叶绿体和线粒体 课件

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1、MITOCHONGDRION AND CHLOROPASTMITOCHONGDRION AND CHLOROPAST 第七章第七章 细胞中的能量转换细胞中的能量转换叶绿体和线粒体 最新第一节 线粒体1890年R. Altaman首次发现，命名为bioblast。1898年von Benda提出mitochondrion。1900年L. Michaelis用Janus Green B染色，发现线粒体具有氧化作用。Green（1948）证实线粒体含所有三羧酸循环的酶，Kennedy和Lehninger（1949）发现脂肪酸氧化为CO2的过程是在线粒体内完成的。叶绿体和线粒体 最新一、结构一、结构线

2、粒体一般呈粒状或杆状，环形，哑铃形、线粒体一般呈粒状或杆状，环形，哑铃形、线状、分杈状或其它形状，一般直径线状、分杈状或其它形状，一般直径0.51m，长，长1.53.0m 。蛋白质占线粒。蛋白质占线粒体干重的体干重的65-70%，脂类占，脂类占25-30%。 数目一般数百到数千个，肝细胞约数目一般数百到数千个，肝细胞约1300个线粒体；单细胞鞭毛藻仅个线粒体；单细胞鞭毛藻仅1个，酵母细胞个，酵母细胞具有一个大型分支的线粒体，许多哺乳动具有一个大型分支的线粒体，许多哺乳动物成熟的红细胞中无线粒体。物成熟的红细胞中无线粒体。蛋白占干重的蛋白占干重的65-70%，脂类占，脂类占25-30%。（一）形

3、态（一）形态叶绿体和线粒体 最新直直径径0.51m，长长1.53.0m在在胰胰脏脏外外分分泌泌细胞中可长达细胞中可长达1020m，称巨线粒体。，称巨线粒体。肝肝细细胞胞约约1300个个线线粒粒体体，占占细细胞胞体体积积的的20%，许许多多哺哺乳乳动动物物成成熟熟的的红红细细胞胞无无线线粒粒体。体。叶绿体和线粒体 最新An TEM image of mitochondrion 叶绿体和线粒体 最新（二）分布（二）分布Mitochondria distributed in skeletal muscle通常分布在细胞功能旺盛的区域。可向细胞通常分布在细胞功能旺盛的区域。可向细胞功能旺盛的区域迁移，

4、微管是其导轨、马达功能旺盛的区域迁移，微管是其导轨、马达蛋白提供动力。蛋白提供动力。通常结合在微管上，分布在通常结合在微管上，分布在细胞功能旺盛的区域。如在肝细胞中呈均匀细胞功能旺盛的区域。如在肝细胞中呈均匀分布；在肾细胞中靠近微血管，呈平行或栅分布；在肾细胞中靠近微血管，呈平行或栅状排列；肠表皮细胞中呈两极性分布，集中状排列；肠表皮细胞中呈两极性分布，集中在顶端和基部；在精子中分布在鞭毛中区。在顶端和基部；在精子中分布在鞭毛中区。 线粒体在细胞质中可以向功能旺盛的线粒体在细胞质中可以向功能旺盛的区域迁移，微管是其导轨，由马达蛋白提供区域迁移，微管是其导轨，由马达蛋白提供动力。动力。叶绿体和线

5、粒体 最新叶绿体和线粒体 最新（三）功能区隔（三）功能区隔分为外膜、内膜、膜间隙和基质四部分。Schematic view of mitochondrion叶绿体和线粒体 最新1、外膜 (out membrane)含40%的脂类和60%的蛋白，具有porin构成的亲水通道，允许分子量5KD以下的分子通过，1KD以下的分子可自由通过。标志酶为单胺氧化酶。叶绿体和线粒体 最新2、内膜 （inner membrane）含100种以上的多肽，蛋白质和脂类的比例高于3:1。心磷脂含量高（达20%）、缺乏胆固醇，类似于细菌质膜。通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过。含100种以上的多肽，蛋白质和脂类

6、的比例高于3:1。通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过，大分子和离子通过内膜时需要特殊的转运系统。内膜向线粒体基质褶入形成嵴（cristae），嵴能显著扩大内膜表面积（达510倍），嵴有两种类型：板层状，管状。嵴上覆有基粒（elementary particle），基粒由头部（F1偶联因子）和基部（F0偶联因子）构成。叶绿体和线粒体 最新氧化磷酸化的电子传递链位于内膜。标志酶为细胞色素细胞色素C氧化酶氧化酶。内膜向线粒体内室褶入形成嵴嵴（cristae），能扩大内膜表面积（达510倍），嵴有两种：板层状板层状、管状。管状。嵴上覆有基粒。基粒由头部（F1）和基部（F0）构成 。3、膜膜间间

7、隙隙 (intermembrane space)：是内外膜之间的腔隙，宽约6-8nm。是是内内外外膜膜之之间间的的腔腔隙隙，延延伸伸至至嵴嵴的的轴轴心心部部，腔腔隙隙宽宽约约6-8nm。由由于于外外膜膜具具有有大大量量亲亲水水孔孔道道与与细细胞胞质质相相通通，因因此此膜膜间间隙隙的的pH值值与与细细胞胞质的相似。质的相似。标志酶为腺苷酸激酶。标志酶为腺苷酸激酶。叶绿体和线粒体 最新Models of mitochondrial membrane structures叶绿体和线粒体 最新Lamellar cristae叶绿体和线粒体 最新Tubular cristae叶绿体和线粒体 最新4、基质

8、基质（matrix）为内膜和嵴包围的空间。含有：催化三羧酸循环，脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶类。标志酶为苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶。线粒体DNA（mtDNA），及线粒体特有的核糖体，tRNAs 、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质，内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子。叶绿体和线粒体 最新二、线粒体化学组成及酶的定位二、线粒体化学组成及酶的定位化学组成化学组成蛋白质占蛋白质占65-70，脂质，脂质25-30（磷脂）；与脂蛋白质的（磷脂）；与脂蛋白质的比值，内膜为比值，内膜为0.3:1，外膜为，外膜为1:1；基质中含有；基质中含有DNA、RNA、核糖体

9、、致密颗粒和上百种酶。核糖体、致密颗粒和上百种酶。线粒体酶的定位线粒体酶的定位140余种，余种，37氧化还原酶，氧化还原酶，10合成酶，合成酶，9水解酶，水解酶，标志酶标志酶30余种，主要在内膜和基质中。余种，主要在内膜和基质中。叶绿体和线粒体 最新三、氧化磷酸化的分子基础动物细胞中80%的ATP来源于线粒体，糖、脂肪和氨基酸彻底氧化，电子经过一系列的传递，传至氧分子，逐级释放能量，合成ATP。叶绿体和线粒体 最新Mitochondrial function叶绿体和线粒体 最新（一）（一）电子载体NAD、黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶Q等。1、NAD：即烟酰胺嘌呤二核苷酸，连接三羧酸循环和

10、呼吸链，将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。 2、黄素蛋白：含FMN或FAD的蛋白，可接受2个电子2个质子。黄素相关的脱氢酶类有：以FMN为辅基的NADH脱氢酶。以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。叶绿体和线粒体 最新NAD （nicotinamide adenine dinucleotide）， NADP叶绿体和线粒体 最新Flavin mononucleotide(FMN)& Flavin adenine dinucleotide叶绿体和线粒体 最新3、细胞色素：分子中含有血红素铁，以共价形式与蛋白结合，通Fe3+、Fe2+形式变化传递电子，呼吸链中有5类，即：细胞色素a、a3、b、c、c1，其

11、中a、a3含有铜原子。叶绿体和线粒体 最新4、铁硫蛋白：在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，通过Fe3+ 、 Fe2+互变进行电子传递，有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。叶绿体和线粒体 最新5、辅酶Q：是脂溶性小分子量醌类化合物，通过氧化和还原传递电子。有3种氧化还原形式，即：氧化型醌Q，还原型氢醌（QH2）和介于两者之者的自由基半醌（QH）。叶绿体和线粒体 最新（二）呼吸链的复合物呼吸链组分按氧化还原电位由低向高的方向排列。利用deoxycholate处理线粒体内膜、分离出呼吸链的4种复合物。辅酶Q和细胞色素C不属于任何一种复合物。叶绿体和线粒体 最新 利用脱氧胆酸（利用脱氧胆酸（

12、deoxycholate）处理线粒）处理线粒体内膜、分离出呼吸链的体内膜、分离出呼吸链的4种复合物，即复种复合物，即复合物合物、和和，辅酶，辅酶Q和细胞色素和细胞色素C不属于任何一种复合物。辅酶不属于任何一种复合物。辅酶Q溶于内膜、溶于内膜、细胞色素细胞色素C位于线粒体内膜的位于线粒体内膜的C侧，属于膜侧，属于膜的外周蛋白。的外周蛋白。叶绿体和线粒体 最新1、复合物、复合物I：NADH脱氢酶。组成：42条肽链，呈L型，含一个FMN和至少6个铁硫蛋白，分子量约1MD，以二聚体形式存在。作用：催化NADH的2个电子传递至辅酶Q，同时将4个质子由线粒体基质（M侧）转移至膜间隙（C侧）。NADHFMN

13、Fe-SQNADH + 5H+M + QNAD+ + QH2 + 4H+C叶绿体和线粒体 最新2、复合物、复合物II：琥珀酸脱氢酶组成：至少由4条肽链，含有一个FAD，2个铁硫蛋白。作用：催化琥珀酸的低能 电子至辅酶Q，但不转移质子。琥珀酸FADFe-SQ。琥珀酸+Q延胡索酸+QH2 叶绿体和线粒体 最新3、复合物、复合物III：细胞色素c还原酶。组成：至少11条不同肽链，以二聚体形式存在，每个单体包含两个细胞色素b（ b566 、 b562）、一个铁硫蛋白和一个细胞色素c1 。作用：催化电子从辅酶Q传给细胞色素c，每转移一对电子，同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。2还原态cyt c1 +

14、 QH2 + 2 H+M2氧化态cyt c1 + Q+ 4H+C叶绿体和线粒体 最新Q cycle叶绿体和线粒体 最新4、复合物、复合物IV：细胞色素c氧化酶组成：为二聚体，每个单体含至少13条肽链，分为三个亚单位。 作用：将从细胞色素c接受的电子传给氧，每转移一对电子，在基质侧消耗2个质子，同时转移2个质子至膜间隙。cyt cCuAheme aa3- CuBO24还原态cyt c + 8 H+M + O24氧化态cyt c + 4H+C + 2H2O叶绿体和线粒体 最新由复合物I、III、IV组成，催化NADH的脱氢氧化。由复合物II、III、IV组成，催化琥珀酸的脱氢氧化。对应于每个复合物

15、，大约需要3个复合物，7个复合物，任何两个复合物之间没有稳定的连接结构，而是由辅酶Q和细胞色素c这样的可扩散性分子连接。 （三）两条主要的呼吸链叶绿体和线粒体 最新（四）（四）ATPATP合成酶的结构和作用机理合成酶的结构和作用机理 ATP合成酶（合成酶（ATP synthetase），分子量），分子量500KD，状如蘑，状如蘑菇。分为球形的菇。分为球形的F1（头部）和嵌入膜中的（头部）和嵌入膜中的F0（基部），它可以（基部），它可以利用质子动力势合成利用质子动力势合成ATP，也可以水解，也可以水解ATP，转运质子。每个，转运质子。每个肝细胞线粒体通常含肝细胞线粒体通常含15000个个ATP合

16、酶、每个酶每秒钟可产生合酶、每个酶每秒钟可产生100个个ATP。 F1由由5种多肽组成种多肽组成33复合体，具有三个复合体，具有三个ATP合成的催合成的催化位点（每个化位点（每个亚基具有一个）。亚基具有一个）。和和单位交替排列，状如桔单位交替排列，状如桔瓣。瓣。贯穿贯穿复合体（相当于发电机的转子），并与复合体（相当于发电机的转子），并与F0接触，接触，帮助帮助与与F0结合。结合。与与F0的两个的两个b亚基形成固定亚基形成固定复合体的结构复合体的结构（相当于发电机的定子）。（相当于发电机的定子）。F0由三种多肽组成由三种多肽组成ab2c12复合体，嵌入内膜，复合体，嵌入内膜，12个个c亚基组成一

17、亚基组成一个环形结构，具有质子通道，可使质子由膜间隙流回基质。个环形结构，具有质子通道，可使质子由膜间隙流回基质。叶绿体和线粒体 最新 1979年代Boyer P提出构象耦联假说，一些有力的实验证据使这一学说得到广泛的认可。其要点如下：1ATP酶利用质子动力势，产生构象的改变，改变与底物的亲和力，催化ADP形成ATP。2F1具有三个催化位点，但在特定的时间，三个催化位点的构象不同、因而与核苷酸的亲和力不同。在L构象（loose），ADP、 Pi与酶疏松结合在一起；在T构象（tight）底物（ADP、 Pi）与酶紧密结合在一起，在这种情况下可将两者加合在一起；在O构象（open）ATP与酶的亲和

18、力很低，被释放出去。3质子通过F0时，引起c亚基构成的环旋转，从而带动亚基旋转，由于亚基的端部是高度不对称的，它的旋转引起亚基3个催化位点构象的周期性变化（L、T、O），不断将ADP和Pi加合在一起，形成ATP。叶绿体和线粒体 最新ATP酶酶结结构构和和结结构构模模型型叶绿体和线粒体 最新ATP酶的结构模型酶的结构模型亚基的结合位点具有催化亚基的结合位点具有催化ATP合成或水解的作用，合成或水解的作用，和和结合形成转子，结合形成转子，有抑制酶水解有抑制酶水解ATP的活性，同时有减少的活性，同时有减少H+泄漏的功能泄漏的功能叶绿体和线粒体 最新ATP酶催化酶催化ADP和和Pi合成合成ATP的旋转

19、模型的旋转模型叶绿体和线粒体 最新ATP合成和水解示意图合成和水解示意图叶绿体和线粒体 最新支持构象耦联假说的实验有：支持构象耦联假说的实验有：1日本的吉田（日本的吉田（Massasuke Yoshida）等人将）等人将33固定固定在玻片上，在在玻片上，在亚基的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维，亚基的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维，在含有在含有ATP的溶液中温育时，在显微镜下可观察到的溶液中温育时，在显微镜下可观察到亚基带亚基带动肌动蛋白纤维旋转。动肌动蛋白纤维旋转。2在另外一个实验中，将荧光标记的肌动蛋白连接到在另外一个实验中，将荧光标记的肌动蛋白连接到ATP合酶的合酶的F0亚基上，在亚基上，

20、在ATP存在时同样可以观察到肌动蛋白的存在时同样可以观察到肌动蛋白的旋转。旋转。叶绿体和线粒体 最新四、氧化磷酸化的作用机理四、氧化磷酸化的作用机理 Mitchell P.1961提出提出“化学渗透假说化学渗透假说(Chemiosmotic Hypothesis)”，70年代关于化学渗透假说取得大量实验结果年代关于化学渗透假说取得大量实验结果的支持，成为一种较为流行的假说，的支持，成为一种较为流行的假说，Mitchell本人也因此获得本人也因此获得1978年诺贝尔化学奖。年诺贝尔化学奖。 根据根据“化学渗透假说化学渗透假说”，当电子沿呼吸链传递时，所释放的，当电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将

21、质子从内膜基质侧（能量将质子从内膜基质侧（M侧）泵至膜间隙（胞质侧或侧）泵至膜间隙（胞质侧或C侧）侧），由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的，由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成pH梯度及电位梯度，梯度及电位梯度，两者共同构成电化学梯度，即质子动力势。两者共同构成电化学梯度，即质子动力势。 质子沿电化学梯度穿过内膜上的质子沿电化学梯度穿过内膜上的ATP酶复合物流回基质，酶复合物流回基质，使使ATP酶的构象发生改变，将酶的构象发生改变，将ADP和和Pi合成合成ATP。叶绿体和线粒体 最新化学渗透学说化

22、学渗透学说叶绿体和线粒体 最新线粒体中能量生成的机制线粒体中能量生成的机制叶绿体和线粒体 最新Transport of electrons from NADH叶绿体和线粒体 最新Transport of electrons from FADH2叶绿体和线粒体 最新P. Mitchell（1961）提出“化学渗透假说”。认为：电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧（M侧）泵至膜间隙（C侧），形成质子动力势（ P）。P=-(2.3RT/F)pH其中：pH= pH梯度， =电位梯度，T=绝对温度，R=气体常数，F为法拉第常数，当温度为25时P的值为220mV左右。（一）质子动力势，（一）

23、质子动力势，proton-motive force叶绿体和线粒体 最新Chemiosmotic Theory叶绿体和线粒体 最新状如蘑菇，属F型质子泵。分为球形的F1（头部）和嵌入膜中的F0（基部）。F1由5种多肽组成33复合体，具有三个ATP合成的催化位点（每个亚基具有一个）。F0由三种多肽组成ab2c12复合体，嵌入内膜，12个c亚基组成一个环形结构，具有质子通道。（二）（二）ATP合酶合酶（ATP synthase）叶绿体和线粒体 最新ATP synthase叶绿体和线粒体 最新1979年Boyer P提出构象耦联假说。其要点如下：1ATP酶利用质子动力势，发生构象改变，改变与底物的亲和

24、力，催化ADP与Pi形成ATP。2F1具有三个催化位点，在特定的时间，三个催化位点的构象不同（L、T、O），与核苷酸的亲和力不同。3质子通过F0时，引起c亚基构成的环旋转，从而带动亚基旋转，由于亚基的端部是高度不对称的，它的旋转引起亚基3个催化位点构象的周期性变化（L、T、O），不断将ADP和Pi加合在一起，形成ATP。叶绿体和线粒体 最新叶绿体和线粒体 最新支持构象耦联假说的实验：吉田（Massasuke Yoshida）等叶绿体和线粒体 最新（三）（三）P/O值值简单地来说P/O值就是每消耗一个氧原子所产生的ATP分子数，它表示氧化磷酸化的效率。Kalckar（1937）等最早报道了组织匀

25、浆的P/O比。但一直是个有争议的问题，通常认为NADH3，FADH22；或者前者为2.5，后者为1.5。最近根据ATP合酶的结构有一种新的提法。叶绿体和线粒体 最新1电子传递抑制剂电子传递抑制剂抑制复合物I，如阿米妥、鱼藤酮。Amytalrotenone叶绿体和线粒体 最新抑制复合物II，如：2-噻吩甲酰三氟丙酮和萎锈灵。 2-Thenoyltrifluoroacetonecarboxin叶绿体和线粒体 最新抑制复合物III，抗霉素A 。Antinomycin A 1叶绿体和线粒体 最新抑制复合物IV，如CO、CN、NaN3、H2S。电子传递抑制剂可用来研究呼吸链各组分的排列顺序，当呼吸链某一

26、特定部位被抑制后，底物一侧均为还原状态，氧一侧均为氧化态，可用分光光度计检测。叶绿体和线粒体 最新2磷酸化抑制剂磷酸化抑制剂与F0结合结合，阻断H+通道。如：寡霉素。oligomycin叶绿体和线粒体 最新2磷酸化抑制剂磷酸化抑制剂与F0结合结合，阻断H+通道。如：寡霉素。3解偶联剂（解偶联剂（uncoupler）解偶联蛋白(uncoupling proteins, UCPs)：位于动物棕色脂肪组织和肌肉线粒体，与维持体温有关。质子载体： DNP、FCCP。质子通道：增温素（thermogenin）。其它离子载体：如缬氨霉素。某些药物：如过量的阿斯匹林。叶绿体和线粒体 最新四、线粒体的半自主性

27、四、线粒体的半自主性线粒体类似于细菌的特征：环形DNA；70S核糖体；RNA聚聚合合酶酶可被利福平、链霉素等抑制 ；tRNA和和氨氨酰酰基基-tRNA合合成成酶酶不同于细胞质中的；蛋白质合成的起起始始氨氨酰酰基基tRNA是N-甲酰甲硫氨酰tRNA；对细菌蛋白质合成抑制剂氯氯霉霉素素敏感对细胞质蛋白合成抑制剂放线菌酮放线菌酮不敏感。叶绿体和线粒体 最新五、线粒体的增殖五、线粒体的增殖线粒体来源于已有的线粒体的分裂。叶绿体和线粒体 最新FtsZ ring structures around the division site of a chloroplast and mitochondrion叶绿

28、体和线粒体 最新六 线粒体和一些疾病线粒体和一些疾病以及细胞的衰老和凋线粒体和一些疾病以及细胞的衰老和凋亡有关亡有关.自由基假说自由基假说:叶绿体和线粒体 最新第二节 叶绿体光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉。绿色植物年产干物质达1014公斤。叶绿体和线粒体 最新叶绿体和线粒体 最新一、形态与结构一、形态与结构在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜状，长径在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜状，长径510um，短径，短径24um，厚，厚23um。高等植物的叶肉细。高等植物的叶肉细胞一般含胞一般含50200个叶绿体，可占细胞质的个叶绿体，可占细胞质的40%，叶绿，叶绿体的数目因物种细胞类型，生

29、态环境，生理状态而有所体的数目因物种细胞类型，生态环境，生理状态而有所不同。不同。 在藻类中叶绿体形状多样，有网状、带状、裂片状和在藻类中叶绿体形状多样，有网状、带状、裂片状和星形等等，而且体积巨大，可达星形等等，而且体积巨大，可达100um。叶绿体和线粒体 最新状如透镜，长径510um，短径24um，厚23um。叶肉细胞含50200个叶绿体，占细胞质的40%。由外被（chloroplast envelope）、类囊体（thylakoid）和基质（stroma）3部分组成。含有3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜，3种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔。 叶绿体和线粒体 最新叶绿体和线粒体 最

30、新Chloroplast叶绿体和线粒体 最新 叶绿体外被由双层膜组成，膜间隙为叶绿体外被由双层膜组成，膜间隙为1020。外膜的渗透性大，核苷、。外膜的渗透性大，核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。外膜的渗透性大。外膜的渗透性大。内内膜膜对对通通过过物物质质的的选选择择性性很很强强，CO2、O2、Pi、H2O、等等可可以以透透过过内内膜膜，ADP、ATP、 NADP+、葡葡萄萄糖糖等等及及焦焦磷磷酸酸不不能能透透过过内内膜膜，需需要要特特殊的转运体（殊的转运体（translocator）才能通过内膜。）才能通过内膜。（

31、一）叶绿体外被（一）叶绿体外被叶绿体和线粒体 最新是膜围成的扁平囊。主要成分是蛋白质和脂类（60：40），不饱含脂肪酸含量高（约87%），膜流动性高。是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合 色 素 和 电 子 传 递 链 组 分 ， 又 称 光 合 膜 。 许多类囊体叠在一起构成基粒，组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成基粒片层（grana lamella）。基粒直径约0.250.8m，由10100个类囊体组成。每个叶绿体中约有4060个基粒。 贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体，或基质片层（stroma lamella）。（二）（二） 类

32、囊体类囊体叶绿体和线粒体 最新基粒：扁平小囊堆叠而成，每个叶绿体含4060个。基质类囊体：连接基粒的没有堆叠的类囊体。膜的内在蛋白主要有：细胞色素b6f复合体、集光复合体（LHC）、质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白（FD）、黄素蛋白、光系统I、II复合物等。叶绿体和线粒体 最新 类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类（类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类（60：40），脂类中），脂类中的脂肪酸主要是不饱含脂肪酸（约的脂肪酸主要是不饱含脂肪酸（约87%），具有较高的流），具有较高的流动性。光能向化学能的转化是在类囊体上进行的，类囊体动性。光能向化学能的转化是在类囊体上进行的，类囊体膜的内在

33、蛋白主要有细胞色素膜的内在蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌（复合体、质体醌（PQ）、）、质体蓝素（质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统）、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统、光系统、光系统复合物等。复合物等。叶绿体和线粒体 最新是内膜与类囊体之间的空间。主要成分包括：碳同化相关的酶类：如RuBP羧化酶。叶绿体DNA、蛋白质合成体系。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。（三）基质（三）基质叶绿体和线粒体 最新叶绿体的叶绿体的形态结构形态结构叶绿体和线粒体 最新叶叶绿绿体体功功能能示示意意图图叶绿体和线粒体 最新 二、叶绿体的光合作用二、叶绿体的光合作用 光合作用是

34、能量及物质的转化过程。首先光能转化成电能，光合作用是能量及物质的转化过程。首先光能转化成电能，经电子传递产生经电子传递产生ATP和和NADPH形式的不稳定化学能，最终转形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。分为光反应（化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。分为光反应（light reaction）和暗反应（）和暗反应（dark reaction）。）。（一）光合色素（一）光合色素1光合色素光合色素 类囊体中含两类色素：叶绿素和类胡萝卜素，通常比例约类囊体中含两类色素：叶绿素和类胡萝卜素，通常比例约为为3:1，chla与与chlb也约为也约为3:l，全部叶绿素和几乎所有的类

35、，全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。取向固定，有利于能量传递。叶绿体和线粒体 最新2集光复合体（集光复合体（light harvesting complex） 由大约由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。叶绿

36、体中全部叶绿素中心色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素和大部分叶绿素a都是天线都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。叫做辅助色素。3光系统光系统（PS） 吸收高峰为波长吸收高峰为波长680nm处，又称处，又称P680。至少包括。至少包括12条多条多肽链。位于基粒与基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个肽链。位于基粒与基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（集光复合体（light-hawesting comnplex ，LHC ）、）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧复合体（一个反应中心和一个含锰原

37、子的放氧复合体（oxygen evolving complex）。）。叶绿体和线粒体 最新4光系统光系统（PSI） 能被波长能被波长700nm的光激发，又称的光激发，又称P700。包含多条肽链，。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体和作用中心构成。结合和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外，其它叶绿素都是天线色素。三种殊的叶绿素为中心色素外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为电子载体分别为A0（一个（一个chla分子分子)、A1(为维生素为维生

38、素K1)及及3个个不同的不同的4Fe-4S。 5细胞色素细胞色素b/f复合体复合体(cyt b/f complex) 可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素细胞色素b6（b563）、细胞色素）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基、铁硫蛋白、以及亚基（被认为是质体醌的结合蛋白）。（被认为是质体醌的结合蛋白）。叶绿体和线粒体 最新叶绿体类囊体膜的结构图解叶绿体类囊体膜的结构图解叶绿体和线粒体 最新集光复合体集光复合体天线色素：天线色素：叶绿素叶绿素b 大部分叶绿素大部分叶绿素a, 胡萝卜素和叶黄素等胡萝卜素和叶黄素等反应中心色素：反

39、应中心色素：一种特殊状态的叶绿素一种特殊状态的叶绿素a分分子组成；分为子组成；分为PS I中心色素中心色素（最大吸收峰（最大吸收峰 700nm）和）和PS II中心色素（最大吸收峰中心色素（最大吸收峰680nm）叶绿体和线粒体 最新光系统中的天线复合物和反应中心光系统中的天线复合物和反应中心（光合作用单位）（光合作用单位）一个中心色素分子，一个原初电子供体，一个原初电子受体一个中心色素分子，一个原初电子供体，一个原初电子受体叶绿体和线粒体 最新叶绿素分子结构叶绿素分子结构叶绿体和线粒体 最新（二）光合作用（原初反应，电子传递和光合磷酸化，暗反应）（二）光合作用（原初反应，电子传递和光合磷酸化，

40、暗反应）1、原初反应、原初反应 光能被捕光色素分子吸收、传递至反应中心、光化学反应、电光能被捕光色素分子吸收、传递至反应中心、光化学反应、电荷分离（光能转变为电能）。荷分离（光能转变为电能）。叶绿体和线粒体 最新2、电子传递和光合磷酸化、电子传递和光合磷酸化 （1）电子传递）电子传递 P680接受能量后，由基态变为激发态（接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，带正电荷，从原初电子供体从原初电子供体Z得到电子而还原；得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取再从放氧复合体上获取电子

41、；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。2H 2OO2 + 4H+ + 4e- 同时去镁叶绿素将电子传给同时去镁叶绿素将电子传给D2上结合的上结合的QA，QA又迅速将又迅速将电子传给电子传给D1上的上的QB，还原型的质体醌从光系统，还原型的质体醌从光系统复合体上游复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质。质体醌将电子传给细胞色素体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白到类囊

42、体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素质体蓝素(plastocyanin， PC)中的中的Cu2+，再将电子传递到光，再将电子传递到光系统系统 。叶绿体和线粒体 最新 P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0 A1 4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin，FD）。最后在铁氧还）。最后在铁氧还蛋白蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成，形成NADPH。失去电子的。失去电子的P700

43、从从PC处获取电子而还原。处获取电子而还原。 以上电子呈以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内时，电子在光系统内流动，只合成流动，只合成ATP，不产生，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。，称为循环式光合磷酸化。叶绿体和线粒体 最新光光系系统统I和和光光系系统统II核核心心复复合合物物示示意意图图捕捕捉捉光光能能同同时时将将光光能能转转换换为为电电能能叶绿体和线粒体 最新叶绿体和线粒体 最新光合过程中氧化还原电势的变化光合过程中氧化还原电势的变化叶绿体和线粒体 最新两个光系统的协同作用两个光系

44、统的协同作用叶绿体和线粒体 最新（2）光合磷酸化（循环式和非循环式两种）光合磷酸化（循环式和非循环式两种） 一对电子从一对电子从P680经经P700传至传至NADP+，在类囊体腔中增，在类囊体腔中增加加4个个H+，2个来源于个来源于H2O光解，光解，2个由个由PQ从基质转移而来，从基质转移而来，在基质外一个在基质外一个H+又被用于还原又被用于还原NADP+，所以类囊体腔内有，所以类囊体腔内有较高的较高的H+（pH5，基质，基质pH8），形成质子动力势，），形成质子动力势，H+经经ATP合成酶，渗入基质、推动合成酶，渗入基质、推动ADP和和Pi结合形成结合形成ATP。 机制：机制：ATP合成酶，

45、即合成酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线偶联因子，结构类似于线粒体粒体ATP合酶。合酶。CF1同样由同样由5种亚基组成种亚基组成33的结构。的结构。CF0嵌在膜中，由嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。叶绿体和线粒体 最新叶绿体的叶绿体的ATP合成酶结构示意图合成酶结构示意图叶绿体和线粒体 最新叶绿体类囊体膜中进行光合磷酸化的图解叶绿体类囊体膜中进行光合磷酸化的图解叶绿体和线粒体 最新叶绿体类囊体膜上进行光合磷酸化叶绿体类囊体膜上进行光合磷酸化叶绿体和线粒体 最新（三）暗反应（三）暗反应 C3途径途径(C3 pathway)：亦称卡尔

46、文：亦称卡尔文 (Calvin)循环。循环。CO2受体为受体为RuBP，最初产物为，最初产物为3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(PGA)。 C4途径途径(C4 pathway) ：亦称哈奇：亦称哈奇-斯莱克斯莱克(Hatch-Slack)途径，途径，CO2受体为受体为PEP，最初产物为草酰乙酸，最初产物为草酰乙酸(OAA)。 景天科酸代谢途径（景天科酸代谢途径（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途径）：夜间固定途径）：夜间固定CO2产生有机酸，白天产生有机酸，白天有机酸脱羧释放有机酸脱羧释放CO2，进行，进行CO2固定。固定。叶绿体和线粒体 最新碳固定的循

47、环碳固定的循环叶绿体和线粒体 最新类囊体膜上光合过程中的电子流动类囊体膜上光合过程中的电子流动叶绿体和线粒体 最新循环式循环式(Fd-Cytbf-Pc)和非循环式和非循环式（H2O-PO; PO-Cytbf）光合光合磷酸化磷酸化叶绿体和线粒体 最新三、光合磷酸化作用机理三、光合磷酸化作用机理首先光能转化成电能，经电子传递产生ATP以及NADPH形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学能，储存在糖类化合物中。分为光反应和暗反应，前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化。后者不需要光，涉及CO2的固定，分为C3和C4两类。叶绿体和线粒体 最新（一）光合色素和电子传递链组分（一）光合色素和电子传递链组分

48、1光合色素光合色素包括：叶绿素、类胡萝卜素，比例约为3:1。叶绿素分为a、b，比例约为3:1。全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合。-CHO in chl b叶绿体和线粒体 最新2集光复合体（集光复合体（LHC）由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。叶绿体和线粒体 最新3光系统（PS）：P680至少包括12条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体、一个反应中心和一个含锰原子的放氧复合体（oxygen evolving complex）。4细胞色素b6/f复合体(cyt b6/f comp

49、lex)可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。5光系统（PSI）：P700包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体I和作用中心构成。叶绿体和线粒体 最新Noncyclic photophosphorylation叶绿体和线粒体 最新Cyclic photophosphorylation叶绿体和线粒体 最新PSI and PSII叶绿体和线粒体 最新（二）光合磷酸化一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+。2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质中一个H+又被用于还原NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH5，基质

50、pH8），形成质子动力势。H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。叶绿体和线粒体 最新Electron transport in the thylakoid membrane叶绿体和线粒体 最新叶绿体和线粒体 最新线粒体与叶绿体的相似性：均由两层膜包被，内外膜的性质、结构有显著的差异。均为半自主性细胞器，具有自身的DNA及转译体系。因此绿色植物细胞内存在3个遗传系统个遗传系统。叶绿体的ctDNA不足以编码叶绿体所需的全部蛋白质，因此必须依靠于核基因来编码其余的蛋白质。通过定向转运进入叶绿体的各部分。四、叶绿体的

51、半自主性四、叶绿体的半自主性叶绿体和线粒体 最新叶绿体和线粒体 最新五、叶绿体的增殖五、叶绿体的增殖在个体发育中叶绿体由原质体原质体发育而来。在有光条件下原质体的小泡数目增加并融合形成片层，发育为基粒，形成叶绿体。幼小叶绿体能靠分裂分裂而增殖。成熟叶绿体一般不再分裂或很少分裂。 叶绿体和线粒体 最新叶绿体的发生叶绿体和线粒体 最新SEM image of an isolated dividing chloroplast叶绿体和线粒体 最新第三节 线粒体与叶绿体的蛋白质定向转运叶绿体和线粒体 最新一、线粒体蛋白质的转运一、线粒体蛋白质的转运线粒体具有1000多种蛋白质，其自身合成的仅十余种，因此

52、大量蛋白质是在细胞质中合成的。利用标记氨基酸培养细胞，用氯霉素和放线菌酮分别抑制线粒体和细胞质蛋白质合成，发现人的线粒体DNA编码的多肽为细胞色素c氧化酶的3个亚基，F0的2个亚基，NADH脱氢酶的7个亚基和细胞色素b等13条多肽。 叶绿体和线粒体 最新线粒体前体蛋白质在在运输以前，以未折叠的形式存在，N端有一段信号序列称为导肽或引肽，完成转运后被信号肽酶（signal peptidase）切除，就成为成熟蛋白，这种现象就叫做后转译（posttranslation）。信号肽的特点是：多位于肽链的N端，由大约20个氨基酸构成； 形成一个两性两性螺旋螺旋，带正电荷的氨基酸残基和不带电荷的疏水氨基酸

53、残基分别位于螺旋的两侧；对所牵引的蛋白质没有特异性要求。叶绿体和线粒体 最新蛋白质的转运涉及转位因子（translocator）等多种蛋白。TOM复合体复合体：负责通过外膜，进入膜间隙。TIM复合体复合体：TIM23负责将蛋白质转运到基质，或安装在内膜上；TIM22负责将某些转运器蛋白质插入内膜。OXA复合体复合体：负责将线粒体合成的蛋白和某些进入基质的蛋白插到内膜上。线粒体内、外膜之间存在着接触点接触点，信号肽牵引蛋白质前体运送时，可通过内外膜的接触点，一步进入基质。叶绿体和线粒体 最新mitochondrial protein import machinery.叶绿体和线粒体 最新Cont

54、act Sites of Mitochondria叶绿体和线粒体 最新Protein Transport into Inner Membrane and Intermembrane Space Requires Two Signal Sequences叶绿体和线粒体 最新蛋白质的输入是一个耗能过程。1.在线粒体外解除与前体蛋白质结合的分子伴娘，需要通过水解ATP获得能量。2.在通过TIM复合体时利用质子动力势作为动力。3.前体蛋白进入线粒体基质后，线粒体hsp70一个接一个的结合在蛋白质线性分子上，像齿轮一样将蛋白质“铰进（hand over hand）”基质，这一过程也需要消耗ATP。然后线

55、粒体hsp70将蛋白质交给hsp60，完成折叠。叶绿体和线粒体 最新二、叶绿体的蛋白质转运二、叶绿体的蛋白质转运叶绿体蛋白转运运输机理与线粒体的相似。 如：都发生后转译；每一种膜上有特定的转位因子（TOC、TIC、SEC）；具有接触点（contact site）；需要能量，同样利用ATP和质子动力势；前体蛋白N端有信号序列，使用后被信号肽酶切除。但两者的蛋白质转运体系中除了某些hsp分子相同外，转位因子复合体是不同的。叶绿体和线粒体 最新The general import machinery of the chloroplast envelope membranes叶绿体和线粒体 最新Translocation of proteins into chloroplasts叶绿体和线粒体 最新