，蛋蛋白白质质多多的的分分生生组组织织中中较较多多（如如：根根尖尖等等）。主主要要分布在膜系统中（质膜和核膜）。分布在膜系统中（质膜和核膜）。第二节第二节 光敏色素的分布、生理作用和反应类型光敏色素的分布、生理作用和反应类型二、光敏色素的生理作用二、光敏色素的生理作用 光光敏敏素素影影响响植植物物一
10、一生生的的形形态态建建成成，如如：从从种子萌发到开花结果等。种子萌发到开花结果等。根据光敏色素对光量的需求不同分三类：根据光敏色素对光量的需求不同分三类：*极低辐照度反应极低辐照度反应（very low fluence response，VLFR） *低辐照度反应低辐照度反应（low fluence response，LFR）*高辐照度反应高辐照度反应（high irradiance response，HIR）三、光敏色素调节的反应类型：三、光敏色素调节的反应类型：三种光敏色素反应类型的比较三种光敏色素反应类型的比较反应类型红光-远红光可逆反比定律作用光谱高峰光受体VLFR 否 是 红光、蓝光
11、 PhyALFR 是 是 红光、远红光 PhyBHFR 否 否黄化苗：远红光、 蓝光、UV-A 绿苗：红光phyA、隐花色素、phyB反应程度与光辐照度和反应程度与光辐照度和光照时间的乘积成正比光照时间的乘积成正比光饱和之前光饱和之前第三节第三节 光敏色素的作用机理光敏色素的作用机理光光敏敏色色素素是是苏苏氨氨酸酸/丝丝氨氨酸酸激激酶酶，具具不不同同功功能能区区，N末末端端是是与与生生色色团团连连接接区区，决决定定其其光光化化学学特特性性。C末端与信号转导有关。末端与信号转导有关。接接受受光光刺刺激激后后，N末末端端苏苏氨氨酸酸残残基基磷磷酸酸化化被被激激活，再将信号传递给下游不同活，再将信号
12、传递给下游不同X组分。组分。光敏色素的激酶性质光敏色素的激酶性质ATP光敏色素在形态建成中，依反应速度分光敏色素在形态建成中，依反应速度分 快反应快反应（膜假说）和（膜假说）和慢反应慢反应（基因调节假说）（基因调节假说）快反应：快反应：v受受R、FR可逆调节，以分秒计。可逆调节，以分秒计。1 “棚田效应棚田效应”2 转板藻叶绿体运动转板藻叶绿体运动（一）（一）膜假说膜假说1、膜假说实质：、膜假说实质：v通过调节膜上离子通道和质子泵来影响离子流动通过调节膜上离子通道和质子泵来影响离子流动v光敏色素接受光敏色素接受R后引起膜电位变化后引起膜电位变化2、证明膜电位变化证据：、证明膜电位变化证据：“棚
13、田效应棚田效应” 不可逆，包括基因表达、蛋白质合成，以小时或天计，不可逆，包括基因表达、蛋白质合成，以小时或天计，如红光促进莴苣种子萌发、诱导幼苗去黄化反应。如红光促进莴苣种子萌发、诱导幼苗去黄化反应。慢反应慢反应光形态建成中基因活化的三个步骤图解光形态建成中基因活化的三个步骤图解（二）基因调节假说（二）基因调节假说 认认为为光光敏敏色色素素对对光光形形态态建建成成的的作作用用，是是通通过过调调节节基基因因表表达达来来实实现的。其依据是某些光敏色素调控的长期反应与基因表达有关。现的。其依据是某些光敏色素调控的长期反应与基因表达有关。 一、一、 蓝光反应蓝光反应l植物通过受体吸收蓝光和近紫外光，
14、引起各种植物通过受体吸收蓝光和近紫外光，引起各种蓝光反应。已知的蓝光受体有蓝光反应。已知的蓝光受体有隐花色素和向光隐花色素和向光隐花色素和向光隐花色素和向光素素素素，它们的生色团都是黄素蛋白，调节不同的它们的生色团都是黄素蛋白，调节不同的蓝光反应。蓝光反应。l高等植物典型的蓝光反应有高等植物典型的蓝光反应有向光反应、抑制茎向光反应、抑制茎向光反应、抑制茎向光反应、抑制茎伸长、促进花色素苷积累、促进气孔开放伸长、促进花色素苷积累、促进气孔开放伸长、促进花色素苷积累、促进气孔开放伸长、促进花色素苷积累、促进气孔开放等。等。 第四节第四节 蓝光和紫外光应反应蓝光和紫外光应反应 向光素的生理作用：向光
15、素的生理作用： 调节植物的运动：向光反应、气孔运动、调节植物的运动：向光反应、气孔运动、叶绿体运动。叶绿体运动。向日葵的向光反应向日葵的向光反应气孔运动气孔运动蓝蓝 光光 反反 应应 作作 用用 光光 谱谱蓝光引起燕麦芽鞘向光性的作用光谱蓝光引起燕麦芽鞘向光性的作用光谱 UVC 200280nm，被臭氧层吸收，被臭氧层吸收 紫外光紫外光UV UVB 280320nm，部分穿过大气层，部分穿过大气层 UVA 320400nm，穿过大气层，穿过大气层 吸吸收收280280320nm320nm紫紫外外光光，受受体体为为紫紫外外光光-B-B区区光光受受体体，本本质质不不清清楚楚，高高峰峰值值290nm290nm。对对植植物物的的整整个个生生长长发发育育和和代谢都有影响。代谢都有影响。二、二、 紫外光紫外光-B反应反应紫外光反应紫外光反应 紫外光紫外光-B对植物的整个生长发育和代谢对植物的整个生长发育和代谢都有影响，其受体还不清楚。在一些作物上，都有影响，其受体还不清楚。在一些作物上，如小麦、大豆、玉米等，能使植株矮化、叶如小麦、大豆、玉米等，能使植株矮化、叶面积减小、导致干物质积累下降等。面积减小、导致干物质积累下降等。 部分资料从网络收集整理而来，供大家参考，感谢您的关注！
