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1、第五章第五章 植物病原线虫植物病原线虫植物病原线虫概述 线虫(nematdes)又称蠕虫(helminthes )，是一类低等的无脊椎动物，通常生活在土壤、淡水、海水中，其中很多能寄生在人、动物和植物体内，引起病害。危害植物的称为植物病原线虫或植物寄生线虫，或简称植物线虫。植物受线虫危害后所表现的症状，与一般的病害症状相似，因此常称线虫病。习惯上都把寄生线虫作为病原物来研究，所以它是植物病理学内容的一部分。植物病原线虫概述早在1743年Needham就发现病瘪的小麦粒有小的蠕虫，是小麦粒线虫。1859年发表了甜菜根线虫的第一篇报道，当时这种线虫使欧洲的甜菜制糖工业遭受重大损失。1907年著名线
2、虫学者Cobb在美国农业部内建立第一个线虫学研究机构。1916年，章祖纯发表了关于北京附近的小麦粒线虫和粟线虫的报道，近几十年来，世界各国和我国的线虫学发展迅速、据统计，到1990年全世界已报道发现植物寄生线虫207个属，共4832个种。根据l994年的初步估计，全世界每年因线虫危害给粮食和纤维作物造成的损失大约为12。沈阳农业大学植物线虫研究室居国内领先地位。植物线虫的危害根据l994年的初步估计，全世界每年因线虫危害给粮食和纤维作物造成的损失大约为12。历史上甜菜胞囊线虫(Heteroderaschachtii)、马铃薯金线虫(Globodera rostocheinsis)，温暖地区的根
3、结线虫(Meloidogyne spp)等都引起严重的植物线虫病害。东北和黄淮地区的大豆胞囊线虫(Heterodera glycines )、甘薯茎线虫(Ditylenchus dipsaci)、粟线虫和水稻干尖线虫(均为Aphelenchoides besseyi )都一直造成生产上的严重损失，近年来松材线虫(Bursaphelenchus Xylophilus )已传人我国并在江苏、安徽等省蔓延，引起一些松树树种的毁灭性危害。因此，植物的线虫病害直受到人门的重视。第一节第一节 植物病原线虫的形态与解剖植物病原线虫的形态与解剖线虫形态：差异很大，寄生人和动物的线虫有的很大，如蛔虫；寄生植物的
4、一般较小，长约0.31mm，也有长达4mm左右的，宽为0.0150.135mm。肉眼不易看见。线虫细长，有的呈纺锤形，横断面呈圆形有些线虫的雌虫成熟后膨大成柠檬形或梨形。线虫结构：较简单，虫体有体壁和体腔，体腔内有消化系统、生殖系统、神经系统等器官。线虫的体壁几乎是透明的，所以能看到它的内部结构。体腔是很原始的，其中充满了一种液体，即体腔液。体腔液湿润各个器官，并供给所需要的营养物质和氧，可算是一种原始的血液，起着呼吸和循环系统的作用。线虫缺乏真正的呼吸系统和循环系统。植物寄生线虫的口腔内有一个针刺状的器官称作口针(spear或stylet)，口针能穿刺植物的细胞和组织，并且向植物组织内分泌消
5、化酶，消化寄主细胞中的物质，然后吸入食道。植物寄生线虫的主要食道类型垫刃型食道(Tylenchoid oesophagi )：整个食道可分为四部分，靠近口孔是细狭的前体部，往后是膨大的中食道球，之后是狭部，其后是膨大的食道腺。背食道腺开口位于口针基球附近，而腹食道腺则开口于中食道球腔内；滑刃型食道(Aphelenchoid oesophagi)：整个食道构造与垫刃型食道相似，但其背、腹食道腺均开口于中食道球腔内；线虫的食道类型是线虫分类鉴定的重要依据。第二节第二节 植物病原线虫的生活史和生态植物病原线虫的生活史和生态一、植物病原线虫的生活史一、植物病原线虫的生活史线虫由卵孵化出幼虫，幼虫发育为
6、成虫，两性交配后产卵，完成一个发育循环，即线虫的生活史。线虫的生活史很简单，卵孵化出来的幼虫形态与成虫大致相似。所不同的是生殖系统尚未发育或未充分发育。幼虫发育到一定阶段就蜕皮一次，蜕去原来的角质膜而形成新的角质膜，蜕化后的幼虫大于原来的幼虫。每蜕化一次，线虫就增加一个龄期。线虫的幼虫般有4个龄期。在环境条件适宜的情况下，线虫完成一个世代一般只需要34星期的时间，如温度低或其它条件不合适，则所需时间要长一些。线虫在一个生长季节里大部可以发生若干代，发生的代数因线虫种类、环境条件和危害方式而不同，不同线虫种类的生活史长短差异很大。小麦粒线虫则一年仅发生一代。二、植物病原线虫的生态二、植物病原线虫
7、的生态线虫基本上是一类水生动物，除了休眠状态的幼虫、卵和胞囊，线虫都需要在适当的水中或土壤颗粒表面有水膜时才能正常活动和存活，或寄生在寄主植物的活细胞和组织内。线虫一般在1530之间均能发育。在40一50的热水中10分钟，即可杀死。土壤是线虫的最重要的生态环境。在土壤环境中，温度和湿度是影响线虫的重要因素，土壤的温、湿度高，线虫活跃，体内的养分消耗快，存活时间较短；在低温低湿条件下，线虫存活时间就较长。线虫大都生活在土壤的耕作层中，从地面到15cm深的土层中线虫较多，待别是在根周围土壤中更多。这主要是由于有些线虫只有在根部寄生后才能大量繁殖，同时根部的分泌物对线虫有一定的吸引力，或者能刺激线虫
8、卵孵化。植物病原线虫都是专性寄生物，只能在活的植物细胞或组织内取食和繁殖，在植物体外就依靠它体内储存的养分生活或休眠。第三节第三节 植物病原线虫的寄生性和致病性植物病原线虫的寄生性和致病性一、线虫的寄生性一、线虫的寄生性植物病原线虫都是专性寄生的，少数寄生在高等植物上的线虫也能寄生真茵，可以在真菌上培养。但到目前为止，植物病原线虫尚不能在人工培养基上很好生长和发育。植物病原线虫都具有口针，这是穿刺寄主细胞和组织的结构，同时也是线虫向植物体内分泌唾液及酶类，再从寄主细胞内吸收液态的养分。线虫的寄生方式有外寄生和内寄生，外寄生线虫的虫体大部分留在植物体外，仅以头部穿刺到寄主的细胞和组织内吸食，类似
9、蚜虫的吸食方式；内寄生线虫的虫体进入组织内吸食线虫可以寄生植物的各个部位。由于多数线虫存活在土壤中，因此，植物的根和地下茎、鳞茎和块茎等最容易受侵染。植物地上的茎、叶、芽、花、穗等部位，都可以被各种不同种类的线虫寄生。植物寄生线虫具有定的寄生专化性，它们都有一定的寄主范围，如小麦粒线虫主要寄生小麦，偶尔寄生黑麦，很少发现寄生大麦。有的寄主范围很广，如根结线虫的一个种可以寄生许多分类上很不相近的植物。一、病原线虫的致病性一、病原线虫的致病性线虫的穿刺吸食和在组织内造成的创伤，对植物有一定的影响，但线虫对植物破坏作用最大的是食道腺的分泌物。食道腺的分泌物，除去有助于口针穿刺细胞壁和消化细胞内含物便
10、于吸取外，大致还可能有以下这些影响：(1 ) 刺激寄细胞的增大，以致形成巨型细胞或合胞体(syncytium)；(2)刺激细胞分裂形成瘤肿和根部的过度分枝等畸形；(3)抑制根茎顶端分生组织细胞的分裂；( 4 ) 溶解中胶层使细胞离析；( 5 ) 溶解细胞壁和破坏细胞。由于上述各方面的影响，植物受害后就表现各种病害症状。植物地上部的症状有顶芽和花芽的坏死，茎叶的卷曲或组织的坏死，形成叶瘿或种瘿等。根部受害的症状，有的生长点被破坏而停止生长或卷曲，根上形成瘤肿或过度分枝，根部组织的坏死和腐烂等。根部受害后，地上部的生长受到影响，表现为植株矮小，色泽失常和早衰等症状，严重时整株枯死。如何区分寄生件和
11、腐生性线虫土壤中存在大量腐生性的线虫，常常在植物根部以及植物地下部或地上部坏死和腐烂组织内外看到的线虫，不一定是致病性的线虫，要注意区分寄生件和腐生性线虫。腐生性线虫的特征主要是：口腔内没有口针，食道多为双胃型或小杆型，尾部细长如丝状，在水中非常活跃。寄生性线虫的特征主要是：口腔内有口针，食道多为滑刃型或垫刃型，尾部较钝，在水中不活跃。线虫与其它病原物的侵染的关系线虫除去本身引起病害外，与其它病原物的侵染和危害也有一定的关系。土壤中存在着许多其它病原物，根部受到线虫侵染后，容易遭受其它病原物和真菌的侵染，从而加重病害的发生。例如，棉花根部受到线虫侵染后，更容易发生枯萎病，常形成并发症。因此，消
12、灭土壤中的线虫，有时可以减轻棉花枯萎病的危害。有些寄生性的线虫，可以传染植物病原细菌，或者引起并发症。更为重要的是有些土壤中的寄生性线虫是传染许多植物病毒的介体。传播病毒和为其它病原物造成侵染的伤口，从而引起其它病害严重发生的重要性，常常超过这些线虫本身对植物所造成的损害。第四节第四节 植物病原线虫的主要类群植物病原线虫的主要类群一一 、植物病原线虫的分类、植物病原线虫的分类线虫分类的主要依据是形态学的差异。线虫的种类和数量很多，据Hyman(1951)的估计，全世界有50多万种，在动物中是仅次于昆虫的一庞大类群。Chitwood夫妇(1950)提出将线虫单独建立一个门线虫门(nematoda)，再根据侧尾腺口(phasmid)的有无，分为2个纲：侧尾腺口纲(Secernentea)和无侧尾腺口纲(Adenophorea)。植物病原线虫主要分布在垫刃目和矛线目两个目内，塾刃目属于侧尾腺口纲，矛线目属于无侧尾腺口纲。二、植物病原线虫的主要类型二、植物病原线虫的主要类型粒线虫属粒线虫属(Anguina)粒线虫属线虫大都寄生在禾本科植物的地上部，在茎、叶上形成虫瘿，或者破坏子房形成虫瘿。粒线虫属至少包括l 7个种。模 式 种 为 小 麦 粒 线 虫(A.tritici )，也是该属最主要的植物病原线虫，引起小麦粒线虫病，有时也危害黑麦。
