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1、捕食理论捕食理论报告人：史晓鹏报告人：史晓鹏时间：时间：2015.122015.121高级课件生存生存能量能量食物食物2高级课件基本概念捕食者策略反捕食策略讨论3高级课件基本概念基本概念捕捕食食（predation）：是是指指某某种种生生物物消消耗耗另另一一种种其其他他生生物物活活体体的的全全部部或或部部分分身身体体，直直接接获获得得营营养养以以维维持持自自己己生生命命的的现现象。前者称为捕食者（象。前者称为捕食者（predator）后者称为猎物（）后者称为猎物（prey）。）。广义的捕食关系包括是如下几种类型：广义的捕食关系包括是如下几种类型：1.食食肉肉动动物物（carnivore）：捕捕
2、杀杀其其它它动动物物并并以以后后者者为为食食物物，狭狭义义的的捕捕食食关关系系为为这这种种类类型型，食食肉肉动动物物因因此此也也被被称称为为真真捕捕食者；食者；2.植植食食动动物物（herbivor）:吃吃绿绿色色植植物物，植植物物不不一一定定全全部部被被吃掉，因而可能只受损伤；吃掉，因而可能只受损伤；4高级课件3.寄寄生生者者（parasitoid）:寄寄生生物物不不立立即即杀杀死死其其宿宿主主，而而是是从宿主获得营养完成其生活史，直到宿主死亡为止；从宿主获得营养完成其生活史，直到宿主死亡为止；4.同同类类相相食食（cannibolism）:捕捕食食同同种种生生物物的的其其他他个个体体，捕食
3、者与被捕食者都属于同一个物种。捕食者与被捕食者都属于同一个物种。5高级课件捕捕（觅觅）食食行行为为涉涉及及许许多多方方面面,如如动动物物将将于于何何处处、何何时时取取食食、吃吃什什么么、如何处理食物、食物的贮藏、种内、种间竞争等。如何处理食物、食物的贮藏、种内、种间竞争等。就就广广义义而而言言,捕捕食食与与被被食食关关系系在在生生物物界界普普遍遍存存在在,几几乎乎每每一一种种生生物物都都有有可可能能成成为为某某些些动动物物(包包括括同同种种个个体体)或或其其他他生生物物的的食食物物。因因而而,捕捕食食风风险险的的影响涵盖了几乎所有的动物行为的决策方式。影响涵盖了几乎所有的动物行为的决策方式。捕
4、捕食食风风险险(predation risk)是是猎猎物物种种群群对对捕捕食食者者攻攻击击的的承承受受能能力力,也也是是捕捕食食者者对对猎猎物物的的威威胁胁和和限限制制能能力力,对对任任何何突突然然中中断断动动物物活活动动的的过过程程都都可可作作为捕食风险。为捕食风险。所所以以在在捕捕食食风风险险下下觅觅食食时时,动动物物必必然然要要在在效效益益与与风风险险间间进进行行权权衡衡(trade-off),并最终作出行为上的改变。并最终作出行为上的改变。6高级课件捕食者策略捕食者策略 影响动物收益的因素包括：影响动物收益的因素包括：1.猎物的含能值猎物的含能值2.搜寻猎物的时间搜寻猎物的时间3.处理
5、猎物的时间处理猎物的时间7高级课件捕食者策略捕食者策略捕捕食食（觅觅）食食策策略略就就是是动动物物为为获获得得最最大大的的觅觅食食效效率率所所采采取取的的各各种种方方法法和和措措施施,而而自自然然选选择择总总是是使使动动物物在在觅觅食食过过程程中中尽尽可可能能地地增增大大净净收收益益,因因为为动动物物只有通过最有效的觅食只有通过最有效的觅食,才能增大其生存和繁殖成功的机会。才能增大其生存和繁殖成功的机会。 从从经经济济学学角角度度分分析析，动动物物的的任任何何一一种种行行为为都都会会给给自自己己带带来来收收益益，同同时时动动物物也也会会为为此此付付出出一一定定的的代代价价（投投资资），自自然然
6、选选择择通通常常倾倾向向于于使使动动物物从从所所发发生生的的行行为为中中获获得得最最大大的的收收益益最最佳佳摄摄食食理理论论（optimal foraging theory）：）：8高级课件捕食理论捕食理论 食谱宽度模型食谱宽度模型当当同同一一个个生生境境中中存存在在着着几几种种不不同同类类型型的的猎猎物物时时，对对于于一一个个专专食食性性捕捕食食者者，它它将将花花费费大大量量的的时时间间和和能能量量搜搜索索它它喜喜欢欢的的食食物物；而而对对于于一一个个广广食食性性捕捕食食者者它它只只需需花花费费相相对对较较少少的的时时间和能量搜索食物，但获取的食物质量却参差不齐。间和能量搜索食物，但获取的食
7、物质量却参差不齐。自自然然选选择择的的结结果果将将使使捕捕食食者者从从现现有有的的几几种种不不同同类类型型的的猎猎物物中选择在单位时间内获得最大能量的猎物。中选择在单位时间内获得最大能量的猎物。9高级课件食谱宽度模型与边际值原理食谱宽度模型与边际值原理若若一一捕捕食食者者的的食食谱谱中中已已经经有有了了几几种种很很好好的的食食物物，它它是是否否会会进进一一步步将将遇遇到到的的下下一一种种猎猎物物（i）纳纳入入食食谱谱，从从而而扩扩大大其其食食物物范范围、减少觅食时间？围、减少觅食时间？ Ei /hi E/(h+s)BurrowBurrow等等认认为为随随着着捕捕食食风风险险的的增增加加, ,由
8、由于于死死亡亡率率和和消消化化方方面面的的限限制制, ,动动物物普普遍遍地地都都会产生食谱上的收缩。会产生食谱上的收缩。10高级课件据该理论，可得出如下据该理论，可得出如下推论：1.任何捕食者都不会捕食不利的猎物，不论该猎物的可获得性如何之高；任何捕食者都不会捕食不利的猎物，不论该猎物的可获得性如何之高；2.搜搜索索精精明明的的捕捕食食动动物物应应当当是是泛泛化化者者（generalist）,否否则则它它们们将将有有花花费费长时间搜索猎物的不利。长时间搜索猎物的不利。3.处处理理精精明明的的捕捕食食者者动动物物一一定定是是专专化化者者，由由此此有有利利于于减减少少处处理理猎猎物物的的时时间；间
9、；4.高高生生产产力力的的环环境境有有利利于于专专化化者者，因因为为搜搜索索更更为为容容易易，而而非非高高生生产产力力和和环境则有利于泛化者。环境则有利于泛化者。11高级课件边际值原理边际值原理若若捕捕食食者者在在不不同同生生境境斑斑块块内内觅觅食食，如如何何分分配配它它在在不不同同生生境境斑块内的觅食时间？斑块内的觅食时间？Charnov(1976)建建立立了了模模型型来来预预测测捕捕食食者者最最优优觅觅食食行行为为，提提出出了了边边际际值值原原理理（marginal value theorem）,即即捕捕食食者者在在一一个个斑斑块块的的最最佳佳停停留留时时间间为为捕捕食食者者在在离离开开这
10、这一一斑斑块块时时的的能量获取率（即这一斑块的能量获取率（即这一斑块的“边际值边际值”）12高级课件推论：最最优优觅觅食食者者在在优优质质资资源源斑斑块块里里停停留留的的时时间间比比劣劣质质资资源斑块里的停留时间更长；源斑块里的停留时间更长；若若资资源源斑斑块块间间的的旅旅行行时时间间越越长长，觅觅食食者者在在资资源源斑斑块块中中的的停停留时间更长；留时间更长；若若整整个个环环境境的的质质量量较较差差，觅觅食食者者在在一一资资源源斑斑块块里里的的停停留留时时间相应延长。间相应延长。13高级课件捕食风险下动物的行为捕食风险下动物的行为捕食风险下动物的行为决策取决于能量状态。捕食风险下动物的行为决
11、策取决于能量状态。随随着着捕捕食食风风险险的的增增加加,由由于于死死亡亡率率和和消消化化方方面面的的限限制制,动动物物普普遍地都会产生食谱上的收缩。遍地都会产生食谱上的收缩。捕捕食食风风险险还还会会影影响响猎猎物物动动物物觅觅食食活活动动的的时时间间格格局局（昼昼夜夜垂垂直迁移，昼行性、夜行性）。直迁移，昼行性、夜行性）。14高级课件反捕食者策略反捕食者策略 反捕食策略：动物的反捕食策略是动物自我防御行为的一种，是指动反捕食策略：动物的反捕食策略是动物自我防御行为的一种，是指动 物为应对外来捕食者、保卫自身生存而发生的任何一种能避免或减少物为应对外来捕食者、保卫自身生存而发生的任何一种能避免或
12、减少 来自其他动物伤害的行为。反捕食策略和捕食策略协同进化，捕食压力来自其他动物伤害的行为。反捕食策略和捕食策略协同进化，捕食压力 是猎食行为形成过程中的重要选择压力，被捕食者可以通过调节自身行是猎食行为形成过程中的重要选择压力，被捕食者可以通过调节自身行 为降低捕食压力为降低捕食压力 ，这就形成了动物多种多样的捕食策略。，这就形成了动物多种多样的捕食策略。1.隐蔽隐蔽动动物物通通过过伪伪装装使使自自己己与与背背景景环环境境相相接接近近，使使得得天天敌敌不不容容易易发发现现自自己己，这这种现象称之为隐蔽。隐蔽的方式有两大类：种现象称之为隐蔽。隐蔽的方式有两大类：1）通过行为隐蔽）通过行为隐蔽2
13、）通过颜色和斑点隐蔽）通过颜色和斑点隐蔽15高级课件1.1.穴居穴居自自然然界界生生活活着着很很多多穴穴居居的的动动物物 ，有有陆陆生生穴穴居居，如如鼹鼹鼠鼠也也有有水水生生穴穴居居，如如鼓鼓虾虾，穴穴居居的的动动物物生生活活在在洞洞穴穴里里 ，不不仅仅可可以以防防御御自自然然界界中中的的恶恶劣劣环环境境，而而且且还还不不易易被被捕捕食食者者发发现现，即即使使捕捕食食者者发发现现了了其其洞洞穴穴也也无无法法进进行行捕捕食食，只只能能选选择择放放弃弃。穴穴居居动动物物一一般般在在晚晚上上才才出出来来觅觅食食，此此时时遇遇见见捕捕食食者者的的几几率率是是很很低低的的，从从而而降降低低了了被被捕捕
14、食食 的的 风风 险险 （蚯蚓）。（蚯蚓）。 16高级课件1.2 保护色保护色保保护护色色是是动动物物为为适适应应栖栖息息环环境境而而产产生生与与周周围围环环境境相相适适应应色色彩彩的的现现象象。保保护护色色多多种种多多样样，有有些些动动物物的的保保护护色色可可以以随随环环 境境的的改改变变而而改改变变。如如比比目目鱼鱼，变变色色龙龙，能能够够随随周周围围环环境境的的改改变变而而改改变变自自己己的的体体色色，从从而而保保持持与与环环境的一致性。（比目鱼，变色龙）境的一致性。（比目鱼，变色龙）17高级课件1.3 警戒色警戒色 不不可可食食或或者者有有毒毒的的动动物物常常具具有有极极为为醒醒目目的
15、的颜颜色色这这种种颜颜色色对对捕捕食食动动物物具具有有警警告告的的作作用用，能能使使捕捕食食者者避避而而远远之之。 警警戒戒色色趋趋于于与与环环境境背背景景不不同同，易易被被捕捕食食者者发发现现，主主动动向向捕捕食食者者展展示示自自己己美美丽丽的的花花纹纹和和鲜鲜艳艳的的色色彩彩。因因为为色色彩彩鲜鲜艳艳的的猎猎物物一一般般与与有有毒毒素素或或口口味味很很差差联联系系在在一一起起。利利用用警警戒戒色色的的动动物物一一般般具具有有伤伤害害捕捕食食者者的的能能力力，它它们们对对捕捕食食者者造造成成警警戒戒作作用用使使得得捕捕食食者者畏畏惧惧而而放放弃弃捕食。（蜜蜂腹部黑黄相间的斑点与条纹警示着捕食
16、者自己有毒不可食捕食。（蜜蜂腹部黑黄相间的斑点与条纹警示着捕食者自己有毒不可食 ）。）。18高级课件彩彩蚴蚴吸吸虫虫的的包包蚴蚴被被琥琥珀珀螺螺吃吃下下后后便便潜潜入入它它的的触触角角，琥琥珀珀螺螺的的触触角角便便会会变变得得在在捕捕食食性性鸟鸟类类看看来来非非常常醒醒目目，从从而而被被鸟鸟类类啄食，彩蚴吸虫从而在鸟类体内发育并寄生。啄食，彩蚴吸虫从而在鸟类体内发育并寄生。19高级课件1.4拟态拟态 拟拟态态是是指指一一个个可可食食、 味味道道很很好好的的物物种种模模拟拟有有伤伤害害性性或或者者有有毒毒性性物物种种的的形形态态特特征征或或体体色色特特征征，以以保保护护自自身身避避免免被被捕捕食
17、食。较较为为常常见见的的2种种拟拟态态是是贝贝茨茨拟态拟态和和缪勒拟态缪勒拟态。20高级课件贝茨拟态是指一种可食动物模拟另一种不可食动物的现象。贝茨拟态是指一种可食动物模拟另一种不可食动物的现象。副 王 蛱 蝶普累 克 西 普 斑 蝶 21高级课件缪缪勒勒拟拟态态是是2 种种不不可可食食的的动动物物之之间间互互相相模模拟拟的的现现象象。缪缪勒勒指指出出，捕捕食食它它们们的的鸟鸟类类必必须须通通过过亲亲自自捕捕食食才才能能得得知知某某种种蝴蝴蝶蝶是是否否适适口口，若若 2种种均均不不适适口口的的蝴蝴蝶蝶形形色色相相似似，这这样样便便可可降降低低 2种种蝴蝴蝶蝶种种群群因因被被鸟鸟类类尝尝试试捕捕
18、食食而而牺牺牲部分个体的几率。牲部分个体的几率。22高级课件2.逃避逃避这这是是无无法法继继续续隐隐藏藏自自身身时时采采取取的的一一种种比比较较适适宜宜的的反反捕捕食食策策略略。动动物物被被捕捕食食者者发发现现或或与与捕捕食食者者相相遇遇时时，最最有有利利的的反反捕捕食食策策略略就就是是逃逃避避，获获得得生生存存高高于一切。于一切。2.1 回缩回缩 营穴居动物的主要反捕食策略。营穴居动物的主要反捕食策略。23高级课件2.2 逃遁逃遁 很多动物在捕食者接近时往往靠跑跳、游泳或飞翔迅速逃离（有蹄类很多动物在捕食者接近时往往靠跑跳、游泳或飞翔迅速逃离（有蹄类 动物）。如：夜蛾动物）。如：夜蛾 鼠耳蝠
19、。鼠耳蝠。24高级课件2.3 假死（装死）假死（装死） 指动物在遇到捕食者后身体突然僵直或者静止不动指动物在遇到捕食者后身体突然僵直或者静止不动 。 有些捕食者喜欢猎食活物，所以很多动物能够通过短暂有些捕食者喜欢猎食活物，所以很多动物能够通过短暂 的假死状态而逃避捕食者的捕杀的假死状态而逃避捕食者的捕杀 条件。条件。 25高级课件2.4 转移攻击部位转移攻击部位 很多动物是通过转移捕食者攻击自身的非要害部位而逃生的。很多动物是通过转移捕食者攻击自身的非要害部位而逃生的。 是一种舍小取大的反捕食策略，用自身非要害部位引导捕食是一种舍小取大的反捕食策略，用自身非要害部位引导捕食 者攻击，以求得生存
20、。者攻击，以求得生存。26高级课件3.自卫自卫 自卫是在动物被捕食者发现后无处躲避或者不能及时躲避自卫是在动物被捕食者发现后无处躲避或者不能及时躲避 时采取的一种反捕食策略。时采取的一种反捕食策略。3.1 威吓威吓很很多多动动物物受受到到捕捕食食者者的的攻攻击击时时，常常常常展展示示出出一一些些令令捕捕食食者者害害怕怕的的造造型型和和进进攻攻的的姿姿态。态。27高级课件3.2 反击反击 反反击击是动物防御捕食者最后的反捕食策略。是动物防御捕食者最后的反捕食策略。 一种是利用身体器官作为武器反击，动物为了增加反击成功一种是利用身体器官作为武器反击，动物为了增加反击成功 率而进化出一系列攻击性器官
21、如利齿、爪率而进化出一系列攻击性器官如利齿、爪 、角、角 、蹄、刺、蹄、刺、 棘等。棘等。 另一种是利用另一种是利用“化学武器化学武器”进行反击。进行反击。 28高级课件3.3 集群集群 动物集群生活被捕食的几率要比单独生活被捕食的几率小得动物集群生活被捕食的几率要比单独生活被捕食的几率小得 多。多。29高级课件 一个最精明的反捕食者会在不同的情况下使用最适宜的反一个最精明的反捕食者会在不同的情况下使用最适宜的反 捕食策略捕食策略 ，不仅能够成功避开捕食者的捕杀，而且自身能，不仅能够成功避开捕食者的捕杀，而且自身能 量消耗最少，获得生存的机会最大。量消耗最少，获得生存的机会最大。30高级课件讨
22、论讨论权衡（代价收益）适合度任任何何动动物物在在觅觅食食过过程程中中需需要要对对复复杂杂环环境境中中的的各各种种信信息息加加以以权权衡衡, ,以以确确定定捕捕食食风风险险和和取取食食项项目目, ,能能利利用用环环境境因因子子作作为为信信息息估估计计食食物物的的可可利利用用性性和和捕食风险大小的动物捕食风险大小的动物, ,其适合度更大。其适合度更大。31高级课件在在长长期期的的自自然然选选择择与与进进化化过过程程中中,猎猎物物动动物物随随时时都都保保持持着着对对捕捕食食者者的的警警觉觉,警警觉觉是是一一种种普普遍遍的的社社群群现现象象。尽尽管管如如此此,猎猎物物动动物物进进行行觅觅食食等等活活动
23、动时时,仍不可避免地会与捕食者发生遭遇。而这便导致了协同进化。仍不可避免地会与捕食者发生遭遇。而这便导致了协同进化。在在进进化化过过程程中中捕捕食食者者使使其其觅觅食食时时间间与与其其猎猎物物的的活活动动时时间间相相一一致致,而而猎猎物物的活动则避开捕食者的活动高峰。的活动则避开捕食者的活动高峰。获获取取食食物物和和躲躲避避捕捕食食者者是是动动物物生生存存策策略略的的重重要要组组成成部部分分,动动物物需需要要权权衡衡(trade-off)这这两两种种成成分分以以选选择择其其栖栖息息地地来来增增加加其其适适合合度度（栖栖息息地地中中的的隐蔽场所和食物资源的分布几乎决定动物所有的行为模式和进化方向）。隐蔽场所和食物资源的分布几乎决定动物所有的行为模式和进化方向）。32高级课件？ 提高猎物捕获率提高猎物捕获率 提高能量利用率提高能量利用率 行为、决策 减少能量损失减少能量损失 捕食策略，尖牙、利爪、羽刺，前后肠消化机制、嗅觉等反捕食策略，厚的毛皮、脂肪层、角、信息素、肤色等协同进化33高级课件THE END, THANKS!34高级课件
