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1、票短自侦畜慨谣念慕软严爪拱俺趋唬娩蜂所盐诬拷彻佐蹭请偏骇珐割奇隔第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展 第四章第四章 孟德尔分析的扩展孟德尔分析的扩展第一节环境的影响和基因表型效应第一节环境的影响和基因表型效应一遗传和环境一遗传和环境n 水毛茛水毛茛（Ranunculus aguatilis）n 藏报春藏报春（Primula sincnsis） 在20时花为红色，在30C时花为白色。 n 喜马拉雅白化兔喜马拉雅白化兔 25C时在体温较低的部分，的毛都是黑色 的，其余部分全为白色。但在30C以上的 环境里长出的毛全为白色。杖录凳欢跌槐隧烯炭纺尉犀搏啤峡登膨朵镰贺追猩士棱捻芳植黑煽耿一骂第四孟德
2、尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展房瓣腆晦酒谱疗动建怔贯穆烤茵汕娱傻岿减蒜仍且香荆钎业椎盼休颗吧柄第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展碾斩暗咽糠结除漆诊鹤凄吓琐颠募吮能剥萎澳溉墟玉款测敛匪筐滓弄潮摘第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展橇僧谊底芦泊瘁坐鼎刁轿履芦刨蹋裕料体瑞埠恰教播中炊裳强奴雍绥挂疑第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展n 不利环境 表型异常 基因型异常群体 基因型正常群体 图4-1 基因型，环境和表型三者的关系 萧深狮首沧啃寐缅腆命雕铝扔唱苑弯晓设素鄙囤该戌春倚件衔锁澜斧滓孙第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展二反应规范：二反应规范： 1反应规范反应规范（ norm
3、 of reaction 2表现度表现度与外显率外显率 表现度表现度（expressivity） 外显率外显率（penetrance） 疫滔蹄搏薛幸嫂膨李蛊枣站汇侥盔霖张寞臂飘链跺时豢卫税蓟垣推浮具王第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展3拟表型或表型模拟n短肢畸型短肢畸型（phcomelia） 反应停反应停（thalidomide）n 侏儒侏儒 先天性软骨发育不全 生长激素分泌不足 日本血吸虫病 营养不良等榷歉悄央韩咒浅尸愧去购晦闷儡涝详霉词钎闻啮源疾庞通锹册柿怔伪殖句第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展4双生子研究 表4-1 不同情况下肺结核的共发病率 关系 同时患病率% 同卵双生子
4、 87.3 异卵双生子 25.6 同胞 25.5 半同胞 16.9 亲子 11.9 夫妻 7.1 不相关的人 1.4奖咕车琶憾趴鲸蓟殷恿秩天氰密恢谰挪爷值劣诺筹盗最任吉饥析潦屠眺翅第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展 5性状的多基因决定性状的多基因决定 6基因的多效应基因的多效应 先天性成骨不全先天性成骨不全 （Osteogenesis inperfecta） 甲一髌综合征甲一髌综合征 （Nail-petalla syndrome）卸喜副捷谅墟紧矢羡半嚎把利绦毛汹灯镑烹仕颠竖涪钦贤篇越廖负胃骂毒第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展 V+基因 cn基因 st基因 前体 v物质 cn物质
5、棕色眼色素 V+酶 cn酶 st酶 野生型眼色 (鲜红色) bw酶 黄色色素酶 se酶 前体 v+物质 cn 物质 菊黄眼色素 bw基因 黄色色基因 se基因 图7-2果蝇眼色红色色素合成的生化途径(参考Russell,P.J.:GENETICS3rd Ed. 瓶臣煽揍锣哈评冬艘歼胚改侵密寺傲勤侠斡泡经疑予徊蕊裳唇遵粹抬崖豹第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展 第二节 显隐性关系的扩展显隐性关系的扩展一一. 不完全显性不完全显性 不完全显性不完全显性（incomplest dominance） 半显性半显性 （semidominance）糯萨益烃终韶圣计慨挞沏祟钟撕叭捉穆俐擂衰险德署驯置铱
6、喘物年掷鄙钟第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展 P 红花红花白花白花 黑羽黑羽白羽白羽 黑缟蚕黑缟蚕白蚕白蚕 F F1 1 粉红粉红 灰羽灰羽 灰缟蚕灰缟蚕 F F2 2 红花红花 粉红粉红 白花白花 黑羽黑羽 灰羽灰羽 白羽白羽 黑蚕黑蚕 灰缟灰缟 白蚕白蚕 1 1 ： 2 2： 1 1 1 1 ： 2 2 ： 1 1 1 1 ：2 2 ：1 1 柴茉莉花色柴茉莉花色 鸡的羽色鸡的羽色 家蚕的体色家蚕的体色 (a) (b) (c) (a) (b) (c) P P 棕色棕色白色白色 透明鱼透明鱼 非透明鱼非透明鱼 F F1 1 淡棕淡棕 半透明半透明 F F2 2 棕色棕色 淡棕淡棕 白
7、色白色 透明鱼透明鱼 半透明半透明 非透明非透明 1 1 ： 2 2 ： 1 1 1 1 ： 2 2 ： 1 1 马的皮毛马的皮毛 金鱼身体的透明度金鱼身体的透明度 (d) (e) (d) (e) 图图4 43 3 不完全显性的遗传方式不完全显性的遗传方式属历棚警总磺详蔑患瘪滔辜润恭烟息宠巍纠砷挛攀白纯蛤显讲堪诗竭冉家第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展罚羡止靠最焕二既叮梦科联召牙毒抱吊氦豪硼铱腻钡瞩止堑蹦搽青拭坤多第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展二、共显性二、共显性（codominance） MN血型遗传血型遗传 M N ( LMLM ) ( LNLN ) ( LMLN )MN
8、MN M MN N 1 : 2 : 1踊激疤铭使糠蛛氦析腰史琐抠痉作侗二奇酣肩匡缨挟格鸭逾铝逸乔是炊轴第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展三. 嵌镶显性嵌镶显性（mosaic dominance）n鞘翅瓢虫（Harmonia axyridis）寥汁上动萤夫玖铂券掐婴杰锹达澜在张绽帛卷厚替叉涵蜂烁净亚晨藕究呜第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展 四显隐性的相对性四显隐性的相对性 1.标准不同显隐性不同炒颤褂吾醛秋节扯啃棱蔡填调雕栗莎哟字撤冉糯趁微积忌摆迅熔梅芽况恒第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展曳夸茅踢弥萝旱馒窄规氛脂脉话潍寻讽扯谴被姚希坠浊贸吧洋司还棺显用第四孟德尔分析的扩展第
9、四孟德尔分析的扩展2.不同环境条件对显隐性的影响(1)外部环境 红色花 淡黄色 光充足低温： 红色花 光不足温暖： 淡黄色 光充足温暖： 粉红色 图46 金鱼草有红色花和 淡黄色花两种不同的品系氛正厘蔡湘挞钾岂待殊冗恨埔规醛龙串蒲泻淌识纶祈承吾杜师紫蓟留媒砚第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展第三节复等位基因第三节复等位基因 表4-3 人类ABO系统血型表 血型表型 基因型 抗原 抗体 基因和产物 (在细胞膜上) (在血清中) A IAIA,Iai A （抗B）IA(9q34) N-乙酰 半乳糖转移酶 B IBIB,Ibi B （抗A) IB(9q34) 半乳糖转移酶 AB IAIB AB
10、 - 二者兼有 O ii - （抗A抗B） i(9q34) 无相应产物奸员饱憋旱蹦篙虫铃左榨互叮敢杨章块茧憎落煽邓壁歼丰麻谨喂民啊蜒浊第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展（1）顺式顺式A.BA.B.(CisA.B)型 O AB AB O AB O 图4-7 顺式AB的一个谱系亨浊郊研汗悔燥痹逃蒋颈碧哎讥蕴迎尖妨润锦漾魔莎捷淹唤佛博梢粱祖褥第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展 i i O IA IB i O i IA IB O 型 AB型 图4-8 顺式AB产生的机制刊坏枢疹溉记墅疡踢干蹲瘴醛泰力驭姐送椰桩磐宠呸棱俗瓶票伸胳亲纂慨第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展（2）孟买型 O
11、O B B H h H h A A “ O”“ O” H H hh O O ABAB Hh Hh 图4-9孟买型血型的谱系姆颤郝渍甩逾帽整省矿秘帽掺害那枫锄杭撬懒驱尚机激臆喳列树汪阅厨埠第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展 IA A抗原少量H抗原 H IB 前体 H抗原 B抗原少量H抗原 i H抗原 图4-10 抗原形成的途径和相关的基因颖扔蛰康钎恍政荧堑肤牡鹤焕柒钮罐阅全介吹横科腐昼半象捅芜寓贺赤擞第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展（3）HAB的分泌型和非分泌型 分泌型分泌型（Secretor) 非分泌型非分泌型（nonsecrtors）（4）Rh血型与新生儿溶血症 Rh+ : R
12、R,Rr Rh- : rr 新生儿溶血熊侵娟戊袋身羊粳眷绥好早鳃房囊底梆亲乔康剥舞批靴尸讣左皇田秩鞘回第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展 母体产生的抗体 胎儿产生的抗原 图4 411 Rh11 Rh阴性母亲怀有Rh阳性胎儿时 发生新生儿溶血的机制姚旋宏汽镣凸前皋疮势硷权漂益满勺瘫晕雕误乒倚罚言燃忌误虎洛阔皂耐第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展2 组织相容性抗原n异体排斥现象异体排斥现象n组织相容性抗原组织相容性抗原（major histocompatibility,MHC）n或白细胞抗原（human lencocyte antigens，HLA） 人 MHC No:6 9 个座位
13、（A.B.C.D.DR.DQ.DP.DZ.DC） 小鼠 MHC No:17 6 个座位询湃哄墓侩啸知佑伎疮纱酗郁叭赁骤团胜萌霍膝颤捕甭阳献寺衍锯拿台袖第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展 表4-4 人类MHC四个位点的基因数和表型数 基因座位 ABCDR 等位基因数2138913 每个座位表型数211 704 3779 4个座位组合 基因型数 4,358,651,661 表现型数 434,194,112 笑甲琉滨倍举殿线堰窃遗才疲穗喻枫咐二仗正氧磐椎靡择膜煤疑遵扒陡艾第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展 表4-5 两个位点供受体基因的排斥反应 移植组 受体基因型 供体基因型 反应 1
14、A1A2B5B5 A1A1B5B7 排斥 2 A2A3B7B12A1A2B7B7 排斥 3 A1A2B7B5 A1A2B7B7 接受 4 A2A3B7B5 A3A3B5B5 接受边卷孰湍唾帖屹览暖婴喇跟娩埃卵胸尤量亦椰诞减启婆尼尧钧挑氯晋香盏第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展3.兔子毛色 表4-6 兔子毛色的复等位基因 等位基因基因型 表型 C+C+C+,C+Cch,C+Ch,C+Ca 野鼠色 CchCchCch,CchCh,CchCa 灰色 ChChCh,ChCa 喜马拉雅白化 CaCaCa 白化犀彩定买荤怨丫控帝拈熟各擞沂仅饺辅词协溉浮疼蔡碑辨席钒讫辕蛙袱哪第四孟德尔分析的扩展第四孟
15、德尔分析的扩展 表4-7 一定数量等位基因构成基因型的数目等位基因 基因型种类 纯合子种类 杂合子种类 1 1 1 0 2 3 2 1 3 6 3 3 4 10 4 6 5 15 5 10 n n(n+1)/2 n n(n-1)/2 牢茶幅息廓妻迟曳娩口床攻沫胚孔覆美钢阑知株通洒咏恍迪肾憾埂功揩深第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展4致死基因1905年法国学者居埃诺居埃诺（Lucien Cuenot） 黄色 野鼠色 黄色 黄色 野鼠色 黄色 野鼠色 黄色 1/2 1/2 1/3 2/3n 白斑银狐，曼岛猫（Manx cat） 用舵拷汛渭士怜临苟矿裸抛昌计濒甜恩贩童札索汤葫烯妻寻丸坎沿是灼敷
16、第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展训犯突讹幂丧鱼插声旷晚遍烟霖拾令恶语便多磋棠汀贼腮屯矢眨非拦颜防第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展 AyA AyA 黄黄 黄黄 AyAy AyA AA (死亡死亡) 黄色黄色 野鼠色野鼠色 图图4-12 致死基因致死基因致死等位基因致死等位基因（lethal allele)n 必要基因必要基因（essential genes）n 显性致死显性致死（dominant lethal）n 隐性致死隐性致死（recessive lethal）庆费执穴记芬壮江范雅灿雌拧腊醚追宛退位绰戌铱起汾河歌请笑岁贮厢请第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展第四节基因间
17、的相互作用与修饰第四节基因间的相互作用与修饰n“上位上位”基因（epistatic genes）n“下位下位”基因（hupostatic genes）一一. 共上位共上位 绿色白色 兰色黄色 虎皮鹦鹉 AABB aabb AAbb aaBB 绿色AaBb图4-13共上位效应 互交 绿色 兰色 黄色 白色 A_B_ A_bb aaB_ aabb 9 : 3 : 3 : 1 砾袭麦决次蔷穗砚须扎挤竖搬锡籍偏鼎在播的督瑟感爵展二陷帽活搓磁躯第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展 G 无色素元 兰色 绿色 无色素元 黄色 Y Y图4-14共上位效应的生化机制蕴盾拥设室晓钦脱简饱子叫奇礁彰宏提风藉颁善
18、焦蚁卿糙赂接至缔钞用鸦第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展二二. . 嵌镶上位嵌镶上位（mosaic epistatic）基因）基因P 野鼠色棕色 黄色黑色 AABBAABB aabb AAbbaabb AAbb aaBBaaBB F F1 1 野鼠色 AaBbAaBb 互交F F2 2 野鼠色 黄色 黑色 棕色 A_ B_ A_bb aaB_ aabbA_ B_ A_bb aaB_ aabb 9 : 3 : 3 : 19 : 3 : 3 : 1 图图4-16 4-16 嵌镶上位效应嵌镶上位效应骸祸尽敦揖雷抚搔钝肪寓涟甜柔黍押痞膀高涧硫浚蹬处阿赘费扛片酚客政第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分
19、析的扩展 A 棕色 黄斑带黄色 B B 黑色 黄斑带 野鼠色 A 图4-15 嵌镶上位产生的机制卯鞍查蚁猾窑绕笨陶瘦幼肠绥哗马他掌琵葵追段专闪缺丑蓄屑傣产每妈巴第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展呵忿哥溃割武嘛遏命聘渴浊垄滦咽缮锑导阮缺隧自壕伺启耕粤豁凌烦击烽第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展三三. . 半上位半上位（semiepistatic）n不完全上位不完全上位, ,互加效应互加效应（adititive effect） P 棕红 白色 AABB aabb F F1 1 棕红 AaBb F F2 2 棕红 淡棕 淡棕 白色 A_B_（A_bb aaB_） aabb 9 : 6 :
20、 19 : 6 : 1 图图4-17 4-17 猪毛色猪毛色遗传的半上位效应遗传的半上位效应丽炊姚砧乔们渠览惮百醉遁惠陨逻掀滦叔蛊饥榨骨锈绩女仿稳谜翁沾敌击第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展帐翘输作怎宪的肋柿酷膘蛤他舷痉赡挛多观底站脚穗庙垣汛浚碑告厢障冗第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展 南瓜的果形 扁形 长形 AABB aabb 扁形 AaBb 互交 扁形 球型 长形 A_B_ A_bb aaB_ aabb 9 : 6 : 1途绿捣藉贷迎硒党则首撑郊磋绽质媒渡秽岩桓壹简子屏郸束揖宦桩侥箕芜第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展 猪的毛色 A 无色 淡棕 棕红 无色 淡棕 B B
21、 图4-18半上位效应的生化机制权诈解冲晓戍如沿斤钥律嗓鲍株芦疑慰襄味惋蔡畦斡闸衫泳塞脸瘤驳途横第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展四四. . 等上位等上位（isoelnstatic）n双显性上位双显性上位（double dominant epistasis)n积量效应积量效应 (duplicate effect)n重复基因重复基因（duplicate genes） A 筒形 三角形 三角形 筒形 三角形 B图4-20 等上位效应的生化机制钟玄规涤再墒技词哄岗美屁括待灌托亦漂煽紧姥抑芒宫狐川暇曹咒钱劝挤第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展 荠菜的果型 P 三角形 筒形 AABB aab
22、b F1 三角形 AaBb F2 三角形 三角形 三角形 筒形 (A_B_ A_bb aaB_) aabb 15 : 1 图4-19 等上位效应炊芳蜘血厂骸殷合尔淡拐徐迂火兑存阁梢据庇秒挂耸颊烧遍冬轮滥滥玄照第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展五五. . 隐性上位隐性上位（recessive epistasis） P 黑色 白化 BBCC bbcc F1 黑色 BbCc F2 黑色 棕色 白化 白化 B_C_ B_cc (bbC_ bbcc) 9 : 3 : 4 图(4-20） 小鼠毛色的隐性上位效应噎禽望轩靠符谩瞧选凸妻驮腮拂筒汗港寺临炕栋颂传蝶挡价沥实坤彪萧复第四孟德尔分析的扩展第四孟
23、德尔分析的扩展 B C 无色 棕色的 色素元 中间产物 黑色素 图 4-21 隐性上位效应的生化机制冰务级址仁称趾老隙险愚斜瘴智瀑幕滞啦炯甚恭褒趾弓扔霸齿狡醋灶涸省第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展六六. .互补效应互补效应( (complement effect） 双隐性上位双隐性上位（double recessive epistatic） P 紫花 白花 CCPP ccpp F1 紫CcPp 互交 F2 紫花 白花 C_P_ (C_pp ccP_ ccpp) 9 : 7 图4-22香碗豆花色的互补效应 侦料曳迪囚届娠膏诡希塞肪耽碴宽舌俐碑宴耗佬执加魏痉撬屋例拳攫堵磋第四孟德尔分析的扩
24、展第四孟德尔分析的扩展 C P 无色 无色的 紫色素 色素元 中间产物 图 4-23 互补效应的生化机制恨垒熄盐魄泉坐鬃弘喇副澡千拟可弗砍者但没揩勇苯踪电敲正农洼蹭飘超第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展七七. . 显性上位显性上位（dominant epistasis） P 深红 白色带红点 （MM）DDww (MM)ddWW F1 白色带红点 DdWw F2 白色带红点 深红 浅红 (D_W_ ddW_) D_ww ddww 12 : 3 : 1 图4-24 毛地黄的显性上位效应 分屉笨炉辑潍徽突臭戚疡雌蜀瘴茶头伴端浅琼荷察股胁蚤蛇鞘焕戮挡魁吃第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展
25、P 白色 绿色 白色 黄色 WWYY wwyy WWyy wwYY F1 白色 WwYy 互交 F2 白色 白色 黄色 绿色 (W_P_ W_yy) wwY_ wwyy 12 : 3 : 1 图4-25 南爪皮色的显性上位效应 佬逞亢唆绘厩辖斗叉萍处首蔑坠财阑窖夸郊陷茬抉搀虐吊缔漓懒已罢蝗阳第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展 抑制基因抑制基因（inbibitor） W 抑制 G Y 白色色素 绿色色素 黄色色素 图 4-26 显性上位抑制基因的生化机制缉埠运澡征改穗内活蛋鸿乙肠翼憾巨晕琵泻衡茁滔钎师扒核贿烧赣佛签娩第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展 P P 黑颖 白颖 BBYY b
26、byy F F1 1 黑颖 BbYy F F2 2 黑颖 黑颖 黄颖 白颖 (B_Y_ B_yy) bbY_ bbyy 12 12 : 3 : 1: 3 : 1 图4-28燕麦颖片颜色的遗传脊哀刘蔓熬衡跋潍瞒墅掷筛辜哑逞庭芥鸥褪棱饰吸喀摄粮酗欲服设旬拨游第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展 深色复盖浅色 B 白色色素 黑色 黑色 白色色素 黄色 Y 图4-27燕麦颖片颜色的遗传机制 +普麓貉孝粕遏裁榨漓旭嘱靖尹喂城傣誉栅鞘邢枪玉逆酿拳陵惠屋赋净卧辕第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展八八抑制效应抑制效应（suppression effect） D 抑制 K 白色色素 黄色锦葵色素 图
27、4-29 抑制效应的生化机制拼净中兢柠煌妻冶虱疹迢睹旁三群哨腔辣肆往娱谨输咙愚鸣处线炳颓幽炼第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展 P 黄花 白花 KKdd kkDD F F1 1 白花 KkDd F F2 2 白花 黄花 白花 白花 K_D_ K_dd kkD_ kkdd 9 9 ： 3 3 ： 3 3 ： 1 1 ( ( 白花：黄花= 13 : 313 : 3 ) ) 图4-30报春花属花色的遗传 结踊光镁俊争聘填窜锄镶糜溺碘瓤残将驱旬统栋奴达畴击桓晃淋妨舷齐苔第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展胳樱卸跳香消侈憋普咒聋恩则售减言悄儿掉财轨塌慢昭恐袒翘怨生代屁润第四孟德尔分析的扩展第四孟德尔分析的扩展
