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1、 第五章第五章 基因表达的调控基因表达的调控 ( (Regulation and control of gene expression )1基因表达的调控5年制课件遗传信息传递中心法则遗传信息传递中心法则2基因表达的调控5年制课件基因表达基因表达( gene expression) 生物基因组中结构基因所携带的生物基因组中结构基因所携带的遗传信息，经过转录、翻译等一系列遗传信息，经过转录、翻译等一系列过程，合成具有特定的生物学功能和过程，合成具有特定的生物学功能和生物学效应的蛋白质的全过程。生物学效应的蛋白质的全过程。一、基因表达的概念一、基因表达的概念rRNA与与tRNA编码基因转录产生编码
2、基因转录产生RNA的过的过程也属于基因表达程也属于基因表达3基因表达的调控5年制课件二、基因表达的特点二、基因表达的特点（一）时间特异性（一）时间特异性（二）空间特异性（二）空间特异性4基因表达的调控5年制课件按对刺激的反应性分为两大类：按对刺激的反应性分为两大类：（一）基本（组成性）表达（一）基本（组成性）表达基基因因较较少少受受环环境境因因素素影影响响，而而是是在在个个体体各各个个生生长长阶阶段段的的大大多多数数或或几几乎乎全全部部组组织织中持续表达，或变化很小。中持续表达，或变化很小。如管家基因如管家基因。三、基因表达的方式三、基因表达的方式5基因表达的调控5年制课件管家基因管家基因(h
3、ousekeepinggene)某某些些基基因因在在一一个个个个体体的的几几乎乎所所有有细细胞中持续表达。胞中持续表达。bcl-2bcl-2-actin-actin12126基因表达的调控5年制课件（二）诱导和阻遏表达（二）诱导和阻遏表达诱导表达诱导表达(induction expression)阻遏表达阻遏表达(repression expression)协调表达协调表达(coordinance expression)在一定机制下，功能相关的一组基因，协调在一定机制下，功能相关的一组基因，协调一致，共同表达。一致，共同表达。7基因表达的调控5年制课件四、基因表达的调控因子：四、基因表达的调控
4、因子：蛋白质蛋白质(主要主要)小分子小分子RNA(某些环节某些环节)8基因表达的调控5年制课件五、基因表达的调控水平五、基因表达的调控水平v基因组基因组v转录转录v转录后转录后v翻译翻译v翻译后翻译后9基因表达的调控5年制课件 第一节第一节原核生物基因表达的调控原核生物基因表达的调控原核生物基因表达调控原核生物基因表达调控主要在主要在转录水平，其次是翻译水平。转录水平，其次是翻译水平。 本节主要以大肠杆菌为例介绍本节主要以大肠杆菌为例介绍原核生物基因表达的调控。原核生物基因表达的调控。10基因表达的调控5年制课件一、原核生物基因表达的一、原核生物基因表达的特点特点 1.1.只有一种只有一种RN
5、ARNA聚合酶。聚合酶。2.2.基因表达以操纵子为基本单位。基因表达以操纵子为基本单位。操纵子（操纵子（operonoperon） 一个多顺反子转录单位与其调控序列一个多顺反子转录单位与其调控序列 即构成操纵子。即构成操纵子。 P114P11411基因表达的调控5年制课件操纵子操纵子(operon)(operon)模型模型ppromoter调节序列调节序列结构基因：多个串联结构基因：多个串联ayzstructural gene12基因表达的调控5年制课件PromoterGene 1Gene 2Gene 3TerminatorDNATranscriptionmRNA31235Translatio
6、nProteins123原核生物的原核生物的mRNA是多顺反子是多顺反子mRNA13基因表达的调控5年制课件3.3.转录和翻译偶联进行：转录和翻译偶联进行：4.mRNA4.mRNA翻译起始部位有特殊的碱基序翻译起始部位有特殊的碱基序列列-SD-SD序列。序列。 共有序列为共有序列为AGGAGGAGGAGG14基因表达的调控5年制课件 5.5.原核生物基因表达的原核生物基因表达的调控主要在转调控主要在转录水平录水平，即对，即对RNARNA合成的调控。合成的调控。 通常有两种方式：通常有两种方式： (1) (1) 起始调控，即启动子调控；起始调控，即启动子调控； (2) (2) 终止调控终止调控(
7、 (衰减子调控衰减子调控) )。15基因表达的调控5年制课件二、原核生物基因表达的调控机制二、原核生物基因表达的调控机制 ( (一一) )转录起始的调控转录起始的调控 ( (二二) )转录终止的调控转录终止的调控 ( (三三) )翻译水平的调控翻译水平的调控 16基因表达的调控5年制课件( (一一) )转录起始的调控转录起始的调控 1.1.因子与转录起始的调控因子与转录起始的调控 核心酶核心酶(coreenzyme)全酶全酶(holoenzyme) 17基因表达的调控5年制课件调控调控RNARNA聚合酶与特异聚合酶与特异DNADNA区域结合：区域结合： 确保确保RNA RNA 聚合酶与特异启动
8、序列聚合酶与特异启动序列稳定结合，而不是与其它位点结合。稳定结合，而不是与其它位点结合。(1) (1) 因子因子18基因表达的调控5年制课件 不不同同的的因因子子决决定定RNARNA聚聚合合酶酶对对一一个个或或一一套套启启动动序序列列的的特特异异性性识识别别和结合能力。和结合能力。最早发现的最早发现的因子为因子为70新发现：新发现：32、54、28P11419基因表达的调控5年制课件(2)(2)启动序列启动序列（promoter）RNA转录起始转录起始-35区区-10区区TTGACATTAACTTTTACATATGATTTTACATATGTTTTGATATATAATCTGACGTACTGTN1
9、7N16N17N16N16N7N7N6N7N6AAAAAtrptRNATyrlacrecAAra BADTTGACATATAAT共有序列共有序列20基因表达的调控5年制课件 共共有有序序列列决决定定启启动动序序列列的的转转录录活活性强弱。性强弱。某某些些特特异异因因子子（蛋蛋白白质质）决决定定RNARNA聚聚合合酶酶对对一一个个或或一一套套启启动动序序列列的的特异性识别和结合能力。特异性识别和结合能力。21基因表达的调控5年制课件 2.2.转录起始的负调控转录起始的负调控 乳糖操纵子乳糖操纵子（lactose operon,lactose operon,laclac）是原核生物基因转录负调控的
10、最典是原核生物基因转录负调控的最典型模式。型模式。 22基因表达的调控5年制课件 乳糖操纵子乳糖操纵子(lacoperon)的结构的结构结构基因结构基因Z：-半乳糖苷酶半乳糖苷酶Y：透酶透酶A：乙酰基转移酶：乙酰基转移酶阻遏基因阻遏基因阻遏基因阻遏基因I I调控区调控区CAP结合位点结合位点启动子启动子操纵元件操纵元件ZYAOPDNA23基因表达的调控5年制课件mRNA阻遏蛋白阻遏蛋白IDNAZYAOPpol没有乳糖存在时没有乳糖存在时阻遏蛋白的负性调节阻遏蛋白的负性调节阻遏基因阻遏基因24基因表达的调控5年制课件 操纵元件在操纵子的位置是从操纵元件在操纵子的位置是从-7-7至至+28+28，
11、RNARNA聚合酶所占的区域是从聚合酶所占的区域是从-35-35至至+20+20，两者有部分重，两者有部分重叠，因此阻遏蛋白和叠，因此阻遏蛋白和RNARNA聚合酶与聚合酶与DNADNA的结合是相的结合是相互排斥的。互排斥的。 25基因表达的调控5年制课件mRNA阻遏蛋白阻遏蛋白有乳糖存在时有乳糖存在时IDNAZYAOPpol启动转录启动转录mRNA乳糖乳糖别乳糖别乳糖负调控的打破负调控的打破26基因表达的调控5年制课件诱导剂（诱导剂（inducerinducer） 乳糖乳糖 1,6- 1,6-别乳糖（体内生理）别乳糖（体内生理） 异丙基硫代半乳糖苷（异丙基硫代半乳糖苷（IPTGIPTG，体外，
12、体外试验）试验）27基因表达的调控5年制课件转录活性提高转录活性提高5050倍倍无葡萄糖，无葡萄糖，cAMP浓度高时浓度高时有葡萄糖，有葡萄糖，cAMP浓度低时浓度低时乳糖操纵子中乳糖操纵子中CAP的正性调节的正性调节ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCAPCAP3.3.转录起始的正调控转录起始的正调控 28基因表达的调控5年制课件 cAMPcAMP与葡萄糖相关性：与葡萄糖相关性：葡萄糖葡萄糖，cAMPcAMP 葡萄糖葡萄糖，cAMPcAMPcAMP:cAMP:环一磷酸腺苷环一磷酸腺苷 CAPCAP：分解代谢基因激活蛋白质分解代谢基因激活蛋白质(catabolitegeneactivat
13、orprotein，CAP)CAPCAP的活性依赖的活性依赖cAMPcAMP， 形成形成cAMP-CAPcAMP-CAP复合复合物，促进多种操纵子的转录起始物，促进多种操纵子的转录起始。29基因表达的调控5年制课件 4 4转录起始的复合调控转录起始的复合调控在在大大肠肠杆杆菌菌的的许许多多操操纵纵子子中中，基基因因的的转转录录不不是是由由单单一一因因子子调调控控的的，而而是是通通过过负负调调控控因因子子和和正正调调控控因因子子进进行行复复合合调调控控。典典型型例例子子：糖糖代代谢谢有有关关的的操操纵纵子子，如如lac lac 操纵子。操纵子。 30基因表达的调控5年制课件mRNA没有乳糖没有乳
14、糖有乳糖有乳糖葡萄糖低葡萄糖低cAMP浓度高浓度高葡萄糖高葡萄糖高cAMP浓度低浓度低RNA-polOOOOmRNA31基因表达的调控5年制课件 当当阻阻遏遏蛋蛋白白封封闭闭转转录录时时，CAP对对该该系系统不能发挥作用；统不能发挥作用；单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳单纯乳糖存在时，细菌利用乳糖作碳源；若有葡萄糖或葡萄糖源；若有葡萄糖或葡萄糖/ /乳糖共同乳糖共同存在时，细菌首先利用葡萄糖。存在时，细菌首先利用葡萄糖。葡葡萄萄糖糖对对 lac lac 操操纵纵子子的的阻阻遏遏作作用用称称分分解代谢阻遏解代谢阻遏(catabolic repression)(catabolic repressi
15、on)。 32基因表达的调控5年制课件 （二）转录终止的调控（二）转录终止的调控转录终止调控方式分两大类：转录终止调控方式分两大类：A.A.依赖依赖因子的终止调控；因子的终止调控；A T P33基因表达的调控5年制课件 例例:色氨酸操纵子表达的调控色氨酸操纵子表达的调控 1. 1.通过阻遏蛋白的负调控通过阻遏蛋白的负调控 2. 2.通过衰减子作用通过衰减子作用 B.不依赖不依赖因子的终止调控。因子的终止调控。34基因表达的调控5年制课件TrpTrp高时高时Trp低时低时mRNA OPtrpR调节区调节区 结构基因结构基因 RNARNA聚合酶聚合酶 RNARNA聚合酶聚合酶 转录衰减的调控转录衰
16、减的调控色氨酸操纵子色氨酸操纵子67006700个核苷酸个核苷酸个核苷酸个核苷酸140140个核苷酸个核苷酸个核苷酸个核苷酸35基因表达的调控5年制课件UUUUUUUU调节区调节区 结构基因结构基因 trpROP前导序列前导序列 衰减子区域衰减子区域 UUUU前导前导mRNA1234衰减子结构衰减子结构第第1010、1111密码子为密码子为trptrp密码子密码子 终止密码子终止密码子 14aa14aa前导肽编码区前导肽编码区: 包含序列包含序列1 1 形成发夹结构能力形成发夹结构能力: : 序列序列1/21/2序列序列2/32/3序列序列3/4 3/4 trp 密码子密码子UUUU36基因表
17、达的调控5年制课件UUUU34UUUU334 核糖体核糖体前导肽前导肽 前导前导mRNA1.1.当色氨酸浓度高时当色氨酸浓度高时 转录衰减机制转录衰减机制 125 trp 密码子密码子 衰减子结构衰减子结构可使转录可使转录前导前导DNAUUUU3 RNARNA聚合酶聚合酶 终止终止37基因表达的调控5年制课件UUUU342423UUUU核糖体核糖体 前导肽前导肽 前导前导mRNA15 trp 密码子密码子结构基因结构基因前导前导DNA RNARNA聚合酶聚合酶 2.2.当色氨酸浓度低时当色氨酸浓度低时 Trp合成酶系相关合成酶系相关结构基因被转录结构基因被转录序列序列3 3、4 4不能形成衰减
18、子结构不能形成衰减子结构 38基因表达的调控5年制课件 ( (三三) ) 翻译水平的调控翻译水平的调控 翻译一般在翻译一般在起始起始和和终止终止阶段受到调节。阶段受到调节。 调节分子调节分子: :RNARNA、蛋白质蛋白质 调节分子可直接或间接决定翻译起始位调节分子可直接或间接决定翻译起始位点能否为核蛋白体所利用。点能否为核蛋白体所利用。 39基因表达的调控5年制课件1.1.反义反义RNARNA的调控作用的调控作用 反义反义RNARNA能与特定能与特定mRNAmRNA互补结合的互补结合的RNARNA片段，片段，由反义基因转录而来。天然的具有功能的由反义基因转录而来。天然的具有功能的反义反义RN
19、ARNA分子一般在分子一般在200200个碱基以下。个碱基以下。40基因表达的调控5年制课件反义反义RNA调控调控Tn10转位酶基因的表达示意图转位酶基因的表达示意图41基因表达的调控5年制课件2. RNA2. RNA的稳定性与调控的关系的稳定性与调控的关系mRNAmRNA的稳定性与其的稳定性与其序列序列和和结构结构有关。有关。 3. 3.蛋白质合成中的自身调控蛋白质合成中的自身调控 如：核糖体蛋白如：核糖体蛋白42基因表达的调控5年制课件第二节第二节 真核生物基因表达的调控真核生物基因表达的调控单细胞真核生物，如酵母基因表单细胞真核生物，如酵母基因表达的调控和原核生物表达的调控基本达的调控和
20、原核生物表达的调控基本相同。相同。 多细胞真核生物，遗传信息从多细胞真核生物，遗传信息从细胞核的基因组细胞核的基因组DNADNA传递到基因编码传递到基因编码的蛋白质均受到多层次的调控。的蛋白质均受到多层次的调控。43基因表达的调控5年制课件真核基因表达的特点真核基因表达的特点 6.部分基因多拷贝部分基因多拷贝5.不存在超基因式操纵子结构不存在超基因式操纵子结构4.初级转录产物要经过转录后加工修饰初级转录产物要经过转录后加工修饰3.转录和翻译分开进行转录和翻译分开进行2.基因表达的时间性和空间性基因表达的时间性和空间性1.细胞的全能性细胞的全能性44基因表达的调控5年制课件Translation
21、TranscriptionmRNADNAProteinPromoterGene35单顺反子单顺反子mRNA (monocistronic mRNA)45基因表达的调控5年制课件真核生物基因表达的多级调控真核生物基因表达的多级调控一、一、DNADNA水平水平二、转录水平二、转录水平三、转录后水平三、转录后水平四、翻译水平四、翻译水平五、翻译后水平五、翻译后水平46基因表达的调控5年制课件一、一、DNADNA水平的调控水平的调控1.1.染色质的丢失：不可逆的调控；染色质的丢失：不可逆的调控；2.2.基因扩增：增加基因的拷贝数；基因扩增：增加基因的拷贝数；3.3.基因重排：调节表达产物多样性；基因重
22、排：调节表达产物多样性；VJCVJCVJCIgGIgG的基因重排的基因重排47基因表达的调控5年制课件4.4.基因的甲基化修饰：基因的甲基化修饰： 甲基化程度高，基因表达降低；甲基化程度高，基因表达降低； 早基化程度低，基因表达增加早基化程度低，基因表达增加。5.5.染色质结构：染色质结构： 组蛋白与组蛋白与DNADNA结合，抑制基因转录，结合，抑制基因转录，非组蛋白与非组蛋白与DNADNA结合促进基因转录。结合促进基因转录。48基因表达的调控5年制课件二、转录水平的调控二、转录水平的调控49基因表达的调控5年制课件1. 1. 转录起始复合物形成的调控转录起始复合物形成的调控 转录因子结合到转
23、录因子结合到DNADNA上，形成功能性启上，形成功能性启动子，才能被动子，才能被RNARNA聚合酶识别和结合。聚合酶识别和结合。TFD TFA TFBRNApoly/TFFTFEDTATABFEDNAARNA polyTATA50基因表达的调控5年制课件转录因子转录因子(transcription factor，TF ) 是是RNARNA合成起始所必需的因子，合成起始所必需的因子，TFTF不依赖不依赖RNARNA聚合酶而独立地结合聚合酶而独立地结合DNADNA，并且在转录过程中促使，并且在转录过程中促使RNARNA聚聚合酶分子与启动子结合。合酶分子与启动子结合。51基因表达的调控5年制课件2.
24、顺式作用元件顺式作用元件(cis-actingelement) 指某些能影响基因表达但不编码新的指某些能影响基因表达但不编码新的蛋白质和蛋白质和RNARNA的的DNADNA序列序列，按照功能分为启，按照功能分为启动子、增强子、负调控元件（沉默子等）。动子、增强子、负调控元件（沉默子等）。52基因表达的调控5年制课件（1 1）启动子）启动子(promoter)(promoter) RNA RNA聚合酶结合位点周围的一组转录控制组聚合酶结合位点周围的一组转录控制组件，至少包括一个件，至少包括一个转录起始点转录起始点以及一个以以及一个以上的上的功能组件功能组件。 TATA盒盒GC盒盒CAAT盒盒决定
25、决定RNARNA聚合酶聚合酶转录起始点转录起始点和和转录频率转录频率的的一关键元件。一关键元件。53基因表达的调控5年制课件核心启动子核心启动子(core promoter)(core promoter)上上游游启启动动子子元元件件(upstream (upstream promoter promoter element, UPE)element, UPE)上游上游-25-30bp处，又称处，又称TATA盒盒（TATAAAA）上游上游-30-110bp处，包括处，包括GC盒盒（GGGCGG）和）和CAAT盒盒（GCCAAT）54基因表达的调控5年制课件TATA盒盒CAAT盒盒GC盒盒增强子增强
26、子顺式作用元件顺式作用元件结构基因结构基因-CAAT-GCGC-TATA转录起始转录起始真核生物启动子保守序列真核生物启动子保守序列55基因表达的调控5年制课件3. 3. 反式作用因子反式作用因子 2 2）具有三个功能结构域：具有三个功能结构域：DNADNA结合结构域、转录活化域、蛋白结合结构域、转录活化域、蛋白结合域结合域1 1）指能直接或间接地识别或结合指能直接或间接地识别或结合在各顺式作用元件在各顺式作用元件812bp核心核心序列上，参与调控靶基因转录效序列上，参与调控靶基因转录效率的率的一组蛋白质一组蛋白质。56基因表达的调控5年制课件3.3.反式作用因子结构域的结构模式反式作用因子结
27、构域的结构模式（1 1）DNADNA结合域的结构模式结合域的结构模式1 1）锌指结构）锌指结构2 2）同源结构域）同源结构域3 3）碱性亮氨酸拉链）碱性亮氨酸拉链5 5）碱性）碱性- -螺旋螺旋结构结构4 4）螺旋）螺旋- -环环- -螺旋结构螺旋结构57基因表达的调控5年制课件1 1）锌指结构）锌指结构58基因表达的调控5年制课件2 2）同源结构域：螺旋）同源结构域：螺旋- -转角转角- -螺旋结构螺旋结构59基因表达的调控5年制课件3 3）亮氨酸拉链结构：）亮氨酸拉链结构： 两个单体结合形成两个单体结合形成DNADNA结合域结合域60基因表达的调控5年制课件4 4）螺旋）螺旋- -环环-
28、-螺旋结构：螺旋结构：61基因表达的调控5年制课件（2 2）转录活化结构域：转录激活区）转录活化结构域：转录激活区1 1）酸性）酸性- -螺旋螺旋结构域结构域2 2）富含谷氨酰胺结构域）富含谷氨酰胺结构域3 3）富含脯氨酰胺结构域）富含脯氨酰胺结构域62基因表达的调控5年制课件4. 4. 转录水平的调控机制转录水平的调控机制1 1）反式作用因子的激活）反式作用因子的激活1 1）表达式调节：反式因子合）表达式调节：反式因子合 成出来就具有活性成出来就具有活性2 2）共价修饰调节：）共价修饰调节： 磷酸化磷酸化- -去磷酸化，糖基化去磷酸化，糖基化3 3）配体结合）配体结合4 4）蛋白质与蛋白质相
29、互作用）蛋白质与蛋白质相互作用63基因表达的调控5年制课件2 2）反式作用因子作用方式）反式作用因子作用方式连锁反应：转录因子与连锁反应：转录因子与DNADNA结合后促结合后促 进另一转录因子的结合进另一转录因子的结合DNADNA扭曲：改变扭曲：改变DNADNA构型构型滑滑 动：沿动：沿DNADNA滑动到另一特异滑动到另一特异 序列发挥作用序列发挥作用64基因表达的调控5年制课件PromoterEnhancerGENEDNADNA成环：成环：使相应位点接近而发挥作用使相应位点接近而发挥作用65基因表达的调控5年制课件Upstream enhancerTranscription initiati
30、on siteUpstream promoter element3 3）反式作用因子的组合式调控）反式作用因子的组合式调控66基因表达的调控5年制课件三、转录后水平的调控三、转录后水平的调控（一）（一）55端加帽和端加帽和33端多聚腺苷酸化端多聚腺苷酸化保护保护mRNAmRNA在转录过程中不被降解在转录过程中不被降解（二）（二）mRNAmRNA的选择性剪接的选择性剪接67基因表达的调控5年制课件选择性剪接：不同的剪接方式可以在同一选择性剪接：不同的剪接方式可以在同一 段段DNADNA中形成不同的基因中形成不同的基因果蝇的性别决定基因的选择性剪接果蝇的性别决定基因的选择性剪接（二）（二）mRNA
31、mRNA的选择性剪接的选择性剪接68基因表达的调控5年制课件复习题复习题一、名词解释：一、名词解释： 基因表达基因表达 多顺反子多顺反子 反式作用因子反式作用因子 顺式作用元件顺式作用元件二、简答题：二、简答题： 1.乳糖操纵子的结构有哪些？乳糖操纵子的结构有哪些？ 2.乳糖操纵子在有乳糖没有葡萄糖时如何进行调控？乳糖操纵子在有乳糖没有葡萄糖时如何进行调控？三、判断题：三、判断题： (对的打对的打“”，错的打，错的打“X”) 所有基因的表达产物都是蛋白质。所有基因的表达产物都是蛋白质。 （ ） 四、选择题：四、选择题： 大多数原核基因转录单位为：大多数原核基因转录单位为： （ ） A.多顺反子
32、多顺反子 B.单顺反子单顺反子 C.操纵基因操纵基因 D.反式作用因子反式作用因子 69基因表达的调控5年制课件1基因表达的产物可以是基因表达的产物可以是ADNABtRNACmRNADrRNAE蛋白质蛋白质FhnRNA70基因表达的调控5年制课件2基因表达调控可以发生在基因表达调控可以发生在A转录起始水平转录起始水平B转录水平转录水平C转录后加工水平转录后加工水平D翻译起始水平翻译起始水平E翻译水平翻译水平F翻译后加工水平翻译后加工水平G复制水平复制水平71基因表达的调控5年制课件3反式作用因子是反式作用因子是A转录调节蛋白转录调节蛋白B转录调节因子转录调节因子CRNA聚合酶聚合酶DDNA聚合
33、酶聚合酶72基因表达的调控5年制课件4顺式作用元件的最确切定义是顺式作用元件的最确切定义是（只有一个正确答案）（只有一个正确答案）ATATA盒和盒和CCAAT盒盒B具有调节功能的各种具有调节功能的各种DNA序列序列C具有调节功能的具有调节功能的5侧翼序列侧翼序列D具有调节功能的具有调节功能的3侧翼序列侧翼序列E所有非编码序列所有非编码序列73基因表达的调控5年制课件5直接参与乳糖操纵子调控的因素是直接参与乳糖操纵子调控的因素是AI基因编码蛋白基因编码蛋白BZ基因编码蛋白基因编码蛋白CCAPDY基因编码蛋白基因编码蛋白E乳糖乳糖74基因表达的调控5年制课件6乳糖操纵子乳糖操纵子A在没有半乳糖存在
34、时处于阻遏状态在没有半乳糖存在时处于阻遏状态B在半乳糖存在时可能处于表达状态在半乳糖存在时可能处于表达状态C有高浓度半乳糖、低浓度葡萄糖存在时处于有高浓度半乳糖、低浓度葡萄糖存在时处于表达状态表达状态D有半乳糖存在时处于阻遏状态有半乳糖存在时处于阻遏状态E没有半乳糖存在时处于表达状态没有半乳糖存在时处于表达状态75基因表达的调控5年制课件7对乳糖操纵子来说对乳糖操纵子来说（只有一个正确答案）（只有一个正确答案）ACAP是正性调节因素，阻遏蛋白是负性调节因素是正性调节因素，阻遏蛋白是负性调节因素BCAP是负性调节因素，阻遏蛋白是正性调节因素是负性调节因素，阻遏蛋白是正性调节因素CCAP和阻遏蛋白
35、都是正性调节因素和阻遏蛋白都是正性调节因素DCAP和阻遏蛋白都是负性调节因素和阻遏蛋白都是负性调节因素E在不同条件下，在不同条件下，CAP和阻遏蛋白均显示正性和阻遏蛋白均显示正性或负性调节特点或负性调节特点76基因表达的调控5年制课件8一个操纵子通常含有一个操纵子通常含有（只有一个正确答案）（只有一个正确答案）A一个启动序列和一个编码基因一个启动序列和一个编码基因B一个启动序列和数个编码基因一个启动序列和数个编码基因C数个启动序列和一个编码基因数个启动序列和一个编码基因D数个启动序列和数个编码基因数个启动序列和数个编码基因E一个启动序列和数个调节基因一个启动序列和数个调节基因77基因表达的调控5年制课件谢谢大家！谢谢大家！ 分子生物学研究中心分子生物学研究中心 http:/78基因表达的调控5年制课件
