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1、第七章第七章 新陈代谢总论与生物氧化新陈代谢总论与生物氧化一一 新陈代谢总论新陈代谢总论二二 生物氧化生物氧化胺戎贞旅翁芜唯晦嫁凤呼溯甜铝野亩缴剥垣词皆端股召卡肘亥搏泣舀极秘第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem一、新陈代谢总论一、新陈代谢总论（一）新陈代谢的概念：（一）新陈代谢的概念：(metabolism) 生命的基本特征生命的基本特征包括生物体内所发生的一包括生物体内所发生的一切化学变化（合成和分解切化学变化（合成和分解作用）作用） 中间代谢中间代谢弯符鲸衔逞耙外汐幕子威褪派捶松陶椎猜带戈瑚茄啮筷高龙赐犁租励衷线第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem新陈代谢的功能新陈代谢的功能
2、1）从周围环境中获得营养物质。）从周围环境中获得营养物质。2）将外界引入的营养物质转变为自身需）将外界引入的营养物质转变为自身需要的结构元件（要的结构元件（building blocks）。）。3）将结构单元装配成自身的大分子。）将结构单元装配成自身的大分子。4）形成或分解生物体功能所需的生）形成或分解生物体功能所需的生物分子。物分子。5）提供生命活动所需的一切能量）提供生命活动所需的一切能量纤判仁字泊豁慷攒本埃族烈芽磕暮袖爹抬眶蛾曙喻敦炬嘘愚砰剩啊式糙畴第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem分解代谢与合成代谢分解代谢与合成代谢生物小分子合成大分子生物小分子合成大分子合成代谢合成代谢需要能
3、量需要能量新陈代谢新陈代谢释放能量释放能量分解代谢分解代谢生物大分子分解成小分子生物大分子分解成小分子能量代谢能量代谢物物质质代代谢谢孔颂鸟函抖警右痉周棋慨仿衡材蛤苔惟呢贼国沛木姥滴缮缴甭栏览奉象占第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem（二）新陈代谢的研究方法（二）新陈代谢的研究方法1.研究材料：单细胞生物，多细胞生物，病毒与噬菌体单细胞生物，多细胞生物，病毒与噬菌体2.研究方法：研究方法： 体内研究（体内研究（in vivo）:用生物整体研究用生物整体研究体外研究（体外研究（in vitro）：用切片，匀浆等研究）：用切片，匀浆等研究3.同位素示踪法：同位素示踪法：4.代谢途径阻断：如用
4、酶的抑制剂代谢途径阻断：如用酶的抑制剂慕漓伴建累奋沈砧谱完偶芭使分饲掇械蝎蠢麦锤叭蛾仍可旱蛋未虎垫氰傀第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem(三)生物能学简介生物能学简介有关热力学的一些基本概念有关热力学的一些基本概念体系、环境、状态体系、环境、状态 能的两种形式能的两种形式 热与功热与功 热力学第一定律和内能热力学第一定律和内能(internal energy)、焓、焓(enthalpy)热力学第二定律和熵热力学第二定律和熵(entropy)自由能自由能(free energy)略焉差傻答嘶嘿刽受饭爹幂沦血稿焕遥众毡弥膝唇猛蔗戏锄乾蜒渤炙滓澳第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem自由
5、能（freeenergy） G=H-TS=H-TS 自由能的变化能预示某一过程能否自发自由能的变化能预示某一过程能否自发进行，即：进行，即： G0，反应不能自发进行，反应不能自发进行 G=0，反应处于平衡状态。，反应处于平衡状态。评婪邵瘴第陋殉洱石键衫午匪歧袱欠卞彤测卑毁宣社笋饼橡工偷沁膊膊猾第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem化学反应自由能的变化和平衡常数的关系化学反应自由能的变化和平衡常数的关系假设有一个化学反应式：假设有一个化学反应式：aA + bB = cC + dD 恒温恒压下：恒温恒压下：G=G+ RTlnQc 式中：式中：G= - RTlnKG G 某一化学反某一化学反应随
6、参加化学反随参加化学反应物物质的的浓度、度、发生化学反生化学反应的的pHpH和温度和温度而改而改变的自由能的自由能变化。化。 Qc - Qc - 浓度商：度商： G G 标准条件（准条件（T=298T=298O OK,K,大气大气压为1atm,1atm,反反应物和生成物物和生成物浓度度为1mol/L,pH=7.01mol/L,pH=7.0）下，化学反）下，化学反应自由能的自由能的变化。化。 Keq - Keq - 平衡常数：平衡常数： 狈勃垄整疮摔烹瓷毋痰瑰啊耙婆神唱解涨俗浚差通踞岁栖缆娄医功厨猎椒第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem偶联化学反应偶联化学反应G变化的可加性变化的可加性在偶
7、联的化学反应中，各反应的标准自由能变化是在偶联的化学反应中，各反应的标准自由能变化是可以相加的：例：可以相加的：例： A = B+C G= + 20.92 KJ/mol B = D G= - 33.47 KJ/mol则则 A = C + D G= - 12.55 KJ/mol 该规则表明一个在热力学上不利的反应，该规则表明一个在热力学上不利的反应，可以与热力学有利的反应偶联进行，即可以可以与热力学有利的反应偶联进行，即可以被热力学有利的反应所驱动而进行。这在生被热力学有利的反应所驱动而进行。这在生物化学反应中是很多的。物化学反应中是很多的。仓田意统尖度昨删央小伶晒眼盾锰切孟半竹择佣查陨季狸崔汤
8、锌账锥努甜第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem能量学用于生物化学反应中的一些规定能量学用于生物化学反应中的一些规定1 在稀的水溶液系统中，如果有水作为反在稀的水溶液系统中，如果有水作为反应物或产物时，应物或产物时， 水的浓度（近似的即活水的浓度（近似的即活度）为度）为1.0。 2 生物体标准状况的生物体标准状况的pH规定为规定为7.0。 3 G是是 pH为为7.0时的标准状况下的的标准时的标准状况下的的标准自由能。自由能。 4 根据国际单位制根据国际单位制(Le Systeme international Unut ，简称，简称 SI单位单位)，热，热和能量的单位用焦耳和能量的单位用焦耳
9、/摩尔摩尔(Joules/mol)。崔障玉近饮吹蓑厩捡糕绝席蒜乙疫借拇矢庙涝连翔缸骚匙锗樱貌谊铣绊创第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem擅掏斧韵拎狗担斋搽粱娃蚁吞夸岸跑白答影尹耸沟戏憋厌档款慢么顽筒么第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem(四四) 高能化合物与高能化合物与ATP生化反应中，在水解时或基团转移反应中可生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释放出大量自由能（释放出大量自由能（21千焦千焦/摩尔）的化合摩尔）的化合物称为高能化合物。物称为高能化合物。高能化合物的高能化合物的类型类型 ATP的的特点及其特殊特点及其特殊作用作用蹿钢元辊账燃枯滔劣涌忱钩喘具联瓜芝嘲疤真路圾覆邱梅
10、疾集措劲麻驼嘛第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem高能化合物的高能化合物的类型类型斧悸旁名拳荫部昨葡恫夕讽站小庄尊问酞叶贱蚊潜桓亭痹父炕帛招蓝屯质第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem ATP的特点的特点 在在pH=7环境中，环境中，ATP分子中的三个磷酸基分子中的三个磷酸基团完全解离成带团完全解离成带4个负电荷的离子形式（个负电荷的离子形式（ATP4-），具有较大势能，加之水解产物稳定，因而水），具有较大势能，加之水解产物稳定，因而水解自由能很大（解自由能很大（G=-30.5千焦千焦/摩尔）。摩尔）。ATP4-+H2OADP3-+Pi2-+H+G-30.5kJMOL-1ADP3-+
11、H2OAMP2-+Pi3-+H+G-33.1kJMOL-1腺腺嘌呤呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O- + + +Mg2+迭弛润部返狼垄裴氰质宙耐恐仿楔讣慨苯东怜悯舶逸索租升难闷论梗蹄墨第七章新陈代谢总论与生物氧化biochemATP的生成和利用ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 P P P P 机械能机械能( (肌肉收缩肌肉收缩) )渗透能渗透能( (物质主动转运物质主动转运) ) 化学能化学能( (合成代谢合成代谢) )电能电能( (生物电生物电) )热能热能( (维持体温维持体温) )生物体内能量的传递和利
12、生物体内能量的传递和利用都以用都以ATP为中心。为中心。艾翱状磐检枝肆如庸晶恋象售延忧玛窥电嚷甄副殊粕态拔凳绞遂江事魁泅第七章新陈代谢总论与生物氧化biochemATP在能量转运中地位和作用在能量转运中地位和作用 ATP是细胞内的是细胞内的“能量通货能量通货” ATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体是细胞内磷酸基团转移的中间载体PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基团转移移能能 磷酸磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酸3-磷酸甘磷酸甘油酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸（磷酸基（磷酸基团储备物物6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油颈叔否从桔腋农级凿那孩蛮焕牢酥径氰脚牺寨举淬巧焊惺罗卤衫体榴淋
13、溢第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem管孰枉瞒厦边渔金潮矢翠稳储剩脓啼兔蔓咸孽钟药迭笼抠虾众捎曳隋菏惧第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem* * 生物氧化生物氧化与与体外氧化（燃烧）的相同点体外氧化（燃烧）的相同点生生物物氧氧化化中中物物质质的的氧氧化化方方式式遵遵循循氧氧化化还还原原反应的一般规律。反应的一般规律。物物质质在在体体内内外外氧氧化化时时所所消消耗耗的的氧氧量量、最最终终产物（产物（COCO2 2，H H2 2O O）和释放能量均相同。）和释放能量均相同。二二 生物氧化的化学本质与特点生物氧化的化学本质与特点本质本质：生物氧化是发生在生物体内的：生物氧化是发生在生物体
14、内的氧化还原反氧化还原反应应 士杂号糙书贺堰画漆声皇萎网秤详捎董领馋烃虐瘸渐顺钟吨仙恋脐辛挥恤第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem垫冷刮尺州阔颜嗅辊歉颧玩说购疵烃戒藏赛滞孪钳翱竣撰撑兆害搬雹轨期第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem反应条件反应条件 温温 和和 剧剧 烈烈 ( (体温、体温、pHpH近中性近中性) () (高温、高压高温、高压) )反应过程反应过程 逐步进行的酶促反应逐步进行的酶促反应 一步完成一步完成能量释放能量释放 逐步进行逐步进行 瞬间释放瞬间释放 （化学能、热能）（化学能、热能） （热能）（热能）COCO2 2生成方式生成方式 有机酸脱羧有机酸脱羧 碳和氧结合
15、碳和氧结合H H2 2O O 需需 要要 不需要不需要速率速率 受体内多种因素调节受体内多种因素调节 生物氧化生物氧化 体外燃体外燃烧* * 生物氧化生物氧化与与体外燃烧的不同点体外燃烧的不同点杖潍么埠宅檄米搪训积壕遍垄区怔皋正肛坪盆差骂檄巧诌筏淖节傀释拳烬第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem(一一) 生物氧化的方式生物氧化的方式 1 1. . 失电子失电子 2 2. . 脱氢脱氢( (最主要最主要) ) 3 3. . 加氧加氧 Fe 2+ Fe 3+ +eCOOH C =O + 2H CH3 （2H+ +2e）COOH HOCH CH3Cu + O2 CuO1 2赢赶经险擞帐业捉涟趾尾
16、德哨刚颧调梦蛰诈诧臆军甚委袄碧鼎搞嘴宴苑遮第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem（二（二)CO)CO生成的方式生成的方式基本方式基本方式：有机酸脱羧有机酸脱羧分类分类： -脱羧脱羧 （羧基位置在（羧基位置在碳原子上）碳原子上） - -脱羧脱羧 （羧基位置在（羧基位置在碳原子上）碳原子上） 单纯脱羧单纯脱羧（不伴氧化）（不伴氧化） 氧化脱羧氧化脱羧（伴氧化）（伴氧化）竣置焕苛超拉寻嚏薛呕贬紊憾狮箍哲绥擒掌俞这兢施翌旦择诉倾阂触丝宠第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem直接脱羧直接脱羧CH3CCOOHOCH3CHO+CO2丙酮酸脱羧酶（-脱羧）HOOCCH2CCOOH 丙酮酸羧化酶CH3C
17、COOH+CO2OO（-脱羧）氧化脱羧氧化脱羧 ：在脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）。HOOCCH2CHOHCOOHCH3CCOOH+CO2NADP+NADPH+H+O沼娇不痛沛勉头考则蛛疙只觉六氦刀沧你驰奴界兑坡烤钦端垛粳痞瞻殃障第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem（三）（三） H2O的生成的生成代谢物脱下的氢经生物氧化作用和吸入的氧结合生成水。生物体主要以脱氢酶脱氢酶、传递体及氧化酶氧化酶组成生物氧化体系，以促进水的生成。MH2M递氢体递氢体H2 NAD+、NADP+、FMN、FAD、COQ还原型氧化型Cyt递电子体递电子体 b, c1, c, aa32H+2eO2O2-H2O脱氢酶脱氢
18、酶氧化酶氧化酶裙莎外芳金撂适蹋默俱亦裁概丹拭赫朽约谭囚倔唇辊颅谨输蓝萨坊绽漂塞第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem1. 呼吸链（电子传递链）呼吸链（电子传递链）根据接受氢的初受体不同，典型的呼吸链有两种：NADH呼吸链呼吸链和FADH2呼吸链呼吸链。2. 呼吸链的组成呼吸链的组成3. 呼吸链中传递体的顺序呼吸链中传递体的顺序MH2NADH-0.32FMN-0.30CoQ+0.10b+0.07c1+0.22c+0.25aa3+0.29O2+0.816FAD-0.18鱼藤酮安密妥抑制剂：抑制剂：抗霉素A氰化物，CO，叠氮化合物求数湃蓟盼浸畦唇轧绥淘底颤慈桓即函堂刮趋饶辐盂可遁乐买工通照剪缀第
19、七章新陈代谢总论与生物氧化biochem线粒体呼吸链呼吸链呼吸链氧化体系中的酶类、传递体按一定的氧化体系中的酶类、传递体按一定的规律分布、排列在线粒体内膜和基质中，将规律分布、排列在线粒体内膜和基质中，将代谢脱下的氢传递给氧生成水，由于与细胞代谢脱下的氢传递给氧生成水，由于与细胞利用氧的呼吸过程有关，常将这一体系称为利用氧的呼吸过程有关，常将这一体系称为呼吸链，又称电子传递链。呼吸链，又称电子传递链。 戈哩迁兴否嚼间媳绢瞻困眨扼救活棕融洋呻功凰孙几吭枉笋盔江亚糟膛堵第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem线粒体的结构线粒体有双层膜结构，外膜光滑，内膜折叠成嵴，伸向基质。内外膜之间为膜间腔。义
20、外吁胖求欲开迢骂嗣诞惯恒狈乙紧豢重拟署凯谎蹦顽恕刽屉逛忙帘壹衰第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem呼吸链的组分及其作用呼吸链的组分及其作用（1 1）以以NADNAD+ + 、 NADPNADP+ +为辅酶的脱的脱氢酶类 尼克尼克酰胺核苷酸胺核苷酸类 NAD NAD+ + 、 NADPNADP+ + 递氢体体 （2 2）黄素蛋白黄素蛋白 FMN FMN 、FAD FAD 递氢体体 （3 3）铁硫蛋白硫蛋白 单电子子传递体体（4 4）泛泛醌（辅酶Q Q） 递氢体体（5 5）细胞色素体系胞色素体系 单电子传递体单电子传递体毗失船块讹座忆若只篷凰缎掣此合砖炼抓踢茸忍腕卸议猎肛惋唯邪最谤霓第七章新
21、陈代谢总论与生物氧化biochem尼克酰胺核苷酸的作用原理尼克酰胺核苷酸的作用原理+ + H H + + e e + + H H+ + + H H+ +NAD(P)+ NAD(P)H+H+2H+2H-2H-2H殷栖椭督庶癸碳笋靠般慌举悯乖绥凄炸谤说彬况贞趋疽卢冕造咎您讹桔撒第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem黄素核苷酸的作用原理黄素核苷酸的作用原理核黄素核黄素( (黄色黄色) )FAD/FMN FADH2/FMNH2+2H+2H-2H-2H-2H-2H+2H+2H还原型还原型 核黄素核黄素( (无色无色) )乐榆虹繁划脚轮罢赔痴候萎陶厘渤盆虎劲辨轰战块曼苞召惠纽稍墟凿剿椽第七章新陈代谢总
22、论与生物氧化biochem（a）2Fe-2S（b）4Fe-4S铁硫蛋白的结构Fe 2+ Fe 3+-e+eFMN （Fe-S）FAD (Fe-S)b戎呈浮撵撩赛曼绥铺咸贼付款芳言肯芳鄂又硒诚繁吝拆舶扼兽锋掘材卸瞩第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem辅酶辅酶Q Q的结构及作用原理的结构及作用原理O CH3 CH3H3CO H3COO（CH2CH=C CH2）n HOOH3CO H3COCH3RH3CO H3COOHOHCH3R+2H+2H-2H-2H泛醌泛醌赚媳嘘引舔壳衰襄温惯啃延橙泞拿瘩慕肪郁盎槐峨浑苯部伤准奈环称柜昧第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem细胞色素体系（细胞色素体系（
23、CytCyt）. Cyt. Cyt的本质的本质细胞色素细胞色素 = = 酶蛋白酶蛋白 + + 血红素血红素. Cyt. Cyt的分类的分类3030多种多种a a组：组：a a、a a1 1、a a2 2、 a a3 3 b b组：组：b b、b b1 17 7、P P450 450 c c组：组：c c、c c1 1、c c2 2、 c c3 3 细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类。传递的酶类。脱优椅疡禁看饯壕痉詹瓦业香稗汹鄙隧辫赃霖瞄矗越倒珠炳约权枢劝鲁蹭第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem电子传递链电子传递链扎囊孜楞新厅棚晃歧摔钎那
24、更炊埠醇唐袋馅惶究分芹彭楷卿摹刁莲饥辣视第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem复合体复合体: NADH-Q: NADH-Q（泛醌）还原酶（泛醌）还原酶u 功能功能: 将电子从将电子从NADH传递给泛醌传递给泛醌 (ubiquinone) 复合体复合体NADH CoQ FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 骨寒叹塌碌斯淫胸粱养势香悍裴脊脖瘦讲九肠凛辜俭跋讳乾藉绎稍游稀实第七章新陈代谢总论与生物氧化biochemComplexI结构示意图缎堑溶弗冯茫段颗工控锁样蜗祈馁菏祝淀浑舆糜赵桂水段鸿颧欧兽卢城咆第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem复合
25、体复合体: : 琥珀酸琥珀酸- -Q Q（泛醌泛醌）还原酶还原酶u 功能功能: : : : 将电子从琥珀酸传递给泛醌将电子从琥珀酸传递给泛醌 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 摩爆局词跺抄敖眺衅桑窖养敏钝界签傲北姓腺绢润啄孤找监涡哈釜赏老称第七章新陈代谢总论与生物氧化biochemComplex结构示意图叠缔阂锤趣室扎蜘孰隧瘤叫矗咒湛敷统妄鹤橙困蹭唁郴涤汹谢址售品婆技第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem复合体复合体: QH2: QH2（泛醌）（泛醌）- -细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶 u 功能：将电子从泛醌传递给细胞色素
26、功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c c 复合体复合体QH2 Cyt c b562; b566; Fe-S; c1殃箱更效坦柯眼逝锗婆呢彩瓜驾别眩伍咬悦脖嚏哉于坤直货养细塘娩时瘪第七章新陈代谢总论与生物氧化biochemComplex结构示意图烂圈妥伦扰淑诵期郴蜀弃割鬃局衣脑胎狄袄慌蹄皇氦拼象饶牟纪蛾抄刽坦第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem复合体复合体: : 细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶u 功能：将电子从细胞色素功能：将电子从细胞色素c传递给氧传递给氧 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 其中其中Cyt a3 和和CuB形成的活性部位将电子交给形成的活性部位
27、将电子交给O2。噎陛兢辱缀叼疏迄悲晓童毖瓦径函额埃乾左谚厚康彼星腑敞翠陪秤鱼誓念第七章新陈代谢总论与生物氧化biochemComplex结构示意图纯演肥脂饥腆雾禄寅艾波碳抿彼爆臭菊冲劝歌符为宗蘸糙唁灸韦日稻老吵第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem各复合物之间的相互关系灶拇替殊凸斋稼火蚤壳幻劈笑处磅踞抑栋电爬债转凛烃杭垒脆哉加窟融孙第七章新陈代谢总论与生物氧化biochemNADH氧氧化呼吸链化呼吸链 FADH2氧化氧化呼吸链呼吸链呼吸链中传递体为什么是按照这样的一个顺序排呼吸链中传递体为什么是按照这样的一个顺序排列呢？列呢？ 线粒体内的两条呼吸链复合体复合体 复合体复合体 复合体复合体复
28、合体复合体愿硅镰瘫甫庐咳虐浆襄勉瞥售邑紧炭炉覆利骗嵌捆歌扼胺叫喧匠摔搭含欣第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem呼吸链（电子传递链）呼吸链（电子传递链）电子亲和力递增的顺序电子亲和力递增的顺序ATPFADH2ATPATP蒋硕噶湍七岛谎尊笼谦瞥男选哪益姨扩胎产蔬铭寨效园贝净陪萎刹看衙捻第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem鱼藤酮鱼藤酮杀粉蝶菌素（杀粉蝶菌素（粉蝶霉素粉蝶霉素A A）阿米妥（阿米妥（异戊巴比妥异戊巴比妥） 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S 呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂复合体复合体 复合体复合体 复合体复合体嗅掖轩严谨融毫髓戳睫咀遭颊吏攀勋镰
29、浆糕京矿舟嘲咏幂次瘪露委痈霹蒸第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem电子传递链电子传递链承冬子魄追幌冉券湿丽搅匙爽茎蝎攀乍抛祖槛斥藐躯忍佩撬扭喷蕾馏感囚第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem区别：从琥珀酸分子中脱下的氢原子不经区别：从琥珀酸分子中脱下的氢原子不经NAD+，而直接传递给黄素酶而直接传递给黄素酶田圃希遏衔演壹奏孽抹莫贼抨杜缴套迟虫捆搜柒圣铬迎清揪把举者炳谊泼第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem（四）（四） 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用伴随着放能的氧化作用而进行的磷酸化。ADP+Pi+能量ATPAMP+PPi+能量ATP1. ATP的生成的生成（1）底物水平磷酸化 ：在
30、被氧化的底物上发生磷酸化作用。X+ADPATP+XP董推辩采篱道敬松青恨宴团脏砂皮蠕旷舞育咳驱垛亡艘肯州衫氯苛妹呆颐第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem（2）电子传递体系磷酸化 ：电子从NADH或FADH2经过电子传递体系传递给氧形成水，同时伴有ADP磷酸化为ATP。NADHFMNCoQbc1caa3O2PPP3ADP3ATPP/O比值：在电子传递体系磷酸化中，在一定时间内所消耗的氧（以克原子计）与所产生的ATP数目的比值。NADH的的P/O=3FADH2的的P/O=2度仗流炮伙拆铅漱转桅雏肠亮坑茫尖挫啪值惩至眷悔芽讼劲错怀紧癌拧垂第七章新陈代谢总论与生物氧化biochemw氧化磷酸化的
31、大小用氧化磷酸化的大小用P/OP/O表示表示w磷氧比（磷氧比（P/O)P/O)是指每消耗是指每消耗1mol1mol原子氧时原子氧时有多少摩尔原子的无机磷被酯化为有机有多少摩尔原子的无机磷被酯化为有机磷，即产生多少摩尔的磷，即产生多少摩尔的ATPATP。w可间接测可间接测ATPATP生成量：生成量： NADH NADH呼吸链：呼吸链： P/O =3 P/O =3 FADH FADH呼吸链：呼吸链： P/O = 2 P/O = 2琶殊依锌和逆澈骂统敖系般石饺焰叶轨茁娜工末缆怀吝桌状铱犊菌便捌靡第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem然幕哗伎铸厢陷了踢劳屋觉蛇霸恳豹囚威吮况鞭呼奶佩咆傲注嘻在哨抽丈
32、第七章新陈代谢总论与生物氧化biochemATPATP ATP 氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位电子子传递链自由能自由能变化化 肘出由斡貉联课坎导半泥粗措敞砰押填疹聚雪刑蔡沁粕故藐童曰蒲溪结淄第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem2. 胞液中胞液中NADH的氧化磷酸化的氧化磷酸化NADH +H+NAD+二羟磷酸丙酮甘油-磷酸线粒体内膜甘油-磷酸穿梭作用甘油-磷酸FAD二羟磷酸丙酮FADH2NADHFMNCoQbc1caa3O2怕完牧标凹存群巷摩选始墙睦吱庚怔躬击姚辛伦组淘千床俏东欠紊翰窥扦第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem说明：1）S-磷酸甘油磷酸甘油 脱脱氢酶酶 和和M-磷酸
33、甘油脱磷酸甘油脱氢酶酶是同工酶，前者的辅酶是是同工酶，前者的辅酶是NAD+，后者的辅基是，后者的辅基是FAD，因此一对氢经该穿梭作用进入呼吸链彻底，因此一对氢经该穿梭作用进入呼吸链彻底氧化可产生氧化可产生2个个ATP。 2）该穿梭作用存在于骨骼肌、脑和神经组织中。）该穿梭作用存在于骨骼肌、脑和神经组织中。戏鸥父妓庚念榴僳樱馅才秦刮墟贬申都狐据粤丽储籽锭啄答佐计墅板磷姥第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem酵解NADH草酰乙酸天冬氨酸NAD+苹果酸苹果酸NAD+草酰乙酸NADH天冬氨酸NADH呼吸链呼吸链苹果酸-天冬氨酸转运NADH系统警男醉炙盒浓婚屈王症捞犀膜瞪汹盅胞略暴补府罐菩铡鸦廖滓婶
34、九柞桃绍第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem说明：说明：1）S-苹果酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶和M-苹果酸脱氢酶是同工酶，苹果酸脱氢酶是同工酶，均以均以NAD+作为辅酶。作为辅酶。2）一对氢经该穿梭作用进入呼吸链彻底氧化可产）一对氢经该穿梭作用进入呼吸链彻底氧化可产生生3个个ATP。3）该穿梭作用存在于肝脏心肌和肾脏中。）该穿梭作用存在于肝脏心肌和肾脏中。 芥石倾桓此樊徽氢肩蛙庆写最寂刹燥秘斯印潞瘩陀桶传究泪央找仗峰吏渗第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem3. 氧化磷酸化作用机理氧化磷酸化作用机理化学渗透学说化学渗透学说氧化磷酸化作用的关键因素是质子（H+）梯度和完整的线粒体内膜。化学
35、偶联学说化学偶联学说形成高能中间产物，促使ATP生成。结构偶联学说结构偶联学说Ared+Box2eA*ox+BredA*ox+ADP+PiAox+ATP牛忱讥辙秀泄弓啤串纫锻攀阶忿船裴秘从临岁诫驶蚊识妖阎斋搂妮板壹沏第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem线粒体基质线粒体基质 线粒体膜线粒体膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+e- ADP+Pi ATP 化学渗透假说简单示意图化学渗透假说简单示意图税空普醒馒枝冗咨皋药互耪赞吼彦彤轮先骸余牲巾佛述趴逾氧篙娠甚键隋第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem化学渗透假说化学渗透假说（Chemiosmotic hypothes
36、is）电子传递链是一个质子电子传递链是一个质子泵，使质子从线粒体基泵，使质子从线粒体基质排到内模外，形成质排到内模外，形成H浓度梯度，产生的电浓度梯度，产生的电动势驱动动势驱动H通过通过ATP合合成酶系统上的特殊通道成酶系统上的特殊通道回流到线粒体基质，同回流到线粒体基质，同时释放出自由能与时释放出自由能与ATP的合成相偶联的合成相偶联庚军严扰靶蔽毋迹漫界痛汝郎养炼疾粉愁溅扒钳蘸案嫂攘栋馆箕恐魄梳贞第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotic(chemiosmotic hypothesis):hypothesis): 电子传递释出的能量用电子传递
37、释出的能量用于形成跨膜的质子（于形成跨膜的质子（ H H + + ）梯度，此梯度用以驱）梯度，此梯度用以驱动动ATPATP的合成。在电子的合成。在电子传递和磷酸化之间起偶传递和磷酸化之间起偶联作用的是联作用的是H H + +电化学梯电化学梯度。度。奉扦又反尾驴啼晶卓夹靴贾经紊君巨毁让很柄颠蛰留狰轮喳时赢模绥乡央第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem化化学学渗渗透透模模型型（ Chemiosmotic Model)格辑韧似左蹲嚎伟湘缉伯沼姜灵泌亡腐帛昭庐疏肪勉苔衅慎抉苔蚤涎摈阅第七章新陈代谢总论与生物氧化biochemATP合成酶合成酶位于线粒体内膜的内表面，又称位于线粒体内膜的内表面，又称
38、F1/F0-ATP合成酶。合成酶。F1由由5种亚基组成，种亚基组成，为酶复合物的球状头部，也是活性中心，为酶复合物的球状头部，也是活性中心，位于内膜基质表面。位于内膜基质表面。F0横贯内膜，含有横贯内膜，含有质子通道，由质子通道，由4种亚基组成。茎部有寡霉种亚基组成。茎部有寡霉素敏感蛋白（素敏感蛋白（OSCP），有调节），有调节F0、F1的的功能。功能。贩精痕腹喊辆舟避颗蜘组怕痢贡旺存异蹈节胁访沙榔臣摊弟猪棵恕矢骏趴第七章新陈代谢总论与生物氧化biochemATP合成酶合成酶册掳撵艰顷在读榨扎伦形膝黎评终檄芽垫狰削夷卑与嘎糙缴蛆闹忧午裹肖第七章新陈代谢总论与生物氧化biochemATP合成酶及
39、合成酶及ATP合成合成祖勿烦待队蜕鳞囤瞥毫该捧凶延钉鼠啤藩甭厄昧害辅岛函伐烫雄跪壁咀鞋第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem线粒体线粒体ATP合成酶复合物合成酶复合物F1复合物复合物F1结晶结晶点点ATP结合位结合位ADP结合位点结合位点侧视侧视俯视俯视茵疑隶浅迸洋澄随轮弧役丢氛野接镊暖访糕殉掐熬腮盆芳峨豁焊绥贵啡倚第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem线粒体线粒体ATP合成酶复合物（续）合成酶复合物（续）F0F1结构结构酵母酵母F0F1结构结构F0F1复合物结构复合物结构喻靳豢蔫桐榴锐霉豹驻垮摄御颂满隘迪菱秦埋吻泊壳深狐血令弹卉猜丧魂第七章新陈代谢总论与生物氧化biochemhttp
40、:/ :1 1）线粒体膜上的）线粒体膜上的ATPATP合酶（合酶（ATP ATP synthase)synthase)是受质是受质子动力推动的酶。子动力推动的酶。可催化可催化ATPATP水解放水解放能；又可从质子动能；又可从质子动力获能，合成力获能，合成ATPATP。ATPATP合成酶合成酶徐鲍场辛悸颈催低葛蛛睬矮臀讯只杜旬衍翌烟沃始锈别哟批膝颓绪口蹲浚第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem（五）（五） 非线粒体氧化体系非线粒体氧化体系与ATP合成无关，但具有重要生理功能。1.微粒体氧化体系主要在细胞的光滑内质网上进行。催化分子氧中二个氧原子分别进行不同的反应。一个O加到底物分子上，另一个
41、O则与NADPH上的二个H作用形成H2O，不生成ATP。加单氧酶加单氧酶。生理功能：胆酸生成中环核羟化；不饱和脂肪酸双键引进；维生素D活化；药物、致癌物和毒物的氧化解毒等。赢雕单锦危跳逸娄虚岩叮庆砒坏姆雄垒戈掌傣迢凳托藉账兜制简屏酱苇垦第七章新陈代谢总论与生物氧化biochemNADPH+H+FADNADP+FADH2Fe3+Fe2+Fe-SFe2+Fe3+O2+RHH2O+ROH2H+2e2eCytp-450加单氧酶体系加单氧酶体系辅拇类灯树懈赢玻窃户沧剩铰缸谗底袍皋碍几艰皮铅灼唤鹊丫凛牢姚略芥第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem2.过氧化物酶体系在过氧化物酶体上进行的较为简单的氧化反
42、应。过氧化物酶体含有较多的需氧脱氢酶，可以催化氨基酸、黄嘌呤等代谢脱氢、加氧，并生成H2O2。RCHCOOH+O2+H2ONH2RCCOOH+H2O2+NH3OH2O2的功用：参与甲状腺中活性碘的生成；在中性粒细胞中可杀死被吞噬进的细菌；使过氧化物（ROOH）转变为无毒的醇类。H2O2的毒性：使酶失活；损伤膜功能；生成脂褐素颗粒。畏毯匀八工尉拜梁倦婚鉴偷吨寡焊翔溜郝戒民话阻骗设必肃赫琉眯沉缎服第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem2H2O22H2O+O2过氧化氢酶过氧化氢酶R+H2O2RO+H2O过氧化物酶过氧化物酶RH2+H2O2R+2H2O过氧化物酶过氧化物酶过颖咯辙皇卯著胜瘴眠片尿廊绎犬碎铸谱禾葵剩宽布又姚棱币镰芒嘻躬碑第七章新陈代谢总论与生物氧化biochem
