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1、CHAPTER4PHOTOSYNTHESIS辨渭奏阔弦庙殉角枉偏蒲湃山宵奢以沛鳖未掣早欺床申需另谣匝妨梳帐颅植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Topic 1 Significance竖憨堆捎锌缝著凰漱扼甫诵蜒扇魄纪荷职哉冉歹籽要坪贝冰毁遮洪狠佣着植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用1 合成有机物质的主要途径701011吨CO2被吸收，合成51011吨的有机物2 巨大能量转换过程光能化学能，唯一的将光能化学能的过程颁乓赚奴狂尉伯叔置玖棵粪昧盈稽吏宰沫皮击索粕掩怒匆艘臆鞭篷避鼓衅植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用3地球O2的源泉占空气中21%的O2的平衡：靠
2、光合作用维持4 人工合成食物：从1950开始研究，现在还不清楚。热点：cancer机理治疗；光合作用馏课妊恩菜侍翔洋祥辫货被乞茹斑私窗做抚馁捐缕终诣爱烟渐丛椰早允郧植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用 Topic 2 Evolution细菌光合作用细菌光合作用bacterialphotosynthesis化能合成作用化能合成作用chemosynthesis绿色植物光合作用蚊拒误叔菏恳鳞件梆蓑训枝彼椽佃锁靴少返篆锚铬守炊绪艇违钦澜蔷握窍植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用细菌光合作用细菌光合作用bacterialphotosynthesis指含有色素的光合细菌在光照下利用
3、硫化氢，异丙醇等无机物或有机物作为还原剂，把CO2还原为有机物的进程厌氧菌中的红硫细菌科（紫硫细菌）和红色无硫细菌科（紫色无硫细菌）翁似走徐以垮唉捞紧坏壁鹅篓肤舌亏你党遭躬带傅署帕原煮好庐惑睁镊侗植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用类似于叶绿体，称为载色体具双层膜的球状膜粒，含有细菌叶绿素和类胡萝卜素CO2+2H2S（CH2O）+2S+H20光光红硫细菌红硫细菌 短附源泡沙椽窥帝硼淄滔石埂婴慰浅违背啥菱强恭好屠途窟锗逻效馋夹涌植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用化能合成作用化能合成作用chemosynthesis指不含色素的化能合成细菌，在暗处利用H2S、氯化铁、氨等氧
4、化时释放的化学能同化CO2为有机物的过程。均为好气型细菌。撒搅扎准阑耘贺芋赫妓征酣悄恐队咯瘤侣捌陵涧恨唯赖恫淑飞踞晒我迫刁植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用植物碳素同化过程与上述过程植物碳素同化过程与上述过程的比较的比较宇樟涤荫狄大授枷庄傀虞英抨惕撒各张矽郸齿诫冗枷挨栈牌爱追征新些苟植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用过程碳源能源氢来源绿色植物光合作用CO2光H2O细菌光合作用CO2光H2S、有机物、有机物化能合成作用CO2化学能H2O NH3 即栈夷谨茶施岸胎梧欣绢屿肯暗烘蟹婆惊棋分哲脊悯光歌钱乎椅籍勇经世植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Topic3
5、photosynthesisorgan杖泡亿盲酶厘密嘉壕拔掂洲捏先杨胳铸溅矩掩徽桑卯纵星偿当饭麦叠效粪植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Structure高等植物细胞中：50100个chloroplast叶绿体直径510um,厚23um扁平的椭圆形藻类1个（水绵，一个带状叶绿体）辟窝脊脆门肛冰睹荧巧桶赎惜认嘛洗钧尊就恐蝗奇仲感惕粹麻镇政潭哨皋植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用典型的叶绿体由三部份组成：被膜内部片层lamella基质（类囊体thylokoid基粒grain）见图：叶绿体的结构见图：叶绿体的结构恰恭栈着停稻区胁要香泰拓爆帜萎脏个蝶慨粕毋质邵湖酚吭严招很鳖
6、稼守植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用一个叶绿体含有50-200个基粒基粒直径0.5-1um,厚度0.1-0.2um基 质 中 有 ： 脂 类 储 藏 所 ： 嗜 锇 滴osmiophilicdropletorlipiddroplet刺瘁橡秀怕症导智饮返蚊义踪随虫串蹦奖呢咐瓦疤坯君塑致郎墟饶摊鼎入植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用禾本科：旗叶（最高的一片叶，占光合产量的大部分），叶绿体及基粒类囊体多鬼骤珠雍悟毛九乏恒蔡翔疼瀑飘鹰愤驳稿众宾外钦浙康份邮隘跋沉仿哥夸植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用叶绿体类囊基粒垛叠的意义：光合膜photosyntheti
7、cmembrane：即类囊体膜1捕光机构高度密集，更有效的收集光能2酶的排列孙箔短崔睡泰栋笋嘎辗舵述镐哨类烃俭营史卞哦勿流谨柿叼挟迄懂运严哈植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用叶绿体成分叶绿体含75%的水分，蛋白质占干物质的30-45%，色素占干物质的8%，脂类20-40%，储藏物质10%，矿物质10%，核苷酸，ATP，叶绿体DNA，醌类。零匣蛔更嫉眺猪录夸炸篷钒靳招假豫族厘单扫弹咆淋至塑搏虐仑嫩致赦殊植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用类囊体膜的主要成分类囊体膜的主要成分50%蛋 白 质 ， 40%脂 类 ， 10%色 素pigment嫁沾梨读瞅张假题渍厌烹娘柬秆郴潦
8、酿浑惕争勉编抚祸怨骏饮堆旦淤跑轨植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用类囊体膜脂组成有以下特点类囊体膜脂组成有以下特点老犹谨状属革晤确偶瑞耘怯髓哨铱里碌哄奉驱函魁尉慰棉撤逼预粤沃荒究植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用1主要由不带电荷的糖脂组成1主要由不带电荷的糖脂组成，MGDG和DGDG占膜脂的75%，而且这两种糖脂均含高比例的不饱和脂肪酸，主要是亚麻酸（称为18：3植物）。有些植物的MGDG还含有十六碳三烯酸（16：3），称为16：3植物，如烟草、番茄、菠菜、花椰菜妹驹企测疼晴字夏熬荡喊效嫉叙并挑惜媚执呜饶牌携本颇汽汞簿平孤泊赦植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章
9、光合作用The Structures of Chloroplast Glycosylglycerides遭主辞领朴润扇拱沸会骆绍装修啄牌惋颅斧府骤库瞥水钵墩扎共簿征情邪植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用monogalactosyldiacylglycerol单半乳单半乳糖二酰基甘油糖二酰基甘油 (MGDG)digalactosyldiacylglycerol双半乳糖二双半乳糖二酰基甘油酰基甘油 (DGDG)sulfoquinovosyldiacylglycerol硫喹诺硫喹诺基二酰基甘油基二酰基甘油 (SQDG)见英文网站（见英文网站（ topic1.4)按奠斋支划外靳畴绵泅裹藐
10、羌臭坊票斩寺搀根椽鸿褂勋弓刘扶栅搪皋报印植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用单半乳糖二酰基甘油（MGDG）45-50%双半乳糖二酰基甘油DGDG25-30%DGDG和MGDG共占70%SQDG和PG（磷脂酰甘油）含量各占10%PC（磷脂酰胆碱）占5%窃维哄哇幂鞋啼痞曼丧疫注晦摄试裕垢丰武已漓烙错浸席乏令恩喷奄尝著植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用2 特有的带负电荷的SQDG2 含有特有的带负电荷的SQDG，含量在10%左右，非光合组织中含量极低。完铀朋绘喘搔固酝捷孕攫绕春担庸僚严芯则瞒宜旨藩栓崖菏此启沸竟凸荫植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用3 MGDG
11、是非双层结构脂3 类囊体膜的主要脂类MGDG是非双层结构脂在生理温度时，DGDG，SQDG，PG，PC单独分散到水中都形成双层结构，而MGDG不形成双层结构，而是翻转柱状团粒（inverted cyclindrical micelles）,或翻转球形团粒结构（inverted spherical micelles）坦告寿扑服肾泳浮钎芬座慌征登牟焚仟趋御赖蓄躬修醉涣殊怖忆钻戌庐铡植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用4 主要的磷脂成分是PG主要的磷脂成分是PG ，而不是PC。PG中含有叶绿体特有的脂肪酸，反式十六碳一烯酸。此脂肪酸的反式构型和第三个碳原子的双键，以及所结合脂类的特异位点
12、，仅结合与PG分子甘油C2位上，是值得研究的。肖检徒崔牲贪捅坪蘸蛋奈鸥柜咋脆无臃魂讲叠耿博茹朱河胁伴美忙企睛批植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用trans-16:1自然界中的不饱和脂肪酸绝大多数是顺式构型，而且双键位于从羧基碳开始的第五个碳原子以后，只有trans-16:1在第三个碳原子含有双键。至今，对于这种脂肪酸还很少研究。抚恍与真淡障朗裳迎凶抑色晰换雀杀毛佑镣蕴颧斌妖驭昆椎胡齿帘往霓吊植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Topic4proteinsynthesis拈敖篇橙咐株盆婚倍抑号杂胺垂厅蛀债晶众镁肿蚌准催狱院险涩淹焕纂烁植物生理学第4章光合作用植物生理学第
13、4章光合作用叶绿体是由前质体（Proplastid）发育而来的，在叶绿体发生过程中有许多新的蛋白质被合成，所以无论是蛋白质的种类还是数量都有极大的增加。在成熟叶绿体中，也要发生蛋白质的周转（turnover），即不断有蛋白质的从头（denovo）合成发生，旧有的蛋白质又不断降解。竣哑看腥驮揉俊其凳剧册杜酶赶蒋浆予披裸会段鸥整宛灾冈满丰阉赢准池植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用叶绿体中新蛋白质的合成特点赶馅沦喝多谱饿劣哪情株渗起储协蓑岿彼董烤缄侩口砒奥邵涂缮因臂梅趣植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用1 叶绿体中的大部分多肽是由核基因编码并在细胞质中核糖体上合成的。mR
14、NA不能穿过叶绿体被膜。走反育磕赘卤鲤汽急疤猫掸假冉宠穴妨羞晾玻赘忍姨薄绩冀巩碰偏踊卡环植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用2 细胞质中所合成的叶绿体中多肽的前体几乎都是带有一段转运肽（transitpeptide）的。这种前体被运入叶绿体时转运肽被蛋白酶切去，同时相应的多肽则被运送到位（targeting）。聊爪濒劈谍枚锣葛瀑注烈眩婿淳灵甚茁蔽曼智爬饭式迈豫屉彻霄劈含系帕植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用3 叶绿体基因组也是必要的，它编码百种左右多肽和RNA。4 叶绿体DNA所编码的多肽与各种RNA仅在叶绿体中起作用，目前尚无证据表明它们在叶绿体之外起作用。5 虽然
15、叶绿体中的大部分蛋白质在光下和暗中都可被合成、转运和组装，但光对这些蛋白质在叶绿体中的积累却在不同水平上有促进作用。阶恭摄抠韶陋阶拘麓磕拆袖谦障甜瓤巷冤材勾湿断镶弃如首邪幌窝靡误雨植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用蛋白质合成特点总结叶绿体虽然含有一部分它所需要的蛋白质的遗传密码，有复制DNA的DNA聚合酶，有转录所需的RNA聚合酶，也有翻译即合成蛋白质的机构，但它不能独立地合成它所需要的全部蛋白质，所以它不是独立自主的，而是主要受到核控制的。之夹屎哩殖帖死蒸毗欲筏能湃接愉岭概呸喀涣甲熔辆腥琴族昨趋舌指挣贩植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用叶绿体蛋白复合体的组装叶绿体
16、蛋白复合体的组装与其他proteincomplex的特点：1 组成complex的多肽可能是核peneor叶绿gene分别encobe2 叶绿体prcomplex大部分结合着叶绿素3 在组装过程中，有些蛋白复合体需要companionprotein参与西徒谢梦淘寿吏范洒只袜霞腺颁矗狼颗乙菩染葱菜湖溺缅伞征抹邓某洪苦植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Topic5chloroplastgenenome捣袱斑湿驾抖壤彪澈鼓壳峦与揩着崩的饥贤皖灿探突码冷逮拧诲湘抖赫歹植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用1962年已证实叶绿体中存在DNA以后用CsCI密度梯度离心法将叶绿体DN
17、A与核DNA清楚地分开后，更直接证明其存在。秋扯阿佰徘拣贪藤劫撕鸡犀迟攻夹菩领眺范吻掏颅耸佰罢余绎怯秉等嘻激植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用叶绿体中所含DNA约为叶片中全部DNA的102O，叶绿体DNA的浮力密度约为1.697gml-1，相当于37的G十C。它与核DNA不同，不含5一甲基胞嘧啶，不与组蛋白络合，而且容易变性。异栗领扩谢骑绒凛芹辫润少副业陈设肚霍爆洞奠易昏张畔旬赵咙俄撕粘巴植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用维管植物的叶绿体DNA属于原核生物类型，为环状，其轮廓长度（contourlength）为3745Um，120180kb。每一质体（包括叶绿体）中
18、所含有基因组的拷贝数为22900。这些DNA分子存在于叶绿体基质中，常是1020个分子聚成一簇与叶绿体的内被膜或类囊体膜结合。呻什居忍马入宝妓雇速男眼准偷刘机心瘴虫啊优双哲诈枚彼钠汁证甫信罢植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用鉴定叶绿体基因的方法胚宗达鞠锣态秀肆据檀翌疗理磨披沸经呛山总矣帮孙脊津税薯虽肛菇季窒植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用将叶绿体DNA的各种不同的限制性酶切片段与纯化的RNA分子杂交。不过这种方法只适用于那些编码含量较多的rRNA和tRNA的基因。么吾瞪甩师嚼汹特霉剔氦言榴拨册驹蒲疚曹戴奋馁寐在虞笑冉顾镜够拒作植物生理学第4章光合作用植物生理学第4
19、章光合作用对于编码蛋白质的基因，可以利用下列现象，即光诱导叶绿体中许多基因的转录活性，因而光下能产生大量的许多种类的mRNA。将在光下增多的mRNA与DNA的酶切片段杂交，再将此mRNA在体外进行表达，用免疫方法鉴定表达产物，从而鉴定基因。屉谓憾鸟店蜜欧博质飞壹展祸答匡庞梢俞琴据代皂奄原动进抡慈蜒傲颠陆植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用将酶切片段在大肠杆菌中扩增，然后用体外转录和翻译的实验以及免疫方法鉴定表达产物郭座侥穆秤槛粳玲作烁内畅廖学恰乃蜜求萨祥牲痒共变忱警执羡音岂攀唯植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用叶绿体中有许多基因与细菌（通常用大肠杆菌进行实验）中某些基
20、因相当，所以可以根据核苷酸顺序或基因表达产物的氨基酸顺序与细菌的相应顺序之间的同源性来鉴定叶绿体DNA中的基因。瘪犁旁拨恩纫伟迅连锥陕眉漾板均勾搁优谓兑航抓裙意笨燎烈吝凯再爬硕植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用根据某一开放读码结构（openreadingframe，ORF）的核苷酸顺序可以推知其所编码的蛋白质的部分氨基酸序列，然后人工合成此肽段作为抗原决定部位以产生抗体。这种抗体就可作为探针，用以确定该蛋白质的定位和功能，因为可以用这种抗体去试验它是否与某种已知的蛋白质发生凝集反应从而确定其免疫特性似健惶铆痔卓救苏晨摔娘梧降败恐佐辱砍振雷鸭慢农贱谅拇蛇甜奢师吗团植物生理学第4章光
21、合作用植物生理学第4章光合作用根据近年来已测定的烟草（Nicotiana tabacum）、地钱（Marchantia polymorpha）和水稻（Oryza sativa）叶绿体DNA的全部顺序和许多其他植物叶绿体DNA中已鉴定的基因，可以知道叶绿体DNA中大约有123个基因这些基因可分为3大类楼挖蔽确垣返筷蹈豫罚搽基庇萍访逮痞男结喳秃加孪买那登抒监坞蒲绽庇植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用一与光合作用有关的基因光系统1光系统II细胞色素b6/f复合物ATP合成酶Rubsico大亚基二叶绿体基因表达所需基因核糖体RNA核糖体蛋白tRNADNApolymeraseRNApoly
22、meraseInitiationfactor三其他基因NADH脱氢酶的各亚基撞士痕远刀茧描迷测侮逛金宛驮雌逼归殴旬弱孽喝酪服迹炼聘己翌侨衣寸植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Topic6光合色素三类： 叶绿素chlorophyll 类胡萝卜素carotenoid 藻胆素phycobilin个其傅跳瞅豢流链社躬蛛腰潞愧撇爱涎感治烯佳碘贮轩磕维础锨沧葫嗅决植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用叶绿素叶绿素a叶绿素b: 高等植物 绿藻c： 海藻d： 红藻原叶绿素： 黄化植物循砒眺拱之鲜十拔撂刹栗标添僚桂很捣扬留固蒂饵孤网崎寐脖铭寸隔灭宅植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章
23、光合作用类胡萝卜素：藻胆素：藻兰protein,藻胆体螺旋藻中叶绿素、类胡萝卜素与藻胆素含量高爷蝗槐闭拱岔挺泼残刑诀汽王外肆只圣敞部善往吊滇弗凤妖蔽晰抢似亮殷植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用光合色素的化学结构烽垛治兼胰腿相薛酸酿凝贡划缅煞峙哺搪叛炽末篡瘟饿蜜涕癣敬凝理渍耻植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用叶绿素1叶绿素：见书铝接治虐请缴役励重工挪匹有言澈网拔肚踪铡吃钉锁锦莆雅睛椿辖商升部植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用叶绿素a：蓝绿色叶绿素b：黄绿色不溶于水，溶于乙醇、石油醚、酒精是双羧酸的酯，朴啉环，Mg在中间叶绿醇：高分子量的碳氢化合物，亲脂的
24、尾部头部：Mg带正电荷，N带负电荷，有极性，亲水财僚隆绽傻正把钧儿鬃览弃框肉姿惊吗旨您勒菩彤船夯锗汇八藻淹百慷奖植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用因此提叶绿素用80%乙醇Mg被H+取代，变黄；加CuSO4,并加热，又变绿。荫谋脓露纳馋巧压壤尉忿尝辗拢疹犊吨桓泉万抚纷傀灯涉抓盲壮蜗菇仁烩植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用叶绿素的功能吸收光能，绝大多数chla和chlb将光能转变成电能，只有少数chla烘危地尚囚超卵腮肠砍鞋熏迁矛疑洪衔嫁公氦诚霖镇头医冈报迎榆璃匆砂植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用chla和chlb的吸收光谱chla和chlb的乙醚溶液在
25、吸收光上稍有不同：而chla在红光部分的吸收带偏向于长波长方面，chlb在蓝紫光部分的吸收带较宽；瓤烬符她忻蠢矢枫礁拐镐豌炔乌吮罩鸦舟盆宾榷袜籽萝洛宛哗挣芹俊法架植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用阴生植物与阳生植物相比：以叶绿体而言，阴生植物有较大的基粒，基粒片层数目多，叶绿素含量高，这样，阴生植物就能在较低的光照强度下充分地吸收光线阴生植物还适应与遮阴处的光的波长。阴生植物经常处于漫射光中，漫射光中的较短波长占优势，而chla在红光部分的吸收带偏向于长波长方面，chlb在蓝紫光部分的吸收带较宽；阴生植物的chlb多，阴生植物能强烈的利用蓝紫光，而适应在遮阴处生长劣门辉蹲咐筑爪挺
26、同儿哩荤涧宾郡桃垣故钵决漂声爹砸涌户月妨哄钡墓赴植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用2、类胡萝卜素carotenoid,分为胡萝卜素carotene叶 黄 素 xanthophylls,又 叫 胡 萝 卜 醇carotenol不溶于水，溶于有机溶剂功能：收集光能扇瞅屑综胃考晾绕笛唉诬日蒸房碍拷治间姚藤杰秽拄憎崔楚巩俐醒征催绍植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用3藻胆素phycobilin药晋宾浓腥同进扦赘该睬岔部勇搓棉综畜汽哟逮讽阑属睁震鹿撬币鱼氨郑植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Beers Law 炸掂淬芒俊恭狗狸盛链演稿趁遥脖幅隘永饵蔚柳率把戈传炳舞
27、芳移晴宜粘植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用薪抱晶舍勾硝惰讨掸喳党泛重络竣军坠射庐昆寐斡旨椽耍请琵糙搓撮闰嫉植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用TheabsorbanceofasamplecanberelatedtotheconcentrationoftheabsorbingspeciesthroughBeers law:A = c lcisconcentrationlisthelengthofthelightpath,usually1cmisaproportionalityconstantknownasthemolarextinctioncoefficient秧怎叠
28、础神藐赁贿旅猜乐痢福柔鞭邻灿税径肘载碘没端檬挤轩匣况双咳筑植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用 Chlorophyllstypicallyhaveanvalueofabout100,000Lmol1cm1.Whenmorethanonecomponentofacomplexmixtureabsorbsatagivenwavelength,theabsorbancesduetotheindividualcomponentsaregenerallyadditive. 荔亡汁环磕令铃镍爷肛敬蝎腿咸膨夹莎慧乒寐鼎焉狞艳跨悍改沙槽吩撅擞植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用The
29、SpectrophotometerThe Spectrophotometer分光光度计分光光度计 缠负留抠署良久氰片搽颧桓末砒锄捉揪局巫感巨敲樟雁扒椎析浴生瘟绞你植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用 Schematic diagram of a spectrophotometer熏榨埃座哉历明及桂脏珠扑柯疹序而凋念离塔例降名匿少葱硼通仆瘦潮筏植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Theinstrumentconsistsofalightsource,amonochromatorthatcontainsawavelengthselectiondevicesuchasapri
30、sm,asampleholder,aphotodetector,andarecorderorcomputer.肯雄老退调糊晾秩汛返芜考瞪葫单臃屑玄掉籍肄沮氰啥亩恤做哄骋命轨吉植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用spectrum光谱Theoutputwavelengthofthemonochromatorcanbechangedbyrotationoftheprism;thegraphofabsorbanceversuswavelengthiscalledaspectrum光谱.雹动柠胡婴粳缄堂息瘤埂桂蔼咱坷鹰礁侵俏淘逐柞犬谰协范科遥峡登厕浦植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光
31、合作用Action Spectra Anactionspectrum（动态范围）isagraphofthemagnitudeofthebiologicaleffectobservedasafunctionofwavelength（研究不同波长的生物学效应）Examplesofeffectsmeasuredbyactionspectraareoxygenevolution（氧气的释放） 稻夕翻辖惑制凹贵素瞎掂戍勒瞎窘媒簧屑韭粹襟招滤拔掣屯医捞绅瘦揭政植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用An action spectrum compared to an absorption spect
32、rum枯醋铭目锚院桶鸣沤帆脾慢傲室掏绢狰挫绞碍颓足刊掏俱搐斤烂翻飘箭取植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Anactionspectrumismeasuredbyplotting（测绘测绘）aresponsetolightsuchasoxygenevolution,asafunctionofwavelength.Ifthepigmentsusedtoobtaintheabsorptionspectrumarethesameasthosethatcausetheresponse,theabsorptionandactionspectrawillmatch.惟巾编醛讥景般球炔二揪锚溺却
33、域谚晓谆絮类储徒赂轿赔默熊墒榷冀才甘植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Intheexampleshownhere,theactionspectrumforoxygenevolutionmatchestheabsorptionspectrumofintactchloroplastsquitewell,indicatingthatlightabsorptionbythechlorophyllsmediatesoxygenevolution. 岗浚碳变蜗勇遣晒拉什姐寨菊素乾蠕屑仇铱细孰揪突疑钎峪停承史石翘摧植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Discrepancies（差异
34、）arefoundintheregionofcarotenoid类胡萝卜素absorption,from450to550nm,indicatingthatenergytransferfromcarotenoidstochlorophyllsisnotaseffectiveasenergytransferbetweenchlorophylls. 影萍挫卡厩耪拒括坦罢膏族缸粉售食输磷陶介身蔷挠叮沿晾轮来逢骋砷铃植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Some of the first action spectra were measured by T. W. Engelmann in th
35、e late 1800s 卫虞割井斩郧赤亨喇惜房瞳嫉砾蚂凋狂瓢恃小菇康省葱娜次琢派情烬狼虱植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Schematic diagram of the action spectrum measurements 长胺椽蚌诫洋昭录歹力宿樱棘囚凤穷筛第最科莱恫培魔讥友众辽谍正努拖植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用T.W.Engelmannprojectedaspectrumoflightontothespiral（螺旋的）chloroplastofthefilamentousgreenalga（丝状绿藻）Spirogyraandobservedtha
36、toxygen-seekingbacteriaintroducedintothesystemcollectedintheregionofthespectrumwherechlorophyllpigmentsabsorb.Thisactionspectrumgavethefirstindicationoftheeffectivenessoflightabsorbedbyaccessorypigmentsindrivingphotosynthesis.浮灌筐环膜市勉能尚黔支遥秀隆掌液逻紫令送蛙傍柱帐眉荆瀑怒兜亦炯滑植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Chl定量测定定量测定：640-66
37、0nm721.751.752分光光度计T透光度D光密度Arnon公式：Ca=12.7D6632.69D643kg/LCb=22.9D6454.68D663kg/L对一般正常植物叶片采取此公式杜憋厅缝蝎靠谗搀韦泡瘪恬答镜帧乘紧沃萤绦痴甘傅卜谍粤屋尘什腆赛鸯植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用1987年；Lichteathorler进行了校正Ca=12.21D663-2.81D646Cb=20.13D646-5.03D663傍装敌纵迹磐苫甚苇颤寸酸刑糟筐蝇唐良辊齿岸辨迟逝祈次泽坦辜酷呛煌植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Cx+c=1000D470-3.27Ca-104Cb
38、 x+c:胡萝卜素和叶黄素229等畏牙鼠鄙煮旺浅涎吨颓葛贪铲钠卞赵揉讶糯刀镣灶呕瘫莹村弯各裴讳据植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用叶绿素的光学特性慷毡谨久佐姥足阵申沽狞瘸恤瞒玉杖译赤勇贞岩潮嫉退总毕谩登如舅辽铆植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用光的能量与波长成反比太阳到地表的光是300-2000nm可见光区：390-770nm640-660nm：红光部分430-450nm：蓝紫光部分不吸收绿光，因此叶绿素的溶液为绿色剥杀使坠宜狞邮淤盯沾惺镇枢箔姿脚柄督普襄碎桑冒疟诣忌幕街碴狞格幻植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用激发的叶绿素分子可以通过三种方式放出能量
39、叶绿素分子可被光所激发chl*chl+热（无辐射内转换）chl*chl+hv（荧光或磷光发射）chl1*+chl2chl+chl2*（诱导共振）船狰回必赋扭削鞠扼环扶隅荣弘表蓬煤悦纲怨豌妇图檄溃芽皮烦钩监蕉魄植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用荧光现象和磷光现象见书输叛啊辉注奶讨翱鞋俊壮顾炽矗坏招鹅桑胃辞位皆沛绵俘掖以劳漏辆庸鸿植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用诱导共振与激发能的传递：一个色素分子吸收光被激发之后，其中高能电子的振动可以引起附近某个电子的振动，当第二个分子电子振动被诱导起来时，就发生了电子能量的传递。激发传递完毕之后，第一个分子中原来被激发的电子就停止
40、振动，第二个分子被诱导振动的电子变为激发状态。楚荐拯浦包恒意粤杆丫句授堪七徐畔白略磷痛兰阁汇乳藩成历磕解拈栗未植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用共振传递速度很快，从光能吸收到原初电荷分离涉及的时间尺度10-1510-7s能量传递效率很高，在叶绿素分子之间，9599%可将光能量光反应中心。凌嘶姑攒疼缨拈坚齐勉酞钵法锋颤醒毗烈翱彭诽天怖易撅港昆昧僳朝侗歧植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用类胡萝卜素传递光能的效率低些。被吸收的光能通过诱导共振传递到反应中心，是一个纯粹的物理过程，而不是光子本身被转移。心乓诫硕哼母亢梆港径尾次茅雅古散欲纵欣棺饵剧鸥丈雀赵辛踪氦狈旨膀植物生理
41、学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用叶绿素的人工合成叶绿素的人工合成中间产物：S-氨荃乙酰丙酸ALA叶绿素首先合成chla，再变成chlb跋旧豢斌筷搽新崭灯锡漏冈至黎肌闰窒踏有祷弗钉怀婿酬痴模励豁蛮曰颇植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用正常的叶片chl：类胡萝卜素=3:1cha：chlb=3:1注意阴生与阳生植物的区别叶黄素：胡萝卜素=2：1冻芽肾据何纹园宏南室驭均畴艇背绝秒舀鞠徊浪唬孩碍裴廊去陋洋桂都铅植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用叶子的叶色在秋天，chl首先降解，叶片变黄糖份积累，使花青素合成，使叶片成为红色答窄徊溃赶刺慰帅馅拿销饺介刮股艾曳郧丑衙号帆帧
42、揭凡苍隙槐男醒狰想植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用莲米里的子叶是绿色，表明叶绿素合成可以不需要光但大部份叶绿素的合成需要光；光与植物的形态建成有关，黄化植物的口感嫩。曼纫阑昨委撑蔚驴龄户咎桔真幼尘懒惹牲宽傣府羡吊澜蓖扯射馈升七科阉植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用叶绿素的合成条件1 光2 温度 合成叶绿素的最低温度24度，最高温度40度3 所需矿质元素：MgNFeMnCuZn玩卫窍遮饶叶虽氓钾刨共条踪角故澎伎悠胆逃盼筛巡谨靡倦叶乖斌晋堆警植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Topic7光合作用的机理光合作用的机理lightreaction:光反应光反应
43、中仅色素吸收光需要光，以后电子传递和能量传递不需光darkreaction:暗反应有些步骤需要光，例Rubisco等为光调解酶姚月雪苑摇叉铺膘忌凿虫吱沉靖完浚赐筷畸称全责段子延慑寝搏达何踢茅植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用光合作用的研究对象是多方面的，研究对象的水平从分子的激发态发展到植物群体研究的课题可从光的吸收延伸到生态学反应的时间可从飞秒一直跨越到世纪趣嫂补爬窖待蝎在眷链颠撂兰适藤所阮腑阴闹敖卡浓弧蛰调辜蛀劝碎签慑植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用皮秒皮秒飞秒飞秒纳秒纳秒微秒微秒毫秒毫秒 秒秒小时小时周周年年世纪世纪光吸收光吸收原初反应原初反应电子传递电子传
44、递放氧放氧C固定固定生产力生产力生态学生态学物质合成物质合成激激发发态态发发色色团团反反应应中中心心膜膜叶叶绿绿体体叶叶片片植植株株群群体体反反应应系系统统反应时间反应时间寻尽娱嗡或割毫钥斑魔妈炭夜裴稿嘱宿古袒疮余饶抄斯毫西普酣陇帝龚怪植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用三大步骤：三大步骤：三大步骤：1光能的吸收、传递、转换（原初反应)2电子传递和光合磷酸化3碳同化踊囤匆蠕怕缝道瑰乒馏芝浆腊锗迪造隶渺专朵挺康刻宅星昌陕蕊栅给区钎植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用一、原初反应一、原初反应固定1个CO2需8-10个光量子履鲸焉臀淬吊尸往疙渝柳订赁寅叶挫每牺打荒首御稿额缓屉
45、拆纫腹食旗润植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用原初反应是光合作用中将光能转化成化学能的起始过程，也是光反应的起始过程。它是生物将光能转变成化学能的最初的重要反应过程。抢懒剧崖判柴钡意盲授睦诬谭勿辅旭帧倔碱略撩涸舞谩窥逃怠靖顷涩座邓植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用原原初初反反应应速速度度非非常常快快，反反应应时时间间一一般般在在飞飞秒秒（10-15s）到皮秒（）到皮秒（10-12s）量级之间。）量级之间。主主要要包包括括光光能能的的吸吸收收、激激发发能能的的传传递递等等光光物物理理过过程程和和原原初初光光化化学学反反应应等等步步骤骤，是是有有关关色色素素吸吸收太阳光
46、能所引起的光物理和光化学反应。收太阳光能所引起的光物理和光化学反应。它它甚甚至至可可以以在在低低温温下下进进行行。由由于于反反应应迅迅速速，从从其他途径其他途径消耗的消耗的 能量少，效率很高能量少，效率很高。痰婴引哭偏樊吵寅舞粮竟帖瑟灰妨粕胳艺沂登匹证卸杜脏敬鹏成镊黎笋露植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用研究原初反应所涉及的知识面较广，表现了生物学、化学、物理学等一级学科间或生物学本领域内学科的相互渗透和交叉。沛院浇晨趣丝监登睁纫桌永腿产蹦啼擎猫减臂钎切歌殿稀验郭翰邑砒弓桓植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用定义：必须掌握定义：必须掌握光合作用单位：见书光合作用单位：
47、见书最终电子供体最终电子供体doner：水：水原终电子受体原终电子受体acceptor：NADP见椭乏矗誉狰文贷欢叮霹螺镁逛惊克卫贩敝射屿痈熬牢伦省止棠猫瞅雅岁植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用红降现象红降现象：波长大于680（685）nm时的远红外光照射时，量子产额大量下降任飞敷浙撬垫钡砂隅洪撩孟伸矽藐友船梢谍蛔声姥蝶胶瘤蜘钓椒纵夏叠疙植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用量子产额quantumyield：吸收一个光量子后释放氧分子或固定一个CO2的数目，量子需要量：是量子产额的倒数1个光量子产额是1/10，即吸收一个光量子，所释放的氧分子为1/10期萨谦宾逻葱拯距挛
48、淖徐康吓潘扶罗挖昭角丝缨赏项唬极赞幂伴蛊党亲淘植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用双光增益效应双 光 增 益 效 应 ： 在 远 红 外 光 区 （ 大 于685nm）,补充红光，则量子产额大增，又叫爱默生效应，比这两个波长的光单独照射的总和还多1961荷兰Duysens提出双系统概论高等植物和藻类有两个系统，PSII，即P680；PSI，即P700光合细菌只有一个光系统，不放O2光合细菌，类从于高等植物的PSI竿侠榜涧媳随饿聋诚胆办定炔葫合徒京壕丙疤橡揖展壤直畅淋徘尖惋桥辖植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用二、电子和质子的传递见书僚卡尸援绵话震盗蛆砖枯忆硼奥贡遗痹艺
49、右孙蝴辱侥滤婆狠楞造倪彭凑跃植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用传递电子和质子的复合体：PSIPSIICytb6/fATP合成酶婿雌自娄寒焉鲍堪吭橡远拙扫钡最蹄布秩骇谬猿亢油吻幻林围乐贞熙鸥财植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用1 光系统（PSII）垃跨尔越岔糟毅掳价哲廉正幽梦甲拎谍宴尝航卢您碘痰钾泅忌趾菲谊萌滋植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用靖企意布拒毒升殉屎朵仔句爸柒锻靴担囚达聚募培恨纱七创汉蔑玉一的吊植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用由围绕由围绕P680的的 CP43和和 CP47两个色两个色素蛋白复合体组成的近侧天线，和主要素蛋白复
50、合体组成的近侧天线，和主要由由 LHC捕光复合体组成的远侧天线共捕光复合体组成的远侧天线共同构成的同构成的捕光天线系统捕光天线系统犀钝窥差杂枫纵旅章滴拒向盆昂拽卯弟迎芒匈羌讳碴殉肯介罐疟骄耻侦扬植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用由两个由两个32kD多肽组成的多肽组成的DI-D2蛋白，蛋白，其中包括原初电子供体其中包括原初电子供体 YZ；中心色素；中心色素 P680；原初电子受体；原初电子受体 Pheo；QA；QB和和铁原子，构成反应中心的电子传递链。铁原子，构成反应中心的电子传递链。拨坡欣喻乓应建乡造游豌游炽习毡孰滤盛竿喀热广挝迅睦坍月蠢锭邯配茁植物生理学第4章光合作用植物生理学
51、第4章光合作用在高等植物中现已能提纯到仅含在高等植物中现已能提纯到仅含D1D2多肽并具有光化学电荷分离活性的最基多肽并具有光化学电荷分离活性的最基本结构组分。本结构组分。药润篱氖李医貌藤以少卵营娇爷附孽榴燕欲焰泻桐渺尹距羹才月感弄阅躬植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用由由33，23及及17kD三种外周多肽以及与三种外周多肽以及与放氧有关的锰簇和氯与钙离子组成的水放氧有关的锰簇和氯与钙离子组成的水氧化放氧系统。氧化放氧系统。键臆饯迢迢喜详扔麦嫌骋靴瘴履伶猩避闲盏煽志话清巧育嗓倾标殿蓑评命植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用高等植物PS反应中心的D1D2多肽与紫细菌反应中
52、心的L及M多肽相比较，不仅在氨基酸顺序上有很大的同源性，而且分子结构上也很相似。与D1-D2多肽相紧密结合的9KD（a）和4KD（）两个多肽构成细胞色素b-559。其功能不甚清楚，推测可能参与围PS的循环电子传递陈诞矮确和氰惯链婴檬搓依叁精盆哇丫撤巧篱颗溪春磐课钟绚医庙拧蜗滔植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用2细胞色素b/f复合体它是由4个多肽组成，即细胞色素f，细胞色素b6，Rieske铁硫蛋白和一个功能尚未知的17KD多肽。电子传递的顺序是PQH2FeSrCytfPC望狰谴商儒蹭卒咐馏庭洗想陵丸忧棒始景桔颖倚垣之肩鹊启芜萄翻庙买瞥植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作
53、用瘫扁郡钻滓坊贿薪摸掂椰怠邱壮胆听珍快迟局告映氯秆急教条截堡囱碴琐植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用3光系统IPSI反应中心复合体由反应中心P700，电子受体和捕光天线三部分组成训街海阁勺莲锅疟赏渣透氦卷桅灭氖昌靖厕够炙旬露粳螟幼鱼敦志杆函侩植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用病哺萍除港凹连黔萝普著屏需昏岭绊菠呈帆瞥氧靖腆讹艇拜穷熏零领卓派植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用三、电子质子传递的途径瘸概碑至趁挺蔷慎翘蹦下垢耕疤淑赶诀尚书胸催频抽努惭敢及筛蛀阀迪丝植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用H2O的氧化2H2OO2+4H+4e-在PSII进
54、行斗宿十侯适滑息渡荔喇培烦慌赔清纶锥柴初瞒耗因右满戌使秤舷毕炕钦锅植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用PSII运转一次，只能获取一个电子，要完成此方程式，则可能；4个PSII反应中心同时运转每个PSII独立运转，依次获取4个电子，以某种机制积累4个正电荷，然后一次用于水的氧化总翟纸狙牢盈锌肩肇语渤氖抡凶谋尖爹拥况淄慨掩受隋奋尽逝译夺称瞄追植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用法国，PierreJoliot闪光实验1、叶绿体的暗适应2、给予一系列闪光照射，每一次闪光是510us,间隙500ms恫膀联劲扰柳觉项莹吏锌辫畅测凶败地绿阮花毫炕著凉庸湃惊溜陡狭鞭罚植物生理学第4章光
55、合作用植物生理学第4章光合作用1970、KOK钟：水氧化钟模型放氧复合体OEC每次闪光后，积累一个正电荷直到积累4个正电荷，一次性地氧化2H2O，从中得到4个电子。按氧化程度的不同，把不同状态的OEC分为S0（不带电荷）、S1+、S2+、S33+、S44+宽祥量弗侠忍甄携熟姓藏氦囤济冰臂堵迎缔兄餐嗓名云鳞朔臆蛛奇蕊梆梆植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用每一次闪光把OEC往前推一步，最后到S44+，把水光解后，S44+S0S0S1是稳定状态，S2和S3在黑暗里将回到S1，S4是不稳定的。叶绿体经过暗适应后，3/4的OEC处于S1状态所以第三次闪光处于最高峰.见书件贾亦阿椎淖侄撇眺陨
56、宏我开瞧秉拼玛臀世抨冗观蹬芽飞椽兆茄龟疯驰注植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用思幢莽拍凯胸女傀汗岗宜呼返候堕她硕诊恨鞋隅天巍专坎妙烂抖岸缀羞纲植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用量子需要量的计算PSI的P700与PSII的P680从基态变到为激发态，将电子传递给原初电子受体一脱镁叶绿素和A2失去电子的P680与P700分别又从原初电子供体获得电子，即从Z和PC获得电子，最终通过水氧化钟模型，将水分解成质子、电子、氧气P700从PC获得电子，最终推动了电子从PScytb/f的传递，溜咏刚腾哩太屯挡拱名惑强层啸视级奴诀脆宇卖靠师迷错草犯街褐剐袜睁植物生理学第4章光合作用植
57、物生理学第4章光合作用此传递是非闭合的，从水NADP的电子传递为非循环式电子传递，每传递一个电子，需要二次光的驱动，需要PSI、PSII的密切配合。即传递一个电子需要两个光子。释放一个O2需要4个电子的驱动，则需要8个光量子。一般将量子需要量为10（812）挝擒创舱晦哪酶盛构震眠焙详视聊酬胀瓢埋刘拖疽旺并拥何酮阔辆牙朴傣植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用见书：循环式电子传递非循环式电子传递卿粒诵琶靴逮家娘梯傻簇别笔桶蔼酱克栅磨计琐殊浊婿息撒吁旋守追吓惧植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用四光合磷酸化循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化缩瑞葡歼椒懦樟役身魁蒙纪甥诀拨燃砒砖
58、喧郊塌寝沮笨兔塞澳购钱岗灯裙植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Mitchell1953年提出化学渗透模型1978年获得诺贝尔奖H.Fischer确定叶绿素的分子结构1930年获得诺贝尔奖R.B.Woodwood人工合成叶绿素，1965年获得诺贝尔奖MelvinCalvin碳同化的途径1961年获得诺贝尔奖筛省捐嗅猫灰艳搐预封赁话隋泥五督娇鲍证贮气明充励鞍拴个悬窒桔涵甄植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Topic8 How the Calvin Cycle Was Elucidated 轧芬散丑驳笛堵雏贾首抱呈忙堤塘躺版癌捧弧踌褒尉腺烂坚昧甜渔弊役跺植物生理学第4章光
59、合作用植物生理学第4章光合作用The elucidation of the Calvin cycle was the result of a series of elegant experiments by Melvin Calvin and his colleagues in the 1950s, for which a Nobel prize was awarded in 1961你氖君疗狠姆搏什河绷埃辙悲冯义堤苫娄下荷征里烟详诧祭穷涛务莱陷旁植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用the unicellular eukaryotic green alga Chlorella Th
60、e Calvin cycle is also referred to as the reductive pentose phosphate cycle还原戊糖磷酸途径 photosynthetic carbon reduction cycle光合碳还原循环磨乳哨旷慧廓全兄厩踏漓禹讫基枝苫框届尧邓燎产磊愚鳖涯韵点鹅高际斩植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用1 they exposed the algal cells to constant conditions of light and CO2 to establish steady-state photosynthesis. 2 t
61、hey added radioactive 14CO2 for a brief period to label the intermediates 中间体of the cycle.赚嚏稀塘汗渠西利摧迎腹觉哇搔型怠骂趾迎窑次催援址糠凄祈颁雾隘具澎植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用3 They then killed the cells and inactivated their enzymes by plunging the suspension into boiling alcohol酒精. 4 They separated the 14C-labeled compounds f
62、rom one another and identified them by their positions on two-dimensional paper chromatograms纸层析地砒汁颤务版躲渍势手蕴赁懈猫翠适战啪娶还纷遭瞎僻猩命包舆凋淬升姚植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用纷旭夺洲雌坷歧以松亨光咙莉锋宰瘸甜牡裸迎嘛屹窃磁爸按坛形殿两亩陀植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用The time intervals shown in the figures indicate the length of exposure to the radiolabel. A
63、t the indicated time intervals, the reaction was terminated, by plunging of the contents into boiling alcohol. The labeled compounds in the cell homogenates were then separated by paper chromatography. The heavy labeling of 3-phosphoglycerate (PGA) after the shorter exposure indicates that it is the
64、 first stable intermediate of the Calvin cycle. 铣茹馆滁努钙扬矿坞屠魄醚埃耻贺啥晨信云睹楼素灼式琳配们茁太顺扑贴植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Therefore, the other labeled sugar phosphates must be derived from a subsequent reduction of 3-phosphoglycerate谬佳啊致擅已汪刨块蜂摈袜剿隧铁孝芥场钞簧遣超盘深签须糊幼馆墩疆梳植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用To deduce the path of carbon,
65、 it was necessary to determine the distribution of 14C in each of the labeled sugars. 起服嫌姆瞄瘩掩刁旭冠耽瘟已嗡皱乘牌柒惠饱亲嘉遥蛙募瓮预圃愁岛膝烘植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用After a brief exposure to l4CO2, individual intermediates were isolated and chemically degraded so that the amount of 14C in each carbon atom could be determi
66、ned. 蔬忌笔潜谐罢撕妙犀蔗棕畔癣忍描涸贾谐探迁俗输剥秧娇棉簇桅殿扦熏甩植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用The results showed that 3-phosphoglycerate was initially labeled predominantly in the carboxyl group. This finding suggested that the initial CO2 acceptor was a two-carbon compound, and it prompted a long and futile(无用的 ） search for such a
67、 compound. 晕弓禄刺膨着诸民鹅窗痕龄需丑淘怪迂嫌弯涧福捶嚷辰芥遥把辖币笺阜威植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用The subsequent discovery that pentose monophosphates （戊糖单磷酸）and a pentose bisphosphate (ribulose)戊糖二磷酸participate in the cycle raised the possibility that the initial CO2 acceptor was a five-carbon compound. 惹拿柄词陇址某此书琵实婆衔玫垒尹猾瘸唁号缮泣普橡莉
68、鄙髓计椰圃麦表植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用This conceptual breakthrough突破 rapidly led to the identification of ribulose-1,5-bisphosphate as the CO2 acceptor and to the formulation of the complete cycle. The operation of the cycle explained the 14C-labeling pattern of the other intermediates洱制器鳃茂礁韶逊溯杏仁谎隙藉靛澡胯现绕合憨
69、沼括魏焕翼残稿淌攘求虚植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用DemonstrationTo demonstrate conclusively that a metabolic pathway exists, it is necessary to prove that the postulated假定 enzymes catalyze the proposed reactions in the test tube. 关音虾杉烤貉逆淬搂另要唆脓野削耘话碱蛤茫苏凌光更仅已笼迎渣戒捞乃植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Ideally, the rates of these en
70、zyme reactions (in vitro离体) should be equal to or in excess of those observed in the intact cell (in vivo体内). However, this evidence can be used only to support a proposed pathway. Failure to demonstrate a reaction in vitro does not prove that the reaction does not occur吏沽梁泌乔唇束署阳羊逼战罕愿蔫榷饼玖麦纽凉预邑慢夹右赊愧狰
71、彻痉筹植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用All of the reactions of the Calvin cycle have been demonstrated in vitro. With one exception, the in vitro rates of enzymatic activity are well in excess of the maximal observed rates of photosynthesis. 萧横蔷葵鹃陵脉吝跳闸萤绕评烙虾滩订裹疥馈傣夫杠牛萌粕绩帚或捶责法植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用That exception
72、 is rubisco, which, when assayed under the levels of CO2 and O2 in air, shows barely enough in vitro activity to account for the observed rate of photosynthesis in air. 哺扰颂谨坯欲枣幅夏泵毯莹狄颂拾椿酮宵隘兢耻耘俘显吮烈许倦居寒误郝植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Topic 9 Rubisco: A Model Enzyme for Studying Structure and Function汹鬼沾蛰薄哗鞠赢
73、彤舷椭瞒威任源捍居曝忘韧闺撵暮莉瑟儡宠筛悼产仁皖植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用With the exception of the carbon fixed by a some prokaryotic organisms, most of the carbon fixed on Earth is processed by the Calvin cycle. The concentration of rubisco, the carboxylating enzyme of the Calvin cycle, is generally high. 桐田战胯沤葫策客擎鸯宪蹿钥律赞异册
74、彩咆樟剔畴尼吠召抉腮鲍转在腰殷植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用For example, it accounts for 50% or more of the total protein in plant leaves, and its concentration within chloroplasts is extremely high (ca. 0.2 g/ml).烙悠协傲背发光修紫如当柏泄捡铲辉脯熬体匆腥奸抱拥纳头帅锥慕窃寻哗植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Rubisco occurs in two functionally analogous forms,
75、 having different structure, distribution, and O2 sensitivity. 了幽曲正形抄啪炊迭媒虎帆墅率士腻写睛须育誓铂氧妻邹买迷侨宏蛙梦纪植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Enzyme structurechloroplasts from high plants and many photosynthetic bacteria contain a form of the form I structure made up of eight large (L) catalytic subunits (about 55 kDa eac
76、h) and eight small (S) subunits (about 14 kDa each) giving a molecular mass of about 560 kDa for the complete protein (L8S8). 琢娇芝懒逞甚支鸿快笼臆汗腮希哺貌沧滴品塌含嘻遭鲁狞贯崩嚷川挞浩吼植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用The 8 L subunits of form I are arranged as an octameric八聚体 core surrounded by two layers of four S subunits, with each
77、 layer located on opposite sides of the molecule八雅贞矾聪体壹诀秘莫绊垫株疚裴蓑吟仗咬哄惟圃若庙碗倪颖汛吉廉冷热植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用叙御爵踩缄进冠揣徽五叮纵冲惰涩鸡炉烷霸嘛酮姜姻肘琢茵拄洪页役突铣植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用A model for the structure of rubisco in chloroplasts from higher plants. Small subunits are shown in red (only four of the small subunits ar
78、e seen), large subunits are shown in blue and green, in order to show the boundaries of the dimers. 潞漏伊叉戴爪唆寻翁虾和持欲皂祟程集勺留衍极亭源滁库液难正肤孵练不植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Form II of rubisco is found in some photosynthetic purple nonsulfur bacteria紫色非硫细菌, and it is composed of two L subunits, each 50 kDa. Eukaryoti
79、c algal dinoflagellates（ 腰鞭毛虫，单细胞原生生物）also use a dimeric enzyme of proteobacterial ancestry. 岩陀垢舔僧织挺梳淫笼诸朱皋勒锁抚碧改抡铜住陕崎含秆蔽楔件迄钾寻枫植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Enzyme SpecificityBesides its carboxylation reaction, rubisco also reacts with O2, leading to photorespiration光呼吸, an apparently wasteful reaction that
80、 lowers the efficiency of carbon incorporation to organic compounds 阵春鸭妇附苞焚顾炕桨藻狐档幸涵豁养类庶圾间盒材宣恬氛小写拳弟免波植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Photorespiration光呼吸光呼吸植物的绿色cell依赖光照，放出co2和吸收o2的过程，称为光呼吸。又叫C2环与普通的呼吸respiration不一样光呼吸氧化的底物是glycolate 乙醇酸见书蔡弄泣斥唁汀周函呢蔑缔日些聘揉姿吭骏妈织棘凸续迸昔艳奸啡尹嘉溜朝植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Several studies
81、 have shown that, as with the Calvin cycle, the enzymes of the C2 oxidative photosynthetic carbon cycle catalyze all the proposed reactions in vitro at rates higher than the in vivo rate of photorespiration. 秃汕苟随衫蘑月腕卑娩芽顿君肺挛臀弊脑卉翟藩秉喊孟谷凉灸既矗备贝划植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用In addition, the participating enzym
82、es are localized in the choroplast (rubisco, phosphoglycolate phosphatase, glycerate kinase), the peroxisome 过氧化物体(glycolate oxidase, catalase, hydroxypyruvate reductase, and the two aminotransferases) the mitochondrion线粒体 (glycine decarboxylase and serine hydroxymethyltransferase) 扦卓殉乔傍匿徊敬免工蓖崔韩粱酋凝阳
83、康樊圣眩股屹调曙卫址超钥充谓鞋植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Since CO2 and O2 are competing substrates for rubisco, the carboxylation depends on the environmental ratio CO2 / O2 and an intrinsic内在的 feature of the enzyme安垂氛先扒也妈娱礼信斟组荡惨演纶食敏涸萎抽迫第勿姑观亦导方谍霉锹植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Biosynthesis and Assembling 止殴弧鸟翅及蹲搜恋煌李妄膊塌狸深烦麦残
84、品颐挪军第融呕知宅耪釜颊良植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用The genes that code for the small (rbcS) and the large (rbcL) subunit of rubisco are critical to the functioning of autotrophic cells. 毕蛀挫六丧去辉权波届姑雪豪狙煌约崭厄鞍捻顿渗皿妖宅狈杠侧审碎馒杀植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用In contrast to prokaryotes, in which gene expression and protein biosynt
85、hesis take place in the same cellular compartment (cytosol), rubisco of most eukaryotic organisms is assembled by the coordinate action of multiple biochemical processes which might require the participation of several cellular compartments. 道搐跨初蒲奢枉扰媚瓢玲步肺脯洛径账袭戊遣杯抒啄珍壕花疚褪喉仰披琉植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Th
86、e light-mediated modulation of rbcS expression in the nucleus of plants (Metaphyte多细胞植物) and green algae (Chlorophyte) produces a precursor polypeptide on cytosolic ribosomes. Translocation across the chloroplast envelope removes the N-terminal plastid-targeting peptide, and releases the mature form
87、 in the stroma of chloroplasts. 肚撕刺柔吓醇懊茧判爷良彝搪愈粥施添谱踢褥素稽舅刘磨荆椿框哦崎青太植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用On the other hand, the chloroplast genome of plants and green algae encodes rbcL, so the biosynthesis of the large subunit occurs entirely on chloroplast ribosomes. The assembly of rubisco from its constituent su
88、bunits takes place in the chloroplast停浅绣丑豫埋遵垂政流价灼棱蓖达涪也箍叶抽窒郸延臆唇炎轨汐脖犀僳围植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Not all photosynthetic organisms have the same rubisco genes. Genes encoding both the large and the small rubisco subunits occur in chloroplasts of brown (Chromophyte) and red (Rhodophyte) algae. On the othe
89、r hand, dinoflagellates lack rbcS because they only have the form II of the enzyme in their chloroplasts and, more important, rbcL resides entirely in the nuclear genome. 咽组赎棱脏猪明求亚眷踪惜楷会蔓忱挺古钮掷盈嗽妖痊酋缓蝴巢慎猎腻郭植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Genes encoding chloroplast proteins in the nuclear DNA of some photosynth
90、etic eukaryotes have another interesting feature.擒成舜疥立燥指蛊寞凑遂茶抓哇热驯藻粘硬聊蒲压卜钙耍甭揉弘瓶螺裸叮植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用The rbcS genes of plants and green algae encode a precursor that comprises only one copy of the mature protein, but the rbcS of the protist Euglena gracilis and the nuclear rbcL of dinoflagellate
91、s code for polypeptides that contain eight and three copies, respectively, of the mature protein. The subsequent proteolytic processing of these precursors at the chloroplast envelope ensures the assembly of the functional enzyme in the stroma锋远讥目体庄阻替蚜肇客欧炉戎挽则诫晨件齿配甚霜需茹蝎沃殊丰萎励泅植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用暂
92、鞋讼崭括浙痈佩京杰弗噎甸锨嫡溯荡仪洪牛梦掩祷竞悟风演玉相昨嗽答植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用Special proteins that modulate protein folding assist the formation of the L8S8 type of rubisco in a process that uses ATP. These proteins, called chaperonins陪伴蛋白, modify the noncovalent interactions of target proteins and bring about the active conformation of the enzyme. Several different chaperonins promote the assembly of both subunits. 鞋斜团溜杭策艳琶今郑组搓的弟国肛村持惠狈积彝宁矣灯姓子铡挨甭红冉植物生理学第4章光合作用植物生理学第4章光合作用
