第2讲-土壤养分的植物吸收和迁移课件

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1、l 矿质元素的土壤化学矿质元素的土壤化学Chapter 2Chapter 2土壤养分的植物吸收和迁移土壤养分的植物吸收和迁移1本章的重要知识点：本章的重要知识点：p 植物的养分需要及土壤中植物有效养分概念植物的养分需要及土壤中植物有效养分概念p 土壤养分的供应方式及其影响因素土壤养分的供应方式及其影响因素p 土壤养分的迁移及其影响因素土壤养分的迁移及其影响因素2植物吸收养分的数量植物吸收养分的数量 取取决决于于植植物物的的养养分分需需要要和和土土壤壤养养分分的的供供应应能能力力，也也受受到到与与植植物物生生长长和和土土壤壤养养分分元元素素转转化过程的有关因素的影响。化过程的有关因素的影响。 本

2、本章章从从植植物物营营养养的的角角度度，探探讨讨与与土土壤壤养养分分元元素素植植物物有有效效性性有有关关的的一一些些基基本本概概念念及及土土壤壤养分的迁移过程。养分的迁移过程。3一、植物的养分需要 1 植物的内部养分需要植物的内部养分需要 2 植物的外部养分需要植物的外部养分需要 4养分营养利用转移运输吸收51.1 植物的内部养分需要植物的内部养分需要 植植物物达达到到某某一一特特定定产产量量所所需需要要营营养养元素的最低量，它是一个容量因素。元素的最低量，它是一个容量因素。也也有有人人把把它它定定义义为为：植植物物达达到到最最高高产产量量时时体体内内养养分分的的浓浓度度，而而这这就就成成为为

3、了了一一个个强强度度因因素素。（主主要要考考虑虑体体内内的的养养分分浓度）浓度）6“ “举目皆黄举目皆黄举目皆黄举目皆黄它独绿它独绿它独绿它独绿” ”说明在同样的生长环境下，说明在同样的生长环境下，说明在同样的生长环境下，说明在同样的生长环境下，不同不同不同不同植物具有植物具有植物具有植物具有不同不同不同不同的适应机制的适应机制的适应机制的适应机制7Genetics and Developmental Biology of Plant NutritionNNNPPPN8钾高效基因型钾高效基因型钾低效基因型钾低效基因型高高效效基基因因型型缺缺钾钾处处理理，提提前前1 1周周垮垮秆秆，迅迅速速完完

4、成成其其生生命命周周期期，但但却却能能达达到到较较高高的的产产量量，把把有有限限的的土土壤壤钾钾发发挥挥了最大的效益。了最大的效益。91.2 植物的外部养分需要植物的外部养分需要 与与植植物物的的内内部部养养分分需需要要相相对对应应；植植物物对对介介质质中中养养分分也也有有一一定定的的数数量量要要求求，这这种种数数量量要要求求称称为为植物的外部养分需要。植物的外部养分需要。 定定义义：满满足足植植物物内内部部养养分分需需要要时时其其介介质质中中养养分的最低数值，或者是与该数值成比例的值。分的最低数值，或者是与该数值成比例的值。 也也可可用用强强度度指指标标来来定定义义，即即用用满满足足植植物物

5、的的营营养养需需要要相相对对应应的的生生长长介介质质中中的的养养分分浓浓度度来来表表示示。（主要考虑植物对外部介质养分浓度的要求）（主要考虑植物对外部介质养分浓度的要求）10 Adaptive significance of roots in native plant species living in soil where no crop survives植物的适应性植物的适应性1112131415二、土壤养分的植物有效性1 土壤中的植物有效养分土壤中的植物有效养分2 植物根系对难溶性养分的利用植物根系对难溶性养分的利用16光合作用光合作用光合作用光合作用养分和水分的储藏与供应养分和水分的储

6、藏与供应植植植植物物物物- -土土土土壤壤壤壤关关关关系系系系土壤学土壤学植物生理学植物生理学生态学生态学172.1 土壤中的植物有效养分土壤中的植物有效养分2.1.1 定义定义 植物根系能够接触到且以能够被植物所吸植物根系能够接触到且以能够被植物所吸收的形态存在的养分。收的形态存在的养分。Barber,1984Purdue University ，Distinguished professor18土壤中的养分被植物实际吸收必须具备的土壤中的养分被植物实际吸收必须具备的两个两个条件：条件： 养分必须处于能被植物吸收的化学形态；养分必须处于能被植物吸收的化学形态； 养分与植物根系接触。养分与植物

7、根系接触。 是植物有效性的基础，是植物有效性的基础， 是植物有效性的条件。是植物有效性的条件。19 土土壤壤中中矿矿质质态态养养分分的的强强度度、容容量及动态变化；量及动态变化； 根根系系对对土土壤壤养养分分的的获获取取与与养养分分向根系迁移的方式和速率；向根系迁移的方式和速率； 在在植植物物根根系系生生长长和和吸吸收收的的作作用用下下，土土壤壤养养分分的的有有效效化化过过程程以以及及环环境境因素对养分有效性的影响。因素对养分有效性的影响。 在在土土壤壤养养分分植植物物有有效效性性的的动动态态研研究究中中，以以植植物物根根际际养养分分的的有有效效性性最最受受关注。关注。 土壤养分有效性方面的研

8、究土壤养分有效性方面的研究（三个方面）（三个方面）202.1.2 土壤养分的化学有效性和空间有效性土壤养分的化学有效性和空间有效性化化学学有有效效性性 是是指指土土壤壤中中植植物物能能够够吸吸收收利利用用的的矿矿质质态态养养分和简单有机态养分。分和简单有机态养分。 在在实实际际应应用用时时，往往往往是是指指用用某某种种化化学学浸浸提提剂剂提提取取的的养养分分，它它包包括括可可溶溶性性的的离离子子态态与与简简单单的的分分子子态态养养分分，易易释释放放的的土土壤壤固固相相表表面面吸吸附附态态养养分分以以及及植植物物易易吸吸收收分分解解的的有有机态养分。机态养分。 土土壤壤溶溶液液中中的的养养分分是

9、是化化学学形形态态上上对对植植物物有有效效的的养养分分，但但并并不不一一定定是是对对植植物物实实际际有有效效的的养养分分。由由于于空空间间分分布布的的原因，化学有效养分并不等于实际有效养分。原因，化学有效养分并不等于实际有效养分。 与与化化学学有有效效养养分分相相对对应应的的是是缓缓效效养养分分，即即释释放放速速率率较慢的那部分养分。较慢的那部分养分。21空间有效性空间有效性 是指植物根系能够接触到的化学有效养分。是指植物根系能够接触到的化学有效养分。 土壤养分要与根系接触主要通过：土壤养分要与根系接触主要通过： (1) 养分离子运动到达根表；养分离子运动到达根表； (2) 根系自身伸展到达养

10、分所在部位。根系自身伸展到达养分所在部位。 前前者者包包括括质质流流和和扩扩散散两两个个过过程程，后后者者为为根根系系截截获获过过程程。因因此此，空空间间有有效效养养分分除除了了近近根根溶溶液液中中的的养养分分外外还还包包括括迁迁移移到根土界面的养分以及根际土壤固相释放的可溶性养分。到根土界面的养分以及根际土壤固相释放的可溶性养分。 由由此此可可见见，养养分分空空间间有有效效性性除除了了与与土土壤壤性性质质有有关关，还还取取决决于于植植物物根根系系的的形形态态和和分分布布特特征征，根根系系吸吸收收水水分分和和养养分分的的能力以及根系活化和利用土壤固相难溶性养分的能力。能力以及根系活化和利用土壤

11、固相难溶性养分的能力。222.2 植物根系对难溶性养分的利用植物根系对难溶性养分的利用 植植物物根根系系能能够够直直接接活活化化和和利利用用根根系系附附近近的的难难溶性无机和有机固相养分。溶性无机和有机固相养分。 活活化化和和利利用用方方式式 根根际际酸酸化化作作用用、有有机机配配位位体体的的螯螯溶溶作作用用、根根际际氧氧化化还还原原电电位位改改变变和和还还原原性性物物质质的的还还原原溶溶解解作作用用等等促促进进根根际际无无机机固固相相养养分分物物质质的的活活化化，以以及及释释放放酶酶类类对对有有机机态态养养分分物物质质转转化化的的影响等。影响等。23RhizosphereRhizospher

12、e根际根际根际根际根根际际过过程程pH Eh根分泌物根分泌物微生物种群、数量、活性微生物种群、数量、活性受受植植物物根根系系活活动动的的影影响响，在在物物理理、化化学学和和生生物物学学性性质质上上不不同同于于土土体体的的那那部部分分微微域域土土区区。根根际际的的范范围围很很小小，一一般般指指离离跟跟轴轴表表面面数毫米之内。数毫米之内。 2425方式方式方式方式产生原因产生原因产生原因产生原因 作用机理作用机理作用机理作用机理根际酸化根际酸化根际酸化根际酸化质子的主动分泌；根系和根际生物质子的主动分泌；根系和根际生物呼吸作用释放呼吸作用释放COCO2 2；吸收阳离子多；吸收阳离子多于阴离子；有机

13、酸的分泌。于阴离子；有机酸的分泌。难溶性含磷和微量元素化合物难溶性含磷和微量元素化合物的溶解；非交换性钾和矿物钾的溶解；非交换性钾和矿物钾的释放。的释放。螯溶作用螯溶作用螯溶作用螯溶作用有机螯合配体的释放，主要包括有有机螯合配体的释放，主要包括有机酸类物质、酚类物质和氨基酸类机酸类物质、酚类物质和氨基酸类物质以及植物铁载体。物质以及植物铁载体。促进难溶性磷的释放和微量元促进难溶性磷的释放和微量元素的植物有效性提高；矿物的素的植物有效性提高；矿物的分解和钾的有效性增加。分解和钾的有效性增加。还原溶解作用还原溶解作用还原溶解作用还原溶解作用由由质质子子和和有有机机酸酸分分泌泌、O O2 2消消耗耗

14、引引起起的的根根际际EhEh值值下下降降；根根系系释释放放有有机机酸酸、酚类和氨基酸类物质的还原作用。酚类和氨基酸类物质的还原作用。铁、锰氧化物和氢氧化物的还铁、锰氧化物和氢氧化物的还原溶解和铁锰的释放；以及与原溶解和铁锰的释放；以及与铁锰结合的磷、铜、锌等元素铁锰结合的磷、铜、锌等元素的释放；有机氮、磷和硫的矿的释放；有机氮、磷和硫的矿化和释放。化和释放。酶促反应酶促反应酶促反应酶促反应释放酸性磷酸酶、蛋白酶、氨基酸释放酸性磷酸酶、蛋白酶、氨基酸水解酶、脲酶等。水解酶、脲酶等。有机氮、磷和硫的矿化和释放。有机氮、磷和硫的矿化和释放。根系对难溶性土壤固相养分的活化和利用26三、土壤养分的供应2

15、 土壤养分的缓冲因素土壤养分的缓冲因素1 土壤养分的供应过程土壤养分的供应过程 土土壤壤对对植植物物养养分分吸吸收收量量的的影影响响主主要要表表现现在在土土壤壤养养分分的的供供应应能能力力上上，它它包包括括土土壤壤液液相相中中养养分分的的浓浓度度、土土壤壤固固相相对对液液相相养养分分补补充充能能力力以以及及养养分分向向根根表表迁迁移移的方式和速率等。的方式和速率等。27 根根系系的的上上述述作作用用往往往往难难以以与与根根际际生生物物作作用用区区分分开开来来。但但是是，在在根根际际养养分分的的活活化化过过程程中中，植植物物根根系系一一般般起起主主导导作作用用，因因为为土土壤壤生生物物需需要要的

16、的碳碳源源和能源主要来自根系淀积物。和能源主要来自根系淀积物。 根根系系对对难难溶溶性性养养分分的的活活化化和和利利用用能能力力具具有有明明显显的的植植物物种种类类和和基基因因型型差差异异。不不同同植植物物种种类类以以及及同同一一植植物物的的不不同同基基因因型型释释放放有有机机物物质质的的种种类类和和数数量量差差异异很很大大，活活化化和和利利用用难难溶溶性性养养分分的的能能力力显显著著不不同同。而而且且，许许多多植植物物只只有有在在营营养养胁胁迫迫下下才才表表现现出对难溶性养分的活化能力。出对难溶性养分的活化能力。注意注意 Attention please！283.1 土壤养分的供应过程土壤养

17、分的供应过程植物体内植物体内养分养分根表面溶液根表面溶液养分养分固相周围固相周围溶液中养分溶液中养分土壤固相土壤固相中养分中养分释放释放固定固定释放释放固定固定交换交换质流和扩散质流和扩散分分泌泌吸吸收收 植物吸收和利用土壤养分的过程植物吸收和利用土壤养分的过程 土壤养分的供应过程土壤养分的供应过程: 是植物对养分的吸收是植物对养分的吸收和利用过程。和利用过程。29K2O直播油菜移栽及直播油菜钾素吸收规律移栽及直播油菜钾素吸收规律移栽油菜303.2 土壤养分的缓冲因素土壤养分的缓冲因素 土土壤壤溶溶液液中中养养分分的的浓浓度度称称为为养养分分供供应应能能力力的的强强度因素（度因素（Cl）。）。

18、 决决定定土土壤壤固固相相对对液液相相养养分分补补充充能能力力的的主主要要因因素素，是土壤易转化形态养分的形态和含量。是土壤易转化形态养分的形态和含量。 易易转转化化态态养养分分是是指指土土壤壤固固相相中中易易于于通通过过土土壤壤化化学学和和生生物物化化学学作作用用释释放放的的各各种种形形态态养养分分。它它包包括括吸吸附附和和易易溶溶解解的的无无机机形形态态的的养养分分以以及及易易分分解解的的有有机形态养分等。机形态养分等。Intensity31易易转转化化态态养养分分 指指用用化化学学浸浸提提和和生生物物学学方方法法测测定定的的土土壤壤有有效效养养分分部部分分，其其含含量量称称为为土土壤壤供

19、供应应的的容容量量因因素，常用素，常用Cs表示。表示。 容容量量因因素素在在概概念念上上为为土土壤壤中中有有效效养养分分的的总总量量，即固相补充给土壤溶液养分的总贮量。即固相补充给土壤溶液养分的总贮量。 强强度度和和容容量量概概念念既既有有区区别别，又又有有联联系系，相相互互补补充充。因因为为影影响响土土壤壤养养分分有有效效度度的的因因素素十十分分复复杂杂，简简单单地地应应用用强强度度因因素素或或容容量量因因素素都都难难以以完完全全反反映映土土壤壤养养分分有有效效性性的的真真实实情情况况。因因此此，为为了了定定量量描描述述土土壤壤固固相相养养分分的的补补充充能能力力，人人们们引引入入了了土土壤

20、壤养养分分缓缓冲冲因因素的概念。素的概念。32土土壤壤养养分分的的缓缓冲冲因因素素 指指植植物物根根系系吸吸收收养养分分时时，土土壤液相保持一定浓度养分的能力。壤液相保持一定浓度养分的能力。 土土壤壤养养分分的的缓缓冲冲因因素素与与养养分分的的强强度度因因素素和和容容量量因因素素之之间间的关系可以用下式描述：的关系可以用下式描述：b=dCs/dClb养分的缓冲因素（缓冲容量，缓冲能力养分的缓冲因素（缓冲容量，缓冲能力 buffer power， buffer capacity)。Cs 固相易转化态养分的含量。固相易转化态养分的含量。Cl 液相的养分含量。液相的养分含量。 一一般般说说来来，易易

21、转转化化态态养养分分都都存存在在于于土土壤壤固固相相表表面面，其其含含量量取取决决于于土土壤壤养养分分的的存存在在形形态态，又又与与土土壤壤性性质质和和养养分分的的转化过程有关。转化过程有关。33四、土壤养分的迁移过程及影响因素1 质流质流2 扩散扩散3 土壤性质对养分迁移的影响土壤性质对养分迁移的影响34 Nutrient Movement to RootsRoot Volume in 0-15 cm surface horizon of a soil: 0.5 to 1%Therefore, movement of available nutrients to the plant root

22、s is critical.Mechanisms of nutrient movement to roots:lMass flowlDiffusionlRoot Interception354.1 质流质流 (Mass flow)36质流质流 指植物吸收水分引起水流中所携带的溶质由土指植物吸收水分引起水流中所携带的溶质由土体向根表的运动。体向根表的运动。 质流供应的养分数量与植物利用水分的流量与溶液质流供应的养分数量与植物利用水分的流量与溶液中养分的浓度有关。可用下式描述：中养分的浓度有关。可用下式描述：Fm=V0Cl Fm质流方式迁移的养分数量质流方式迁移的养分数量 V0=向根的水分流量向根

23、的水分流量 Cl=溶液中养分的浓度溶液中养分的浓度通过上式能够计算以质流方式向根系迁移的养分量。通过上式能够计算以质流方式向根系迁移的养分量。37Estimating Nutrient Movement by Mass FlowAve. amount of nutrient carried by mass flowlCa = 60 - 120 kg/halMg = 50 100 kg/halK = 8 16 kg/halP = 0.08 - 0.16 kg/haTypical crop nutrient removal (kg/ha)lCropCaMg K PlCorn5104025lSoyb

24、eans 10105015lAlfalfa112202002538质流提供的养分量植物对养分的吸收量质流提供的养分量植物对养分的吸收量 根际土壤养分积累根际土壤养分积累 近根近根Ca、S、Mg积累积累 干旱地区灌溉土壤上植物盐害干旱地区灌溉土壤上植物盐害质流提供的养分量植物对养分的吸收量质流提供的养分量植物对养分的吸收量 根际土壤养分亏缺根际土壤养分亏缺 N、P、K39Diffusion-The spontaneous movement of particles (or solutes) from an area of higher concentration to an area of lo

25、wer concentration. 4.2 扩散扩散 (diffusion)40 当当植植物物根根系系对对某某种种有有效效养养分分的的吸吸收收量量大大于于土土壤壤供供应应量量时时，将将出出现现垂垂直直于于根根表表面面的的该该养养分分的的浓浓度度的的亏亏缺缺梯梯度度，从从而而引引起起养养分分沿沿浓浓度度差差向向根根表表的的迁迁移移作作用，叫扩散。用，叫扩散。 对对有有些些养养分分来来说说，当当根根系系截截获获和和质质流流不不能能满满足足植植物物对对养养分分的的需需要要时时，扩扩散散成成为为养养分分迁迁移移的的主主要要途途径。例如：磷、钾等。径。例如：磷、钾等。 养养分分由由土土壤壤到到根根表表

26、的的扩扩散散距距离离一一般般为为0.1-0.5 mm，只只有有在在此此范范围围内内，土土壤壤养养分分才才能能以以扩扩散散方方式式供供给给根系。根系。4142在在恒恒稳稳态态下下，溶溶质质在在水水溶溶液液中中的的扩扩散散速速率率可可用用Fick第一定律描述：第一定律描述：F= D A dc/dx F为为扩扩散散速速率率（即即单单位位时时间间内内通通过过单单位位截截面面积积的的扩扩散散量量，单单位位为为 mol/cm2s)。 D 扩扩散散系系数数（单单位位浓浓度度梯梯度度下下单单位位时时间间内内通通过过截截面面积积的的扩扩散散量量，cm2/s)。 Distance from RootSoil So

27、lution ConcentrationBulk Soil Solution A 扩散表面积。扩散表面积。 dc/dx 浓度梯度（浓度梯度（c为浓度，为浓度，x为为距离，浓度梯度为单位距离的浓度差，距离，浓度梯度为单位距离的浓度差， mol/cm2.cm)。 负号表示扩散是由高浓度向负号表示扩散是由高浓度向低浓度进行的。低浓度进行的。43 Fick的第二扩散定律用于描述瞬态扩散过程，比较的第二扩散定律用于描述瞬态扩散过程，比较适合根土界面养分扩散过程：适合根土界面养分扩散过程：dCl / dt=D d2cl/dx2 养分离子在根外某处的浓度变化可改成：养分离子在根外某处的浓度变化可改成： dC

28、l/dt为溶液中离子浓度随时间的变化 r为距根轴的径向距离 De 为均质土壤中的有效扩散系数44 限限制制土土壤壤中中养养分分离离子子扩扩散散的的主主要要因因素素是是浓度梯度和扩散系数。浓度梯度和扩散系数。 然然而而，由由于于土土壤壤是是复复杂杂和和可可变变的的介介质质，离离子子在在土土壤壤中中的的扩扩散散还还受受到到水水分分所所占占容容积积的的比比率率、扩扩散散途途径径的的曲曲折折性性以以及及土土壤壤固固相相化化学学和物理性质的影响。和物理性质的影响。45Nye Nye 和和 Tinker Tinker（19771977）应用下式公式来计算土壤中离子的有效）应用下式公式来计算土壤中离子的有效

29、扩散系数（扩散系数（DeDe）：）：De=D f dcl/dcs 式中：式中：De土壤中有效扩散系数土壤中有效扩散系数(cm2/s) D为水溶液中的扩散系数为水溶液中的扩散系数 是土壤的容积含水量是土壤的容积含水量 f 为曲折性或阻抗因素为曲折性或阻抗因素 dcl/dcs 为养分离子缓冲因素的倒数（为养分离子缓冲因素的倒数（1/b) cl土壤溶液中养分离子的浓度土壤溶液中养分离子的浓度 cs 为土壤固相养分浓度为土壤固相养分浓度46这几个因子在土壤中的大致范围是这几个因子在土壤中的大致范围是:； f； Dcl/dcs=1-10000;主要养分离子的有效扩散系数为主要养分离子的有效扩散系数为:

30、De(H2PO 4 -)=10-8-10-11 cm2/s De(K+)=10-7-10-8 cm2/s De(NO3-)=10-6-10-7 cm2/s 47养分离子在水溶液和土壤溶液中扩散系数的差异：养分离子在水溶液和土壤溶液中扩散系数的差异：养分离子在水溶液和土壤溶液中扩散系数的差异：养分离子在水溶液和土壤溶液中扩散系数的差异：Source: Waise et al., 1991: Plant Roots, The Hidden Half. Marcel Dekker, Inc. 由由于于离离子子通通过过土土壤壤的的充充水水孔孔隙隙路路径径曲曲折折，因因此此扩扩散散距距离离会会增增加加，

31、而而当当缓缓冲冲能能力力较较高高时时，溶溶液液中中养养分分易易被被吸吸附附，影影响响其其在在土土壤壤中中的的扩扩散散，故故土土壤壤缓缓冲冲能能力力越越大大，扩扩散散系系数数越越小小。所所以以土土壤壤中中养养分分比比溶溶液液中中养养分分的的移移动动性性一一般般要要低低几几个数量级。个数量级。48Source: Fageria N K, Baligar V C and Jones C A, 1991:Growth and mineral nutrition of field crops.49 根据扩散系数，还可以求出养分在一定时间内根据扩散系数，还可以求出养分在一定时间内的扩散距离：的扩散距离：X

32、= 2 De t X为在时间为在时间t内的扩散距离（内的扩散距离（Cm) t时间（秒）时间（秒） De扩散系数扩散系数(cm2/s) 在一天时间内离子扩散距离：在一天时间内离子扩散距离： NO3可扩散，可扩散， K+为，为， H2PO4-为。为。 因此扩散只在近根的距离内进行。因此扩散只在近根的距离内进行。50 存存在在于于根根与与土土壤壤界界面面上上的的养养分分，由由于于根根系系伸伸展展和和穿穿透透土土层层时时产产生生挤挤压压作作用用，使使根根周周围围的的土土壤壤养养分分相相对对浓浓集集，而而根根与与土土壤壤接接触触紧紧密密，从而产生养分的直接交换吸收过程。从而产生养分的直接交换吸收过程。

33、根根系系截截获获所所供供应应的的养养分分量量与与根根容容积积相相当当的的周周围围土土壤壤中中含含有有的的养养分分量量有有关关。因因此此，可可以以测测量量根根的的体体积和相应土壤中交换性离子量的乘积求得。积和相应土壤中交换性离子量的乘积求得。4.3 截获截获51养分的迁移 通通常常土土壤壤养养分分向向根根表表迁迁移移，是是质质流流、扩扩散散和和截截获获三三种种途途径径共共同同起起作作用用。由由于于植植物物吸吸收收水水分分和和溶溶质质的的能能力力、土土壤壤供供应应某某种种养养分分的容量、强度和速率不同，各种迁移途径的贡献程度不同。的容量、强度和速率不同，各种迁移途径的贡献程度不同。52砂壤土上根系

34、截获、质流和扩散对玉米供应养分的相对贡献砂壤土上根系截获、质流和扩散对玉米供应养分的相对贡献砂壤土上根系截获、质流和扩散对玉米供应养分的相对贡献砂壤土上根系截获、质流和扩散对玉米供应养分的相对贡献（9500kg/hm9500kg/hm2 2籽粒产量）籽粒产量）籽粒产量）籽粒产量）养分养分总供总供应量应量(kg/hm2)截获截获质流质流扩散扩散供应量供应量(kg/hm2)%供应量供应量(kg/hm2)%供应量供应量(kg/hm2)%N(NO3-)19021150793820P4013253792K19542351815680Ca406015015037500MgS4515331002200022

35、14.5652950053 一一般般说说来来，土土壤壤中中养养分分浓浓度度和和溶溶解解度度较较高高的的元元素素如如NO3-、Mg2+ 、Ca2+、SO42-、Na+、Cl-以以质质流流为为主主，而而H2PO4-、K+则以扩散为主。则以扩散为主。 砂砂土土上上的的研研究究表表明明（上上表表），N的的80%依依靠靠质质流流，磷磷的的92%、钾钾的的80%依依靠靠扩扩散散，钙钙、铁铁、硫硫的的全全部部依依靠截获、质流。靠截获、质流。 土土壤壤养养分分向向根根迁迁移移的的机机理理是是了了解解养养分分生生物物有有效效性性的的重重要要内内容容之之一一。在在作作物物生生长长期期内内，那那些些存存在在于于土土

36、壤壤离离子子库库中中的的养养分分，首首先先要要向向根根迁迁移移，然然后后才才能能被被植植物物根根系系所所吸吸收收。因因此此，植植物物有有效效养养分分是是指指土土壤壤养养分分供供应应的的全全过过程程。其其中中，控控制制和和调调节节土土壤壤养养分分向向根根迁迁移移诸诸因因素的研究，在理论和实际生产上均有重要意义。素的研究，在理论和实际生产上均有重要意义。54五、土壤养分迁移的影响因素555.1 土壤溶液中的养分浓度和缓冲能力土壤溶液中的养分浓度和缓冲能力l 影响养分的迁移方式。影响养分的迁移方式。l 土壤溶液中养分的浓度直接影响质流或扩散方土壤溶液中养分的浓度直接影响质流或扩散方式迁移养分的数量。

37、式迁移养分的数量。 l 养分的浓度以及缓冲能力还影响扩散的速率。养分的浓度以及缓冲能力还影响扩散的速率。 养分缓冲能力强的土壤，以扩散方式为主要迁养分缓冲能力强的土壤，以扩散方式为主要迁移途径的养分移动性降低。移途径的养分移动性降低。565.2 迁移过程中养分与土壤固相之间的反应迁移过程中养分与土壤固相之间的反应 由于土壤的非均质性和养分元素分布的空间变异性，在迁移过程中养分有可能与土壤固相物质发生反应，或者被土壤生物所利用，这会影响养分迁移的种类和数量，特别是对那些容易与土壤固相发生吸附作用的养分元素，由于吸附反应的速度较快，影响程度更大。57(b)、表表示示水水溶溶态态养养分分在在迁迁移移

38、过过程程中中被被土土壤壤固固相相吸吸附附或或者者土壤生物吸收等；土壤生物吸收等；(a)、表表示示固固相相物物质质对对正正在在迁移水溶态养分的补充作用；迁移水溶态养分的补充作用；(c)、表表示示水水溶溶态态养养分分在在迁迁移移过过程程中中与与土土壤壤固固相相物物质质没没有有反应。反应。Note: 由于土壤的非均质性，上述由于土壤的非均质性，上述3种过程均可同时发生。种过程均可同时发生。养分在迁移过程中与土壤固相物质之间的相互作用有养分在迁移过程中与土壤固相物质之间的相互作用有3 3种形式（图）：种形式（图）：585.3 阻抗因素（阻抗因素（） 土壤水分和养分向根表迁移的质流和扩散途径会受到土壤水

39、分含量、土壤质地和土壤紧实度等因素的影响。 上述因素的综合影响可用土壤弯曲程度，即阻抗因素来描述。阻抗因素决定了迁移路径的长短，同时也影响扩散系数。 阻抗因素可以通过测定非吸附性离子（36Cl)在一定温度下土壤中的扩散系数DeCl和水溶液中的扩散系数DCl求得： =DeCl/DCl595.4 土壤含水量土壤含水量 土壤含水量为田间持水量时质流不受限制，根表与根外保持相同水势。 低于田间持水量但足以供应植物生长时，养分向根表移动便受到限制。 随着水势进一步的降低，向根的水流显著减少，如果根系吸水量超过质流供应，根际土壤会变干，特别是蒸腾高的时候。因此在田间条件下降雨（或灌溉）对以质流供应的养分有

40、重要影响。5.4.1 对质流供应量的影响对质流供应量的影响605.4.2 对离子浓度的影响对离子浓度的影响 土土壤壤含含水水量量与与土土壤壤溶溶液液中中离离子子浓浓度度成成反反比比，降降低低土土壤壤含含水水量量常常可可使使K K、CaCa、MgMg等等离离子子浓浓度度增增加加，且且钙钙和和镁镁的的增增加加较较钾钾为为快快，导导致致K/(Ca+Mg)K/(Ca+Mg)之之比比降降低低，并并影响土壤缓冲能力影响土壤缓冲能力(b)(b)值。值。615.4.3 对扩散系数和扩散速率的影响对扩散系数和扩散速率的影响 水水分分是是土土壤壤养养分分移移动动的的基基质质，它它对对养养分分移移动动性性的的影响十

41、分明显。影响十分明显。 土土壤壤水水分分含含量量对对扩扩散散系系数数有有明明显显的的影影响响。通通常常，水分含量越低，扩散系数也越小。水分含量越低，扩散系数也越小。 试试验验表表明明，当当土土壤壤含含水水量量为为23%时时， Rb+的的扩扩散散系系数数为为110-7cm2/s，而而当当含含水水量量下下降降到到10%时时，扩扩散散系系数数也也下下降降到到510-8cm2/s，在在干干土土中中扩扩散散基基本本停停止。此时，只有半径止。此时，只有半径100m极小孔隙才含有水分。极小孔隙才含有水分。62Source: Waise et al., 1991: Plant Roots, The Hidde

42、n Half. Marcel Dekker, Inc. 土土壤壤含含水水量量与与钾钾离离子子扩扩散散系系数数的的关关系系（KuckeubuchKuckeubuch等等，19861986）。）。 当当容容积积含含水水量量从从0.40.4降降至至0.10.1时时，钾钾的的扩扩散散系系数数降降低低1010倍倍。在在土土壤壤水水分分张张 力力 为为 5-10105-10105 5 PaPa时时只只相相当当于于近近饱饱和和 水水 的的 1/10-1/100 1/10-1/100 ( (徐徐 明明 岗岗 等等 ，19951995）。）。 63土壤含水量对土壤含水量对K+扩散速率的影响扩散速率的影响 （K+

43、 mg/cm2/2天）天）土壤交换性钾含量（K cmol/kg)土壤含水量4%10%20% 30%0.41 2 4 8 104.10 4055 78 95645.5 土壤容重（土壤容重（soil bulk density）原因：原因： 影影响响土土壤壤固固体体颗颗粒粒的的排排列列而而影影响响迁迁移移的的曲曲折折路径；路径； 影影响响土土壤壤水水分分的的连连续续性性。土土壤壤水水分分连连续续性性是是养养分分的的质质流流或或扩扩散散形形式式迁迁移移的的基基础础，故故在在一一定定的的范范围围内内，增增加加土土壤壤容容重重可可以以提提高高土土壤壤水水分分的的连连续续性性，提高扩散和质流迁移养分的数量。

44、提高扩散和质流迁移养分的数量。 田间状态下单位容积土体的干物质量。田间状态下单位容积土体的干物质量。田间状态下单位容积土体的干物质量。田间状态下单位容积土体的干物质量。655.6 温度温度 扩扩散散和和质质流流的的速速率率还还受受温温度度的的影影响响，根根据据Stokes-EinsteinStokes-Einstein公公式式，养养分分离离子子在在水水中中的的扩扩散散系系数数和温度的关系为：和温度的关系为：D = KD = KB BT/6rT/6ri i 式中：式中： T T绝对温度；绝对温度； K KB B BoltzmanBoltzman常数常数 水分粘滞度；水分粘滞度； r ri i 离

45、子半径离子半径 温温度度除除了了直直接接影影响响扩扩散散系系数数外外，还还影影响响水水分分粘粘滞滞度度。温温度度升升高高，水水分分粘粘滞滞度度降降低低。如如温温度度为为1515时，时， 值为值为1.1391.139；2525时时值为值为0.890.89。665.7 离子种类和性质离子种类和性质 离离子子所所带带电电荷荷的的质质（正正或或负负）和和量量（价价数数）以以及及离离子子半半径径大大小小会会影影响响其其在在溶溶液液中中的的扩扩散散速速率率。从从现现有有资资料料看看，土土壤壤中中离离子扩散速率的总趋势是：子扩散速率的总趋势是： 阴阴离离子子比比阳阳离离子子扩扩散散快快。如如Cl-的的扩扩散

46、散系系数数K+，而而两两价价阴离子阴离子SO42-的扩散系数的扩散系数Ca2+或或Mg2+等二价阳离子；等二价阳离子； 价价数数越越高高的的阳阳离离子子，其其在在土土壤壤中中扩扩散散速速度度越越慢慢。Gast(1962)测测得得在在膨膨润润土土中中阳阳离离子子扩扩散散系系数数的的次次序序是是DK+ DNa+ DCa2+； 同同价价阳阳离离子子的的直直径径越越大大，扩扩散散速速率率愈愈快快，而而阴阴离离子子则则相相反反。一一价价阳阳离离子子在在土土壤壤中中的的扩扩散散速速度度是是NH4+ Na+ Li+，而而一价阴离子为一价阴离子为Cl- NO3-。675.8 有机质有机质 土土壤壤有有机机质质

47、一一般般能能提提高高土土壤壤养养分分扩扩散散系系数数，这这主主要要是是因因为为有有机机质质改改善善了了土土壤壤的的结结构构和和土土壤壤表表面面性性质质，因因而而提提高高了了土土壤壤养养分分的的有有效性。效性。 Sharma(1988)给给不不同同质质地地土土壤壤施施入入猪猪粪粪后后，土土壤壤Cl-扩散系数和土壤曲折系数均有不同程度的增加。扩散系数和土壤曲折系数均有不同程度的增加。 水水稻稻土土中中施施入入稻稻草草和和紫紫云云英英，酸酸性性和和中中性性土土壤壤磷磷扩扩散散系系数数比比对对照照提提高高了了4倍倍左左右右，而而石石灰灰性性土土壤壤提提高高30-80%。 这这主主要要是是由由于于有有机

48、机物物的的分分解解产产物物能能掩掩盖盖土土壤壤胶胶体体中中磷磷的的吸吸附附位位点点，减减少少磷磷的的固固定定，而而且且能能使使被被固固定定的磷活化，从而导致磷的扩散系数增加。的磷活化，从而导致磷的扩散系数增加。685.9 根系的生长和根的面积根系的生长和根的面积 钾钾的的吸吸收收速速率率与与根根毛毛渗渗透透土土壤壤体体积积的的关关系系见见图图。如如洋洋葱葱，没没有有根根毛毛或或根根毛毛少少，每每厘厘米米根根长长吸吸收收速速率率就就低低。而而吸吸收收速速率率很很大大程程度度上上决决定定了了根根系系建建立立养养分浓度梯度的能力。分浓度梯度的能力。 根根的的生生长长和和根根的的表表面面积积都都影影响

49、响养养分分的的根根表表浓浓度度，故故对对主主要要依依靠靠扩扩散散迁迁移移到到根根表表的的那那些些养养分分有有效效性性具具有有决决定定性性的的影影响响，特特别别是是对对磷磷和和钾钾，引引起起根根周周围围的的亏亏缺缺半半径随着根毛长度的增加而扩大。径随着根毛长度的增加而扩大。695.10 施肥施肥 施施肥肥可可提提高高土土壤壤溶溶液液中中养养分分的的浓浓度度，从从而而直直接接增加质流和截获的供应量。增加质流和截获的供应量。 对对扩扩散散方方式式的的迁迁移移来来说说，施施肥肥加加大大了了土土体体与与根根表表间间的的养养分分浓浓度度差差，增增加加养养分分向向根根表表的的扩扩散散迁迁移移量量，尤尤其其对

50、对于于土土壤壤移移动动性性小小的的P P、K K等等养养分分，通通过过施施肥肥可可明显提高其向根表的迁移。明显提高其向根表的迁移。 施施钾钾可可提提高高溶溶液液中中钾钾浓浓度度，因因此此，钾钾的的扩扩散散系系数提高数提高（见下表）（见下表） 。70施钾量和温度对钾的施钾量和温度对钾的Cl、dcs/dcl及及De 值的值的影响（影响（Barber，1995）施钾量施钾量(ug/g)温度温度（）Cl(mmol/L) dcs/dclDe10-7(cm2s-1) 0 150.046 39 0.15 290.089 23 0.3950 150.174 12 0.50 290.256 9.5 0.9410

51、0 150.355 8.7 0.69 290.516 3.3 2.70土壤溶液中养分离子的浓度土壤溶液中养分离子的浓度养分离子缓冲因素养分离子缓冲因素有效扩散系有效扩散系数数71思考题1.土壤中的养分被植物实际吸收必须具备哪两土壤中的养分被植物实际吸收必须具备哪两个条件？个条件？2.土壤含水量是如何影响土壤养分迁移的土壤含水量是如何影响土壤养分迁移的? 3.易转化态养分向土壤溶液中养分的转化包括易转化态养分向土壤溶液中养分的转化包括哪些过程？哪些过程？ 4.试述植物根系对难溶性土壤固相养分的活化试述植物根系对难溶性土壤固相养分的活化方式、作用原因和机理方式、作用原因和机理。72The EndThanks73