《细胞生物学翟中和编 第十章-细胞核与染色体#上课课堂》由会员分享，可在线阅读，更多相关《细胞生物学翟中和编 第十章-细胞核与染色体#上课课堂（105页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、1 1优质课件优质课件 真核细胞内最大、最重要的细胞器真核细胞内最大、最重要的细胞器细细 胞胞 核核n n 核质比核质比=细胞核（体积）细胞核（体积）/细胞质（体积）细胞质（体积）多数细胞的核质比约为多数细胞的核质比约为10% 细胞核改变是病理状况下细胞坏死的主要标志，与正常细胞相比，肿肿瘤瘤细细胞胞核核质质比比增增高高，大小形态参差不齐，呈现异型性，表现为核外形不规则。2 2优质课件优质课件 真核细胞内最大、最重要的细胞器真核细胞内最大、最重要的细胞器细细 胞胞 核核 细胞遗传与代谢的调控中心细胞遗传与代谢的调控中心真核细胞区别于原核细胞最显著的标志之一真核细胞区别于原核细胞最显著的标志之一
2、3 3优质课件优质课件细胞核结构的电镜照片细胞核结构的电镜照片4 4优质课件优质课件细胞核结构模式图细胞核结构模式图5 5优质课件优质课件细胞核-核 被 膜 核被膜又称核膜，是包围核质，不对称的双层膜，是整个核被膜又称核膜，是包围核质，不对称的双层膜，是整个内膜系统的一部分。内膜系统的一部分。包被在核外的包被在核外的双层膜结构双层膜结构，形成核内特殊，形成核内特殊的微环境，保护的微环境，保护DNA分子免受损伤，使分子免受损伤，使 DNA的复制和的复制和RNA的的翻译表达在时空上分隔开来，染色体定位于核膜上，有利于解翻译表达在时空上分隔开来，染色体定位于核膜上，有利于解旋、复制、凝缩、平均分配到
3、子核，核被膜还是核质物质交换旋、复制、凝缩、平均分配到子核，核被膜还是核质物质交换的通道。的通道。6 6优质课件优质课件核 被 膜7 7优质课件优质课件核被膜结构核被膜结构外核膜外核膜核周隙核周隙内核膜内核膜8 8优质课件优质课件核被膜核被膜-外核膜外核膜n n外核膜：外核膜：外核膜：外核膜：上有核糖体上有核糖体上有核糖体上有核糖体 , ,与糙面内质网相连。与糙面内质网相连。与糙面内质网相连。与糙面内质网相连。外外外外核核核核膜膜膜膜被被被被认认认认为为为为是是是是粗粗粗粗面面面面内内内内质质质质网网网网的的的的特特特特化化化化区区区区域域域域，有有有有利利利利于于于于核核核核被被被被膜与内质
4、网间的物质交流及核被膜的更新。膜与内质网间的物质交流及核被膜的更新。膜与内质网间的物质交流及核被膜的更新。膜与内质网间的物质交流及核被膜的更新。外外外外核核核核膜膜膜膜的的的的外外外外表表表表面面面面存存存存在在在在网网网网状状状状分分分分布布布布的的的的中中中中间间间间纤纤纤纤维维维维，与与与与细细细细胞胞胞胞核核核核在细胞质的定位有关。在细胞质的定位有关。在细胞质的定位有关。在细胞质的定位有关。9 9优质课件优质课件核被膜核被膜-内核膜内核膜n n外核膜外核膜外核膜外核膜n n核核核核膜膜膜膜间间间间隙隙隙隙：20-40nm20-40nm，与与与与糙糙糙糙面面面面内内内内质质质质网网网网腔
5、腔腔腔相相相相通通通通，腔腔腔腔内内内内电电电电子子子子密密密密度低，一般不含固定的结构。度低，一般不含固定的结构。度低，一般不含固定的结构。度低，一般不含固定的结构。 内内内内含含含含多多多多种种种种蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质 酶酶酶酶及及及及其其其其它它它它液液液液态态态态的的的的不不不不定定定定形形形形物物物物质质质质。核核核核周周周周隙隙隙隙与与与与内内内内质质质质网网网网相通，是细胞核和细胞质之间物质交流的重要通道。相通，是细胞核和细胞质之间物质交流的重要通道。相通，是细胞核和细胞质之间物质交流的重要通道。相通，是细胞核和细胞质之间物质交流的重要通道。1010优质课件优质课件核被膜核被
6、膜-内核膜内核膜n n外核膜外核膜外核膜外核膜n n核膜间隙核膜间隙核膜间隙核膜间隙n n内内内内核核核核膜膜膜膜：朝朝朝朝向向向向核核核核质质质质，表表表表面面面面光光光光滑滑滑滑，无无无无核核核核糖糖糖糖体体体体附附附附着着着着。内内内内核核核核膜膜膜膜上上上上含含含含有有有有核核核核纤纤纤纤层层层层蛋蛋蛋蛋白白白白B B受受受受体体体体，为为为为核核核核纤纤纤纤层层层层蛋蛋蛋蛋白白白白B B提提提提供供供供结结结结合合合合位位位位点点点点，从从从从而而而而将将将将核核核核被膜固定在核纤层上。被膜固定在核纤层上。被膜固定在核纤层上。被膜固定在核纤层上。1111优质课件优质课件核 被 膜12
7、12优质课件优质课件核孔复合体核孔复合体1313优质课件优质课件抽提后的核孔复合抽提后的核孔复合体体胞质面胞质面结构结构抽提后的核孔复抽提后的核孔复合体合体核质面核质面结构结构1414优质课件优质课件核被膜核被膜-核孔复合体核孔复合体n n结构模型结构模型结构模型结构模型 1515优质课件优质课件 在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，结构似在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，结构似fish-trap，主要包括以下几，主要包括以下几个部分：个部分：胞质环：位于核孔复合体胞质一侧，环上有胞质环：位于核孔复合体胞质一侧，环上有8条纤维伸向胞质；条纤维伸向胞质；核质环：位于核孔复合体核质一侧，上面伸出
8、核质环：位于核孔复合体核质一侧，上面伸出8条纤维，纤维端部与端环相连，条纤维，纤维端部与端环相连，构成笼子状的结构；构成笼子状的结构；栓：核孔中央的一个栓状的中央颗粒；栓：核孔中央的一个栓状的中央颗粒；辐：核孔边缘伸向核孔中央的突出物辐：核孔边缘伸向核孔中央的突出物。1616优质课件优质课件1717优质课件优质课件 推测推测100余种不同的多肽，余种不同的多肽，1000多个蛋白质分子，统称为多个蛋白质分子，统称为核孔蛋白核孔蛋白(nucleoporin,Nup)。已在酵母中鉴定到。已在酵母中鉴定到30余种，在余种，在脊椎动物中鉴定到脊椎动物中鉴定到10余种。余种。 核被膜核被膜-核孔复合体核孔
9、复合体n n结构模型结构模型结构模型结构模型n n成分成分成分成分 主要由蛋白质组成主要由蛋白质组成主要由蛋白质组成主要由蛋白质组成 1818优质课件优质课件1919优质课件优质课件核被膜核被膜-核孔复合体核孔复合体n n结构模型结构模型结构模型结构模型n n成分成分成分成分n n功能：功能：功能：功能： 双功能、双向性的亲水性核质交换通道双功能、双向性的亲水性核质交换通道双功能、双向性的亲水性核质交换通道双功能、双向性的亲水性核质交换通道 核核 内内核核 外外既介导蛋白质的入核入核转运，又介导RNA,核糖核蛋白颗粒出核出核转运。2020优质课件优质课件核被膜核被膜-核孔复合体核孔复合体n n
10、结构模型结构模型结构模型结构模型n n成分成分成分成分n n功能：功能：功能：功能： 双功能、双向性的亲水性核质交换通道双功能、双向性的亲水性核质交换通道双功能、双向性的亲水性核质交换通道双功能、双向性的亲水性核质交换通道 被动扩散被动扩散主动运输主动运输2121优质课件优质课件特殊的跨膜运输蛋白复合体，具有双功能，双向性。特殊的跨膜运输蛋白复合体，具有双功能，双向性。一、被动扩散一、被动扩散 是指通过自由扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方是指通过自由扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。向的跨膜转运。 转运的动力来自物质的浓度梯度，不需要细胞提转运的动力来自物质的浓度梯
11、度，不需要细胞提供代谢能量。供代谢能量。 胶体金颗粒穿越核孔，胶体金颗粒穿越核孔，估计核孔中央通道的估计核孔中央通道的直径为直径为12.5nm 核孔复合体作为被动扩散的亲水通道，其有效直径为9-10nm，有的可达12.5nm，即离子，小分子以及直径在10nm以下的物质原则上可以自由通过。2222优质课件优质课件核孔复合体的物质运输-被动扩散2323优质课件优质课件特殊的跨膜运输蛋白复合体，具有双功能，双向性。特殊的跨膜运输蛋白复合体，具有双功能，双向性。一、被动扩散一、被动扩散二、主动运输二、主动运输 是由是由载体蛋白载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由低所介导的物质逆浓度梯度或电化学
12、梯度由低浓度一侧向高浓度一侧进行跨膜转运的方式。浓度一侧向高浓度一侧进行跨膜转运的方式。 2424优质课件优质课件爪蟾卵母细胞核质蛋白注射试验爪蟾卵母细胞核质蛋白注射试验2525优质课件优质课件核定位信号：核定位信号： 亲核蛋白一般都含有特殊的氨基酸序列，这些内含的特殊短肽保证了整个蛋白质能够够通过核孔复合体被转运至细胞核内。这段特殊的氨基酸序列被命名为核定位序列（nuclear localization sequence，NLS）。 第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原，它在胞质中合成后很快积累在核中。其NLS为：pro-pro-lys-lys-lys-Arg-Lys-val，即使单个
13、氨基酸被替换，亦失去作用。 NLS由4-8个氨基酸组成，含有Pro、Lys和Arg。对其连接的蛋白质无特殊要求，并且完成核输入后不被切除。 2626优质课件优质课件转运复合物转运复合物与与Ran-GTP（小分小分子的子的GTP酶酶）结结合，复合体解散，合，复合体解散，释放出亲核蛋白；释放出亲核蛋白；亲核蛋白从细胞质向细胞核输入的过程示意图亲核蛋白从细胞质向细胞核输入的过程示意图 亲核蛋白通过亲核蛋白通过NLS与与NLS受体受体结合，即结合，即importin /二二聚体结合；形成聚体结合；形成转运复合物。转运复合物。转运转运复合复合物与核孔复物与核孔复合体胞质环合体胞质环上的纤维结上的纤维结合
14、；合；与与Ran-GTP结合结合的的importin ，输出，输出细胞核，在细胞质细胞核，在细胞质中中Ran结合的结合的GTP水水解形成解形成Ran-GDP并并与与importin 解离，解离，Ran-GDP返回细胞返回细胞核重新转换为核重新转换为Ran-GTP；转运复合转运复合物通过改变物通过改变构象的核孔构象的核孔复合体从胞复合体从胞质面被转移质面被转移到核质面。到核质面。2727优质课件优质课件 A：细胞核的功能 B：核被膜核被膜与核孔复合体核被膜与核孔复合体 知识框架知识框架：结构结构功能功能外核膜外核膜核周隙核周隙内核膜内核膜核孔复合体核孔复合体2828优质课件优质课件2929优质课
15、件优质课件核核 纤纤 层层概概 念念：核核核核纤纤纤纤层层层层是是是是结结结结合合合合在在在在内内内内层层层层核核核核膜膜膜膜的的的的内内内内表表表表面面面面、由由由由中中中中间间间间纤纤纤纤维维维维相相相相互互互互交交交交织织织织而而而而成成成成的的的的一一一一层层层层高高高高电电电电子子子子密密密密度度度度的的的的蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质网网网网络络络络结结结结构构构构，在在在在所所所所有有有有真真真真核核核核细细细细胞胞胞胞中中中中普普普普遍遍遍遍存存存存在在在在。 一般厚约一般厚约一般厚约一般厚约10-20nm10-20nm。3030优质课件优质课件BCA外核膜外核膜内核膜内核膜核纤层
16、核纤层蛋白蛋白染色质纤维染色质纤维胞质胞质受体受体核核纤纤层层结结构构模模式式图图组成：组成：组成：组成：三种中间纤维多肽交织而成，分别称为核纤层蛋白三种中间纤维多肽交织而成，分别称为核纤层蛋白三种中间纤维多肽交织而成，分别称为核纤层蛋白三种中间纤维多肽交织而成，分别称为核纤层蛋白A A A A、B B B B、C C C C，构成一层网络结构。构成一层网络结构。构成一层网络结构。构成一层网络结构。B B B B与内层膜结合，与内层膜结合，与内层膜结合，与内层膜结合，A A A A、C C C C与染色质结合。与染色质结合。与染色质结合。与染色质结合。核核核核 纤纤纤纤 层层层层3131优质课
17、件优质课件核纤层功能：核纤层功能：（1）维持核孔位置和核被膜的形态；）维持核孔位置和核被膜的形态；（2）为间期染色质提供附着位点；）为间期染色质提供附着位点；（3）有丝分裂中，与核被膜的解体和重建有关。）有丝分裂中，与核被膜的解体和重建有关。3232优质课件优质课件3333优质课件优质课件n n染色质染色质：光学显微镜下可见间期核中有一种嗜碱性光学显微镜下可见间期核中有一种嗜碱性光学显微镜下可见间期核中有一种嗜碱性光学显微镜下可见间期核中有一种嗜碱性很强的的物质，是由很强的的物质，是由很强的的物质，是由很强的的物质，是由DNA,DNA,组蛋白，非组蛋白及少量组蛋白，非组蛋白及少量组蛋白，非组蛋
18、白及少量组蛋白，非组蛋白及少量RNARNA组成的线性复合结构，是遗传物质的存在形式组成的线性复合结构，是遗传物质的存在形式组成的线性复合结构，是遗传物质的存在形式组成的线性复合结构，是遗传物质的存在形式。染染 色色 质质染色质是细胞生命活动的基础染色质是细胞生命活动的基础3434优质课件优质课件染染 色色 质质-成分成分 DNA 组蛋白组蛋白 非组蛋白非组蛋白 少量少量RNADNA 与组蛋白是染色质的稳定成分非组蛋白与RNA的含量随细胞生理状态的不同而变化3535优质课件优质课件染染 色色 质质-成分成分-DNA 凡是具有细胞形态的生物其遗传物质都是DNA 只有少数病毒的遗传物质是RNA363
19、6优质课件优质课件人类人类基因组基因组计划计划(human genome project, HGP) 人类基因组计划人类基因组计划 曼哈顿原子弹计划曼哈顿原子弹计划 阿波罗计划阿波罗计划 并称为三大科学计划并称为三大科学计划3737优质课件优质课件人类基因组计划简介人类基因组计划简介 人类基因组计划(human genome project, HGP)是由美国科学家于1985年率先提出，于1990年正式启动的。美国、英国、法兰西共和国、德国 、日本和我国科学家共同参与了这一价值达30亿美元的人类基因组计划。按照这个计划的设想，在2005年，要把人体内约10万个基因的密码全部解开，同时绘制出人类
20、基因的谱图。换句话说，就是要揭开组成人体10万个基因的30亿个碱基对的秘密。3838优质课件优质课件人类基因组计划简介人类基因组计划简介人类基因组计划自1990年启动至2003年结束，历时共13年。n n最新分析报告最新分析报告最新分析报告最新分析报告: :n n基因组序列共包含基因组序列共包含基因组序列共包含基因组序列共包含28.528.5亿个核苷酸，它近乎完整，涵盖了亿个核苷酸，它近乎完整，涵盖了亿个核苷酸，它近乎完整，涵盖了亿个核苷酸，它近乎完整，涵盖了9999以上的常染色质基因组序列；准确率为以上的常染色质基因组序列；准确率为以上的常染色质基因组序列；准确率为以上的常染色质基因组序列；
21、准确率为9999999999，误差小于，误差小于，误差小于，误差小于1/101/10万分之一的精确版人类基因组图谱，也就是说误差率只有万分之一的精确版人类基因组图谱，也就是说误差率只有万分之一的精确版人类基因组图谱，也就是说误差率只有万分之一的精确版人类基因组图谱，也就是说误差率只有1 1个个个个bpbp1010万个万个万个万个bpbp，。而且还进一步纠正了蛋白编码基因的数，。而且还进一步纠正了蛋白编码基因的数，。而且还进一步纠正了蛋白编码基因的数，。而且还进一步纠正了蛋白编码基因的数量，仅为量，仅为量，仅为量，仅为2 2万万万万2.52.5万个，而非原先估计的万个，而非原先估计的万个，而非原
22、先估计的万个，而非原先估计的1010万个。万个。万个。万个。n n被用作模式生物的低等动物秀丽隐杆线虫（被用作模式生物的低等动物秀丽隐杆线虫（被用作模式生物的低等动物秀丽隐杆线虫（被用作模式生物的低等动物秀丽隐杆线虫（C Celeganselegans）只有）只有）只有）只有1 1长，生命周期也只有短短数天，但其基因组却含有长，生命周期也只有短短数天，但其基因组却含有长，生命周期也只有短短数天，但其基因组却含有长，生命周期也只有短短数天，但其基因组却含有1.951.95万个左右的基因。万个左右的基因。万个左右的基因。万个左右的基因。3939优质课件优质课件最新研究结果显示:研究显示,黑猩猩和人
23、类基因组的DNA序列相似性达到99%环球科技2009封面：人为什么能成为人4040优质课件优质课件DNA的分子结构的分子结构磷酸和脱氧核糖DNA构成分子的基本骨架,与其连接的碱基对为随机分布排列，因而形成了DNA分子结构的复杂性和多样性。在这复杂多样的DNA分子中蕴藏着生物界无数的遗传信息。 DNA分子上的每一个片段都是基因吗？分子上的每一个片段都是基因吗？ 4141优质课件优质课件DNA的分子结构的分子结构4242优质课件优质课件三三种种不不同同构构象象的的DNA双双螺螺旋旋n nA-DNAA-DNAA-DNAA-DNA：为右手螺旋，每圈螺旋：为右手螺旋，每圈螺旋：为右手螺旋，每圈螺旋：为右
24、手螺旋，每圈螺旋10.910.910.910.9个碱基。个碱基。个碱基。个碱基。n nZ-DNAZ-DNAZ-DNAZ-DNA：为左手螺旋，每圈螺旋：为左手螺旋，每圈螺旋：为左手螺旋，每圈螺旋：为左手螺旋，每圈螺旋12121212个碱基。个碱基。个碱基。个碱基。n nB-DNAB-DNAB-DNAB-DNA：为为为为Watson&ClickWatson&ClickWatson&ClickWatson&Click提提提提出出出出的的的的右右右右手手手手螺螺螺螺旋旋旋旋模模模模型型型型，每每每每圈螺旋圈螺旋圈螺旋圈螺旋10101010个碱基。个碱基。个碱基。个碱基。4343优质课件优质课件人类人类
25、基因组基因组DNA人类基因组高度重复顺序 （ 10%）中度重复顺序 （ 30%）单一或低拷贝顺序 （ 60%）基因及基因有关序列 10%人的每个体细胞中有2套染色体（2n）,故所含的DNA是由两个基因组（genome）构成。每个单倍体基因组约含3.2109bp。人类基因的平均长度为1-1.5kb，所以基因组以足以编码1.5106蛋白质，但实际上编码蛋白质的结构基因只不过2万万2.5万万个，仅占总基因组的2-3。 4444优质课件优质课件高度重复顺序 每个基因组中至少含105拷贝 ，每个重复单位的长度大约是10300个bp卫星星DNA，重复，重复单位位长度度5-100bp.小卫星DNA,重复单位
26、长度12-100bp.高度重复高度重复DNA序列序列 （占脊椎（占脊椎动物基因物基因组10%）微卫星DNA,重复单位长度1-5bp.4545优质课件优质课件单一顺序单一顺序 高度重复和中度重复约占基因组的高度重复和中度重复约占基因组的60-65仅约仅约10%为基因及基因相关序列为基因及基因相关序列 基因及基因相关序列基因及基因相关序列基基 因因基因相关序列基因相关序列断裂基因断裂基因侧翼序列（启动子，侧翼序列（启动子， 增强子，增强子， 多聚腺苷酸多聚腺苷酸化附加信号）化附加信号）4646优质课件优质课件染染 色色 质质-成分成分 DNA 组蛋白组蛋白 非组蛋白非组蛋白 少量少量RNA4747
27、优质课件优质课件染染 色色 质质-成分成分 DNA 组蛋白组蛋白 基本结构蛋白，富含带正电荷的基本结构蛋白，富含带正电荷的Arg 和和 Lys 等碱性氨基酸，可以和酸性的等碱性氨基酸，可以和酸性的DNA紧密结合。紧密结合。 与与DNA结合没有序列特异性。结合没有序列特异性。4848优质课件优质课件染染 色色 质质-成分成分 DNA 组蛋白组蛋白 非组蛋白非组蛋白 少量少量RNA非组蛋白主要是指与特异DNA序列相结合的蛋白质，所以又称序列特异性DNA结合蛋白。非组蛋白则大多是酸性的酸性的。凝胶延滞实验4949优质课件优质课件非组蛋白的特性非组蛋白的特性螺旋-转角-螺旋 锌指 Leu拉链 螺旋-环
28、-螺旋 非组蛋白特异性结合非组蛋白特异性结合DNA的不同结构模式的不同结构模式5050优质课件优质课件常染色质和异染色质常染色质和异染色质 间期染色质按其形态特征，活性状态和染色质性能区分为两种类型：常染色质和异染色质。常染色质：指间期细胞核内染色质纤维折叠压缩程度低，相对处于伸展状态，用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。1.构成常染色质的DNA主要是单一序列DNA和中度重复序列DNA。2.处于常染色质状态是基因转录的必要条件，而不是充分条件。5151优质课件优质课件异染色质：指间期细胞核内染色质纤维折叠压缩程度高，相对处于聚缩状态，用碱性染料染色时着色深的那些染色质。异染色质又可以分为结构异
29、染色质：结构异染色质：各个类型的细胞中，除复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩状态，DNA组装比在整个细胞周期中基本没有较大变化的染色质。兼性异染色质：兼性异染色质：在某些细胞类型或一定的发育阶段，原来的常染色质聚缩，并丧失基因转录活性变为异染色质。雌性哺乳类体细胞的核内，两条X染色体之一在发育早期随机发生异染色质化而失活，形成巴氏小体（Barr body）兼性异染色质的总量随不同细胞类型而变化，一般胚胎细胞含量很少，而高度特化的细胞含量较多，说明随着细胞分化，较多的基因渐次以聚凝缩状态关闭，从而再也不能接近基因活化蛋白。5252优质课件优质课件如何在一个网球内包含有2km长的细线？5353优
30、质课件优质课件人的每个体细胞所含DNA约6x109bp分布在46条染色体中，总长可达2m，平均每条染色体DNA分子长约5m，而细胞核直径只有5-8um，这就意味着从染色质DNA组装成染色体要压缩近万倍，相当于一个网球内包含有2km长的细线。5454优质课件优质课件染色质的基本结构单位染色质的基本结构单位核小体核小体盐处理前后的染色质丝的电镜照片A: 自然结构：30nm的纤丝B：解聚的串珠状结构5555优质课件优质课件n n核小体要点：核小体要点：1. 1.每每每每个个个个核核核核小小小小体体体体单单单单位位位位包包包包括括括括200bp 200bp 左左左左右右右右DNADNA链链链链和和和和
31、一一一一个个个个组组组组蛋蛋蛋蛋白白白白八聚体八聚体八聚体八聚体以及一个分子的组蛋白以及一个分子的组蛋白以及一个分子的组蛋白以及一个分子的组蛋白H1.H1.核小体-念珠模型5656优质课件优质课件n n核小体要点：核小体要点：2. 2.组组组组蛋蛋蛋蛋白白白白八八八八聚聚聚聚体体体体构构构构成成成成核核核核小小小小体体体体的的的的盘盘盘盘状状状状核核核核心心心心颗颗颗颗粒粒粒粒, , 由由由由四四四四个个个个异异异异二二二二聚聚聚聚体体体体组组组组成成成成, ,包包包包括括括括两两两两个个个个HH2 2A A、HH2 2B B和和和和两两两两个个个个HH3 3和和和和HH4 4 组蛋白组蛋白组
32、蛋白组蛋白. .核小体-念珠模型5757优质课件优质课件n n核小体要点：核小体要点：3. 3.146bp146bp的的的的DNADNA分分分分子子子子超超超超螺螺螺螺旋旋旋旋盘盘盘盘绕绕绕绕组组组组蛋蛋蛋蛋白白白白八八八八聚聚聚聚体体体体1.751.75圈圈圈圈。组组组组蛋蛋蛋蛋白白白白H1H1在在在在核核核核心心心心颗颗颗颗粒粒粒粒外外外外结结结结合合合合额额额额外外外外20bpDNA,20bpDNA,锁锁锁锁住住住住核核核核小体小体小体小体DNADNA的进出端，起稳定核小体的作用。的进出端，起稳定核小体的作用。的进出端，起稳定核小体的作用。的进出端，起稳定核小体的作用。核小体-念珠模型5
33、858优质课件优质课件n n核小体要点：核小体要点：4. 4. 两两两两个个个个相相相相邻邻邻邻核核核核小小小小体体体体之之之之间间间间以以以以连连连连接接接接DNADNA相相相相连连连连，典典典典型型型型长长长长度度度度60bp60bp，不同物种变化为，不同物种变化为，不同物种变化为，不同物种变化为0-80bp0-80bp不等。不等。不等。不等。核小体-念珠模型5959优质课件优质课件n n核小体要点：核小体要点：5. 5. 组组组组蛋蛋蛋蛋白白白白与与与与DNADNA之之之之间间间间的的的的相相相相互互互互作作作作用用用用主主主主要要要要是是是是结结结结构构构构性性性性的的的的，基基基基本
34、本本本不依赖于不依赖于不依赖于不依赖于核苷酸的特异序列。核苷酸的特异序列。核苷酸的特异序列。核苷酸的特异序列。核小体-念珠模型6060优质课件优质课件核小体6161优质课件优质课件n n核小体核心颗粒直径为核小体核心颗粒直径为核小体核心颗粒直径为核小体核心颗粒直径为1010纳米，排成一串形成纳米，排成一串形成纳米，排成一串形成纳米，排成一串形成1010纳米染色质丝。纳米染色质丝。纳米染色质丝。纳米染色质丝。6262优质课件优质课件 核小体和螺线管的结构核小体和螺线管的结构6363优质课件优质课件多级螺旋模型 骨架-放射环结构模型DNA 核小体 螺线管 ？ 染色体染色质组装的前期过程被大多科学家
35、认可染色质组装的前期过程被大多科学家认可6464优质课件优质课件染色质组装的多级螺旋模型DNA 核小体 螺线管 超螺线管 染色体一级结构二级结构进一步螺旋化三级结构四级结构6565优质课件优质课件染色体的骨架-放射环结构模型染色体骨架示意图染色体骨架示意图非组蛋白构成的染色体非组蛋白构成的染色体骨架和由骨架伸出的无骨架和由骨架伸出的无数的数的DNA侧环侧环6666优质课件优质课件染色体的骨架-放射环结构模型染色体的骨架-放射环结构模型： 30nm的螺旋管形成DNA复制环，每18个复制环呈放射状平面排列，结合在核基质（核骨架）上形成微带（三级结构三级结构），大约106个微带沿纵轴构成子染色体。D
36、NA 核小体 螺线管 （放射环）微带（放射环）微带 染色体6767优质课件优质课件6868优质课件优质课件第三节第三节 染色质结构与基因活化染色质结构与基因活化6969优质课件优质课件按功能状态的不同可将染色质分为活性染色质和非活性染色质。活性染色活性染色质：具有转录活性的染色质。占基因总数的10%左右。非活性染色非活性染色质：没有转录活性的染色质。占基因总数的90%左右。7070优质课件优质课件活性染色质的主要特征如下活性染色质的主要特征如下：1.活性染色质具有具有DNaseI超敏感位点超敏感位点（指在对染色质进行低DNaseI处理，切割将先发生在少数特异性位点上，这些特异性位点叫做DNas
37、eI超敏感位点），超敏感位点为染色质上无核小体的DNA片段，常位于5，-启动子区，长100-200bp，是起始转录的必要条件。可为RNA聚合酶，转录因子和调控因子提供结合位点。2.活性染色质很少与组蛋白H1结合。3.组蛋白乙酰化乙酰化程度高。4.核小体组蛋白H2B很少磷酸化磷酸化。5.H2A少有变异形式。6.H3的变种只在活性染色质存在。7.HMG14和HMG17（非组蛋白的一种）只存在于活性染色质中。8.组蛋白存在泛素化泛素化修饰。7171优质课件优质课件组蛋白修饰组蛋白修饰是指组蛋白在相关酶作用下发生甲基化、乙是指组蛋白在相关酶作用下发生甲基化、乙酰化、磷酸化、腺苷酸化、泛素化、酰化、磷酸
38、化、腺苷酸化、泛素化、ADP核糖基化等修核糖基化等修饰的过程。组蛋白在翻译后的修饰中会发生改变，从而饰的过程。组蛋白在翻译后的修饰中会发生改变，从而提供一种识别的标志，为其它蛋白与提供一种识别的标志，为其它蛋白与DNA的结的结 合产生合产生协同或拮抗效应，它是一种动态转录调控成分，称为协同或拮抗效应，它是一种动态转录调控成分，称为组组蛋白密码蛋白密码。7272优质课件优质课件组蛋白赖氨酸残基乙酰化是核小体变构的一种重要方式。乙酰化后的组蛋白赖氨酸侧链不再带有正电荷，这样就失去了与DNA紧密结合的能力，使相邻核小体的聚合受阻。7373优质课件优质课件7474优质课件优质课件7575优质课件优质课
39、件7676优质课件优质课件染色体 染色体是间期细胞染色质结构紧密组装的结果。 它由两条相同的姐妹染色单体构成，彼此以着丝粒。7777优质课件优质课件染色体的形态结构7878优质课件优质课件根据着丝粒的位置将染色体分四种：根据着丝粒的位置将染色体分四种：n n中央着丝粒染色体；中央着丝粒染色体；n n亚中央着丝粒染色体；亚中央着丝粒染色体；n n近端着丝粒染色体；近端着丝粒染色体；n n端着丝粒染色体。端着丝粒染色体。7979优质课件优质课件着丝粒（centromere）位于染色体主缢痕的染色质部位，具有保守的着丝粒DNA序列，在其上有特异的动粒（着丝点）蛋白与之相结合。8080优质课件优质课件
40、n n着着着着 丝丝丝丝 粒粒粒粒 ： 含含含含 3 3个个个个 结结结结 构构构构 域域域域 ， 即即即即 ： 动动动动 粒粒粒粒 结结结结 构构构构 域域域域（ kinetochore kinetochore domaindomain） 、 中中中中 心心心心 结结结结 构构构构 域域域域 （ central central domaindomain）和配对结构域（）和配对结构域（）和配对结构域（）和配对结构域（paring domainparing domain）。）。）。）。8181优质课件优质课件Chapter 12 Cell Cycle 着丝粒着丝粒两侧各有一个由多种蛋白质装配成的
41、3层盘状特化结构，为非染色体性质物质的附加物，称为动粒动粒（着丝着丝点）点）。动粒动粒与染色体的移动有关，纺锤体的纺锤丝（或星射线）微管就附着在着丝点上，并牵引染色体移动 8282优质课件优质课件Cohesin (分子胶分子胶, 凝聚蛋白凝聚蛋白,整合素整合素)姐妹姐妹染色单体染色单体之间之间分离分离 APC（有丝分裂后期促进因子）（有丝分裂后期促进因子） 介导介导CyclinB降解，降解， CDK1 活性丧失活性丧失激活分离酶激活分离酶Separase活性活性Chapter 12 Cell Cycle 8383优质课件优质课件n n 中央结构域：位于动粒结构域的下方中央结构域：位于动粒结构域
42、的下方中央结构域：位于动粒结构域的下方中央结构域：位于动粒结构域的下方, ,含有高度重复的含有高度重复的含有高度重复的含有高度重复的 卫星卫星卫星卫星DNADNA构成的异染色质。构成的异染色质。构成的异染色质。构成的异染色质。n n配对结构域：位于着丝粒结构的内层，中期两条染色配对结构域：位于着丝粒结构的内层，中期两条染色配对结构域：位于着丝粒结构的内层，中期两条染色配对结构域：位于着丝粒结构的内层，中期两条染色单体在此处相互连结，在此区域发现有两类蛋白，一单体在此处相互连结，在此区域发现有两类蛋白，一单体在此处相互连结，在此区域发现有两类蛋白，一单体在此处相互连结，在此区域发现有两类蛋白，一
43、类为内着丝粒蛋白类为内着丝粒蛋白类为内着丝粒蛋白类为内着丝粒蛋白INCENPINCENP（inner centromere inner centromere proteinprotein），另一类为染色单体连接蛋白），另一类为染色单体连接蛋白），另一类为染色单体连接蛋白），另一类为染色单体连接蛋白CLIPCLIP（chromatid linking proteinchromatid linking protein）. . 8484优质课件优质课件（B）端粒）端粒 是是染染色色体体端端部部的的特特化化部部分分，由由端端粒粒DNA和和端端粒粒蛋蛋白白构构成成，其其生生物物学学作作用用在在于于维维持
44、持染染色色体体的的稳稳定定性性。如如果果用用X射射线线将将染染色色体体打打断断，不不具具端端粒粒的的染染色色体体末末端端有有粘粘性性，会会与其它片段相连或两端相连而成环状。与其它片段相连或两端相连而成环状。8585优质课件优质课件荧光原位荧光原位杂交显示杂交显示的端粒的端粒（上）和（上）和端粒序列端粒序列（下）（下） 8686优质课件优质课件 端端端端粒粒粒粒由由由由高高高高度度度度重重重重复复复复的的的的短短短短序序序序列列列列串串串串联联联联而而而而成成成成，在在在在进进进进化化化化上上上上高高高高度度度度保保保保守守守守，不不不不同同同同生生生生物物物物的的的的端端端端粒粒粒粒序序序序列
45、列列列都都都都很很很很相相相相似似似似，人人人人的的的的序序序序列列列列为为为为GGGTTAGGGTTA。端端端端粒粒粒粒起起起起到到到到细细细细胞胞胞胞分分分分裂裂裂裂计计计计时时时时器器器器的的的的作作作作用用用用，端端端端粒粒粒粒核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸复复复复制制制制和和和和基基基基因因因因DNADNA不不不不同同同同，每每每每复复复复制制制制一一一一次次次次减减减减少少少少50-50-100bp100bp，其其其其复复复复制制制制要要要要靠靠靠靠具具具具有有有有反反反反转转转转录录录录酶酶酶酶性性性性质质质质的的的的端端端端粒粒粒粒酶酶酶酶（telomerasetelomerase）
46、来来来来完完完完成成成成，正正正正常常常常体体体体细细细细胞胞胞胞缺缺缺缺乏乏乏乏此此此此酶酶酶酶，故故故故随随随随细胞分裂而变短，细胞随之衰老。细胞分裂而变短，细胞随之衰老。细胞分裂而变短，细胞随之衰老。细胞分裂而变短，细胞随之衰老。8787优质课件优质课件（E）随体（）随体（satellite)： 指指位位于于染染色色体体末末端端的的球球形形或或圆圆柱柱形形染染色色体体节节段段，通通过过次次缢缢痕痕区区与与染染色色体体主主体体部部分分相相连连。位位于于染染色色体体末末端端的的随随体体称称为为端端随随体体，位位于于两两个个次次缢痕中间的称中间随体。缢痕中间的称中间随体。8888优质课件优质课
47、件染色体染色体染色体染色体DNADNA的关键序列：的关键序列：的关键序列：的关键序列：自自自自 主主主主 复复复复 制制制制 序序序序 列列列列 (autonomously (autonomously replicating replicating DNA DNA sequence, sequence, ARSARS) )，是是是是DNADNA复复复复制制制制的的的的起起起起点点点点，酵酵酵酵母母母母基基基基因因因因组组组组含含含含200-400200-400个个个个ARSARS，大大大大多多多多数数数数具具具具有有有有一一一一个个个个11bp11bp富富富富含含含含ATAT的的的的一一一一致
48、致致致序序序序列列列列（ARS consensus sequence, ACSARS consensus sequence, ACS）；）；）；）；8989优质课件优质课件着着 丝丝 粒粒 序序 列列 (centromere DNA sequence,CEN) ，由由由由大大大大量量量量串串串串联联联联的的的的重重重重复复复复序序序序列列列列组组组组成成成成，如如如如 卫卫卫卫星星星星DNADNA，其其其其功功功功能能能能是是是是参参参参与与与与形形形形成成成成着着着着丝丝丝丝粒粒粒粒，使使使使细胞分裂中染色体能够准确地分离；细胞分裂中染色体能够准确地分离；细胞分裂中染色体能够准确地分离；细胞
49、分裂中染色体能够准确地分离；端端粒粒序序列列(telomere DNA sequence,TEL) ，不不不不同同同同生生生生物物物物的的的的端端端端粒粒粒粒序序序序列列列列都都都都很很很很相相相相似似似似，由由由由长长长长5-10bp5-10bp的的的的重重重重复复复复单单单单位位位位串串串串联联联联而而而而成成成成，人人人人的的的的重重重重复复复复序列为序列为序列为序列为GGGTTAGGGTTA。9090优质课件优质课件染色体的三种基本序列染色体的三种基本序列9191优质课件优质课件特殊形态染色体（特定发育阶段）-巨大染色体多线染色体灯刷染色体9292优质课件优质课件（1）多线染色体）多线
50、染色体1881年年意意大大利利的的Balbiani发发现现于于双双翅翅目目摇摇蚊幼虫的唾腺细胞。其特点是：蚊幼虫的唾腺细胞。其特点是：体体积积巨巨大大，比比其其它它体体细细胞胞染染色色体体长长100-200倍倍，体体积积大大1000-2000倍倍，这这是是由由于于核核内内有有丝丝分分裂裂的的结结果果，即即染染色色体体多多次次复复制制而而不分离。不分离。多多线线性性，每每条条多多线线染染色色体体由由500-4000条条解旋的染色体合并在一起形成。解旋的染色体合并在一起形成。9393优质课件优质课件 来源于核内有丝分裂，核内核内DNA多次复制多次复制产生的子染色体平行排平行排列列，且体细胞内同源染
51、色体配对，紧密结合在一起，从而阻止了染色体纤维进一步聚缩，形成体积很大的由多条染色体组成的结构叫多线染色体。多线染色体上含有一系列交替分布的带和间带带和间带。带区的染色质组装程度比间带染色质高的多，所以带区呈现深染而间带浅染。9494优质课件优质课件 在在果果蝇蝇个个体体发发育育的的某某个个阶阶段段，多多线线染染色色体体的的某某些些带带区区疏疏松松膨膨大大，形形成成膨膨突突。-是是基基因因活跃转录活跃转录的形态学标志。的形态学标志。9595优质课件优质课件（2）灯刷染色体）灯刷染色体 灯灯刷刷染染色色体体：形形如如灯灯刷刷状状，是是一一类类处处于于伸伸展展状状态态具具有有正正在在转转录录的的环
52、环状状突突起起（是是是是RNARNA活活活活跃跃转转录录的的的的区区区区域域域域）的巨大染色体。的巨大染色体。灯刷染色体灯刷染色体9696优质课件优质课件1.核仁是真核细胞间期核仁是真核细胞间期核中最显著的结构。核中最显著的结构。2.没有被膜包裹。没有被膜包裹。核仁核仁9797优质课件优质课件核仁结构核仁结构 纤维中心纤维中心 致密纤维成分致密纤维成分 颗粒成分颗粒成分 9898优质课件优质课件核仁是一个核仁是一个高度动态高度动态的结构的结构核仁的大小，形态和数目随生物的种类，细胞类型和细胞代谢状态不同而变化不同而变化。蛋白质合成旺盛合成旺盛，活跃生长的细胞（如：分泌细胞，卵母细胞）的核仁大核
53、仁大，可占总核体积的25%不具蛋白质不具蛋白质合成能力的细胞如：肌细胞，休眠的植物细胞，其核仁很小。核仁周期核仁周期：在细胞周期中，进入有丝分裂时期，核仁消失消失；有丝分裂末期，核仁重建重建。9999优质课件优质课件功能与核糖体的生物发生核糖体的生物发生相关。包括：rRNA 合成， rRNA加工，和核糖体亚单位的组装场所。功能还涉及mRNA的的输出与降解出与降解。核仁的功能核仁的功能核糖体的生物发生是一个向量过程向量过程，从核仁纤维组分开始，再向颗粒组分延伸。rRNA 前体合成前体合成加工加工装配装配纤维中心纤维中心致密纤维组分致密纤维组分致密纤维组分致密纤维组分颗粒组分颗粒组分细胞质细胞质1
54、00100优质课件优质课件rRNA基因的转录基因的转录真核生物核糖体含有真核生物核糖体含有4种种rRNA，即即 5.8S rRNA, 18S rRNA, 28S rRNA, 5S rRNA与为蛋白质编码的mRNA不同，rRNA分子是分子是rRNA基因的最终产物基因的最终产物。（前三种的基因组成一个转录单位）101101优质课件优质课件在核糖体生物发生过程中，rRNA前体被广泛修饰与加工，涉及一系列的核酸降解，切割以及碱基修饰。注意：45s rRNA 前体转录以后很快与蛋白质结合，因此rRNA前体的加工过程是以核蛋白而不是游离rRNA的方式进行的。rRNA前体加工前体加工 核糖体核糖体亚单位的位
55、的组装装102102优质课件优质课件103103优质课件优质课件核基质核基质核基质亦称核骨架。有广义和狭义两种概念。广广义义概念认为核基质包括核基质-核纤层-核孔复合体结构体系；狭义狭义概念是指真核细胞核内除去核膜、核纤层、染色质、核仁以外存在的一个由纤维蛋白构成的网架体系。目前较多使用狭义概念。104104优质课件优质课件迄今为止，对核骨架的研究认识大致可归纳为：迄今为止，对核骨架的研究认识大致可归纳为：1）核骨架是存在于真核细胞核内的结构体系。2）核骨架与核纤层，中间丝相互作用连接形成的网络体系，是 贯穿于核与质的一个相对独立的结构体系。3）核骨架的主要成分是由非组蛋白的纤维蛋白构成的，含有多种蛋白成分。少量RNA的存在可能对维持核骨架结构的完整性是必要的。4）核骨架与DNA复制，基因表达及染色体的组装与构建有密切关系。105105优质课件优质课件
