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1、光光合合作作用用Photosynthesis1课件学习18世纪初以前，人们仍然认为植物是世纪初以前，人们仍然认为植物是从土壤中获取生从土壤中获取生长发育所需要的全部元素长发育所需要的全部元素。1727年年S.Hales提出植物的提出植物的营养有一部分可能来自于空气营养有一部分可能来自于空气，并且，并且光以某种方式参光以某种方式参与此过程与此过程。2课件学习1771年英国牧师、化学家年英国牧师、化学家J.Priestley发现将薄荷枝条发现将薄荷枝条和燃烧着的蜡烛放在一个和燃烧着的蜡烛放在一个密封的钟罩内，蜡烛不易密封的钟罩内，蜡烛不易熄灭；将小鼠与绿色植物熄灭；将小鼠与绿色植物放在同一钟罩内，
2、小鼠也放在同一钟罩内，小鼠也不易窒息死亡。不易窒息死亡。1776年他年他提出植物可以提出植物可以“净化净化”由由于燃烧蜡烛和小鼠呼吸弄于燃烧蜡烛和小鼠呼吸弄“坏坏”的空气。接着，荷的空气。接着，荷兰医生兰医生J.Ingenhousz证实，证实，植物植物只有在光下才能只有在光下才能“净净化化”空气空气。人们把。人们把1771年年定为发现光合作用的年代定为发现光合作用的年代。3课件学习1782年瑞士的年瑞士的J.Senebier用化学分析方法证明，用化学分析方法证明，CO2是光合作用是光合作用必需的，必需的，O2是光合作用的产物是光合作用的产物。1804年年N.T.DeSaussure进行了进行了
3、光合作用的第一次定量测定，指出光合作用的第一次定量测定，指出水参与光合作用水参与光合作用，植物，植物释放释放O2的体积大致等于吸收的体积大致等于吸收CO2的体积的体积。1864年年J.V.Sachs观测到照观测到照光的叶片生成淀粉粒，证明了光合作用光的叶片生成淀粉粒，证明了光合作用形成有机物形成有机物。到了。到了19世世纪末，人们写出了光合作用的总反应式：纪末，人们写出了光合作用的总反应式：4课件学习1941年美国科学家年美国科学家S.Ruben和和M.D.Kamen通过通过18O2和和C18O2同位素标记实验同位素标记实验，证明光合作用中，证明光合作用中释放的释放的O2来自来自于于H2O。为
4、了把。为了把CO2中的氧和中的氧和H2O中的氧在形式上加以中的氧在形式上加以区别，通常用下式作为光合作用的总反应式：区别，通常用下式作为光合作用的总反应式：CO2+2H2O*(CH2O)+O*2H2O至此，人们已清楚地知道光合作用的反应物和生成物，至此，人们已清楚地知道光合作用的反应物和生成物，并并依据光合产物和依据光合产物和O2释放的增加或释放的增加或CO2的减少来计算光的减少来计算光合速率合速率。例如，用。例如，用改良半叶法改良半叶法测定有机物质的积累，用测定有机物质的积累，用红外线红外线CO2气体分析仪法气体分析仪法测定测定CO2的变化，用的变化，用氧电极测氧电极测定定O2的变化等。由于
5、植物体含水量高，光合作用所利用的变化等。由于植物体含水量高，光合作用所利用的水分只占体内总含水量的极小部分，一般不用含水量的水分只占体内总含水量的极小部分，一般不用含水量的变化来衡量植物的光合速率。的变化来衡量植物的光合速率。5课件学习Chlorophyll：叶绿素：叶绿素Haemin：氯化血红素：氯化血红素瑞士瑞士德德德德美美美美美美英英美、英、丹麦美、英、丹麦德德德德美美6课件学习光合作用光合作用(Photosynthesis) 绿绿色色植植物物或或光光合合细细菌菌利利用用太太阳阳的的光光能能把把光光能能转转变成变成化学能化学能，并把，并把CO2转化为有机物转化为有机物的过程的过程。H2O
6、+CO2(CH2O)+O2（产氧生物产氧生物）2H2D+CO2(CH2O)+H2O+2D（通式通式）光合细菌以其它化合物代替水作为电子供体，光合细菌以其它化合物代替水作为电子供体，不产氧不产氧。2H2S+CO2（CH2O）+2SLactate+CO2(CH2O)+H2O+CH3COCOOH光能光能7课件学习太阳能是生物能量的最初来源太阳能是生物能量的最初来源 光合有机体吸收光能转变为还原光合有机体吸收光能转变为还原有机物的化学能，是有机物的化学能，是几乎所有生物能几乎所有生物能量的最初来源量的最初来源。大量的能量以光合产物的形式被大量的能量以光合产物的形式被贮存，每年大约有贮存，每年大约有10
7、18KJ的来自太阳的来自太阳的自由能被光合生物所捕获，相当于的自由能被光合生物所捕获，相当于全球人类每年消耗化石燃料能量的全球人类每年消耗化石燃料能量的100倍。倍。8课件学习太太阳阳光光能能是是所所有有生生物物能能的的最最初初来来源源9课件学习光合作用的意义光合作用的意义合成有机物合成有机物，据估计地球上自养植物每年约同化，据估计地球上自养植物每年约同化71011tCO2，如以葡萄糖计算，每年同化的碳素相，如以葡萄糖计算，每年同化的碳素相当于四五千亿吨有机物质。当于四五千亿吨有机物质。蓄积太阳能量蓄积太阳能量，把太阳投射到地球表面的一部分辐射，把太阳投射到地球表面的一部分辐射能转换为化学能，
8、贮藏在形成的有机物中。据计算绿能转换为化学能，贮藏在形成的有机物中。据计算绿色植物每年贮存的太阳能量为色植物每年贮存的太阳能量为7.110l8kJ，约为全人，约为全人类日常生活、工业等方面所需能量的类日常生活、工业等方面所需能量的100倍。倍。调节大气成分调节大气成分，在光合作用中，绿色植物每年大约向，在光合作用中，绿色植物每年大约向大气释放大气释放5.351011t氧，它是地球上一切需氧生物生氧，它是地球上一切需氧生物生存所必须的氧源。其中一部分转变为臭氧，在大气上存所必须的氧源。其中一部分转变为臭氧，在大气上层形成屏障吸收强的紫外辐射，保护生物。层形成屏障吸收强的紫外辐射，保护生物。10课
9、件学习光反应与暗反应光反应与暗反应RobertHill(1939)发发现现叶叶绿绿体体照照光光后后产产生生O2并并不不需需要要CO2，把把光光合合作作用用分分为为两两个个阶阶段：段：I、光光反反应应(lightreaction)，需需光光，光光合合色色素素把把光光能能转转化化为为化化学学能能，光光解解H2O放放出出O2、并产生并产生ATP和和NADPH。II、暗反应暗反应(darkreaction)，不需光不需光，利用，利用光反应的光反应的ATP和和NADPH将将CO2固定、还原固定、还原为糖或其他有机物的一系列酶促反应。为糖或其他有机物的一系列酶促反应。 11课件学习光光反反应应产产生生的的
10、能能量量用用于于暗暗反反应应的的固固定定和和同同化化12课件学习13课件学习叶绿体叶绿体(Chloroplast)14课件学习类囊体膜上分布着许类囊体膜上分布着许多电子载体蛋白，包多电子载体蛋白，包括括4种细胞色素、质体种细胞色素、质体醌醌(PQ)、质体蓝素、质体蓝素(PC)和铁氧还蛋白和铁氧还蛋白(Fd)。类囊体膜的形成类囊体膜的形成大大大大增加了膜片层的总面增加了膜片层的总面积积，更有效地收集光，更有效地收集光能、加速光反应。类能、加速光反应。类囊体膜含有叶绿素，囊体膜含有叶绿素，是光合作用的基地。是光合作用的基地。 15课件学习叶绿素叶绿素(Chlorophylla)叶绿素叶绿素a和细菌
11、叶绿素是主要色素，其和细菌叶绿素是主要色素，其他为辅助色素他为辅助色素四个吡咯环组成四个吡咯环组成1 1个大的卟啉环个大的卟啉环16课件学习其他色素其他色素(OtherPigments)叶黄素叶黄素 - -胡萝卜素胡萝卜素藻红素藻红素17课件学习电磁辐射光谱及可见光电磁辐射光谱及可见光光子能量分布光子能量分布18课件学习叶绿素的吸收光谱叶绿素的吸收光谱吸收红光和蓝光，反射绿光吸收红光和蓝光，反射绿光645nm663nm42545019课件学习光光合合色色素素的的光光吸吸收收Phycoerythrin(PE):藻红蛋白藻红蛋白Phycocyanin(PC):藻青蛋白藻青蛋白Lutein:叶黄素叶
12、黄素20课件学习叶绿素与光反应中心叶绿素与光反应中心Phycoerythrin(PE):藻红蛋白藻红蛋白Phycocyanin(PC):藻青蛋白藻青蛋白Allophycocyanin(AP):异藻青蛋白异藻青蛋白21课件学习光反应系统光反应系统(PhotoreactionSystem) 叶叶绿绿素素分分子子或或/ /和和辅辅助助色色素素吸吸收收光光量量子子后后将将光光能能汇汇集集到到一一小小部部分分叶叶绿绿素素分分子子上上，只只有有这这一一小小部部分分叶叶绿绿素素分分子子能能参参与与光光反反应应将将光光能能转转变变为为化化学学能能，这这种种由由色色素素分分子子装装配成的系统称为光（反应）系统。
13、配成的系统称为光（反应）系统。有两类光系统，即有两类光系统，即PSI,PSII。每个。每个光系统都含有不同的光化学反应中心和天光系统都含有不同的光化学反应中心和天线（色素）分子。线（色素）分子。 22课件学习光系统光系统II(PhotoreactionSystemII,PSII) 包括三个部分：包括三个部分：1捕捕获获光光能能的的复复合合体体，有有200个个叶叶绿绿素素分分子子和和12个跨膜的多肽组成。个跨膜的多肽组成。2光光反反应应中中心心核核，有有50个个叶叶绿绿素素a分分子子组组成成，激激发发电电子子的的光光能能就就由由这这些些天天线线分分子子流流入入反反应应中中心，又称心，又称P680
14、。3.产生产生O2的复合体的复合体，即光反应的，即光反应的水裂解酶水裂解酶。水裂解酶内由水裂解酶内由4个锰离子组成簇，位于催化中心，个锰离子组成簇，位于催化中心，从从S0到到S4有有5种氧化状态。种氧化状态。23课件学习PhotoreactionSystemIIPSII PSII是是强氧化剂强氧化剂，通过，通过Z形形中间物中间物使锰中心失去四个电子，使锰中心失去四个电子，断裂断裂2H2O得到得到4个电子，个电子，产生产生O2，释放，释放4个个H+。不放。不放O2的光合细的光合细菌无菌无PSII，产氧的光合细菌含，产氧的光合细菌含有有PSII。 24课件学习光系统光系统I(Photoreacti
15、onSystemI) 为跨膜复合物，含为跨膜复合物，含13条多肽链，由条多肽链，由70个个Chla和和Chlb组装而成，光反应中心组装而成，光反应中心(P700)有有130个个Chla分子，分子，PSI在在700nm附近被附近被激活，激活，不产生不产生O2，与一系列的载体相连，与一系列的载体相连，最终产生最终产生NADPH。PSI与与PSII互相补充（分别由互相补充（分别由700nm和和680nm激活），前者产生激活），前者产生NADPH，后者，后者产生产生O2。25课件学习PSIandPSII26课件学习光光系系统统与与ATP27课件学习光合电子传递链光合电子传递链（Photosynthet
16、icChain）光光反反应应中中心心周周围围的的天天线线色色素素吸吸收收光光能能，汇汇集集到到反反应应中中心心，色色素素分分子子受受光光照照激激发发由由基基态态P激激发发为为激激发发态态P*，通通常常吸吸收收一一个个光光子可使一个电子的能量提高子可使一个电子的能量提高1V(1ev)。被激发的电子沿类囊体膜中一系列电子被激发的电子沿类囊体膜中一系列电子传递体传递，组成了传递体传递，组成了光合作用的电子传递光合作用的电子传递链链-光合链光合链。光合链的。光合链的能量有两次起落能量有两次起落，涉及两个光系统涉及两个光系统，组成，组成Z字形光合链字形光合链。分。分为两阶段：为两阶段：28课件学习光合电
17、子传递链光合电子传递链PSII（PhotosyntheticChain）PSII被被激激发发为为强强氧氧化化剂剂，从从H2O得得电电子子产产生生O2，通通过过Cytb6f还还原原质质蓝蓝素素并并产生质子梯度产生质子梯度用于用于ATP生成生成。PSII是是一一个个脱脱镁镁叶叶绿绿素素-醌醌类类型型的的含含有有几几乎乎等等量量叶叶绿绿素素a和和b的的系系统统，P680的的激激发发驱驱动动了了电电子子通通过过细细胞胞色色素素b6f复复合合物物的的流流动动，并并伴伴随随质质子子的的跨跨类类囊囊体体膜的转移膜的转移。29课件学习光合电子传递链光合电子传递链PSIPSI光光照照激激发发变变为为P700*(
18、弱弱氧氧化化剂剂)，还还原原的的PC捕捕获获电电子子变变为为P700，并并再再一一次次激激发发电电子子，受受体体A0接接受受P700*发发出出的的电电子子变变为为A0-(强强还还原原剂剂)，最最终终传传至至NADP+形成形成NADPH。PSI是是铁氧还蛋白铁氧还蛋白型的光系统，型的光系统，高的叶绿素高的叶绿素a/b。激发的。激发的P700的电子通的电子通过过Fe-S中心蛋白中心蛋白铁氧还蛋白、铁氧还蛋白、NADP+，产生，产生NADPH。30课件学习光光合合电电子子传传递递链链Plastoquinone：质体醌：质体醌Phylloquinone：叶绿醌：叶绿醌Pheophytin：脱镁叶绿素：
19、脱镁叶绿素31课件学习光合磷酸化光合磷酸化（Photophosphorylation）由由光光照照引引起起的的电电子子传传递递与与磷磷酸酸化化作作用用相偶联而生成相偶联而生成ATP的过程。的过程。非循环光合磷酸化非循环光合磷酸化（non-cyclicphotophosphorylation）光照激发光照激发Chl分子分子P680*从从H2O得到电子传递给得到电子传递给NADP+，电，电子流动经过两个子流动经过两个PS，两次激发生成的高能，两次激发生成的高能电子呈电子呈Z字传递，产生的质子梯度驱动字传递，产生的质子梯度驱动ATP形成，产物还有形成，产物还有NADPH和和O2。 32课件学习光合磷
20、酸化（续）光合磷酸化（续）（Photophosphorylation） 循环光合磷酸化循环光合磷酸化（Cyclicphotophosphorylation），），电子流动的途径电子流动的途径从从PSI（P700）至）至Fd（铁氧还蛋白）后（铁氧还蛋白）后又传给又传给Cytb6/f复合物，而不传给复合物，而不传给NADP+，前者又将电子通过前者又将电子通过PC（质蓝素）传给（质蓝素）传给PSI（P700），电子循环流动产生质子梯度，），电子循环流动产生质子梯度，驱动驱动ATP形成，不伴随形成，不伴随NADPH的产生。的产生。PSII不参与循环，也不产生不参与循环，也不产生O2。33课件学习光合磷
21、酸化作用的机制光合磷酸化作用的机制 化学渗透假说化学渗透假说可以科学地解可以科学地解释光合磷酸化作用的机制。人释光合磷酸化作用的机制。人为在类囊体膜两侧形成为在类囊体膜两侧形成pH梯度，梯度，也能产生也能产生ATP。 34课件学习光光合合作作用用的的质质子子梯梯度度可可以以被被用用于于合合成成ATP35课件学习CF0-CF1ATP合成合成酶酶36课件学习暗暗反反应应DarkReaction卡尔文循环：卡尔文循环：CalvincycleC3循环、三碳循环循环、三碳循环37课件学习暗反应暗反应(DarkReaction) 绿色植物和光合细菌通过光合绿色植物和光合细菌通过光合磷酸化作用将光能转变为化
22、学能磷酸化作用将光能转变为化学能（即（即NADPH的还原能和的还原能和ATP的水的水解能），并以此促进解能），并以此促进CO2还原为还原为糖，糖，CO2的固定和还原主要靠的固定和还原主要靠卡卡尔文循环尔文循环（Calvincycle，又称又称三三碳或碳三循环碳或碳三循环）。）。 38课件学习暗反应暗反应(DarkReaction)MelvinCalvin(1911-1997)(1940年年）通通过过同同位位素素标标记记14C-CO2和和双双向向纸纸层层析析技技术术，发发现现光光合合作作用用最最早早标标记记的的产产物物是是3-P-甘甘油油酸酸，进进一一步步研研究究发发现现CO2首首先先与与RUB
23、P(1,5-二二磷磷酸酸核核酮酮糖糖)缩缩合合为为六六碳碳糖糖，然然后后迅迅速速裂裂解解为为2分分子子三三碳碳糖糖（3-P-甘甘油油酸酸），催催化化CO2与与RUBP缩缩合合反反应应的的酶酶是是Ribulose1,5-bisphosphatecarboxylase/oxygenase-rubisco。Calvin循环固定和同化循环固定和同化6CO2生成生成1分子葡分子葡萄糖萄糖消耗消耗18ATP和和12NADPH。 39课件学习RUBP羧化酶羧化酶Carboxylase 叶绿体中催化叶绿体中催化CO2固定的酶是固定的酶是1，5-二磷二磷酸核酮糖羧化酶酸核酮糖羧化酶，或称，或称RUBP羧化酶羧化
24、酶/加氧加氧酶酶，缩写为，缩写为rubisco。Rubisco是植物光合作用的关键酶，为复是植物光合作用的关键酶，为复合物，合物，8个大亚基个大亚基Mr56000，每个含一个，每个含一个活性位点；活性位点；8个小亚基个小亚基Mr14000，功能还，功能还不完全清楚。不完全清楚。植物中酶位于叶绿体的基质，占叶绿体植物中酶位于叶绿体的基质，占叶绿体总蛋白的总蛋白的60%，是生物圈中最丰富的酶。，是生物圈中最丰富的酶。40课件学习光光合合生生物物二二氧氧化化碳碳同同化化的的三三个个阶阶段段固定固定还原还原受体再生受体再生41课件学习卡卡尔尔文文循循环环的的受受体体再再生生42课件学习CO2还还原原生
25、生成成糖糖43课件学习6-P-果果糖糖的的合合成成44课件学习CO2还还原原生生成成糖糖45课件学习蔗蔗糖糖的的生生物物合合成成46课件学习卡卡尔尔文文循循环环47课件学习由由二二氧氧化化碳碳合合成成三三碳碳糖糖需需6NADPH和和9ATP48课件学习光光反反应应产产生生的的ATP和和NADPH是是二二氧氧化化碳碳还还原原的的必必需需底底物物49课件学习暗反应的调节暗反应的调节 限限速速反反应应是是由由rubisco催催化化的的CO2的的固固定定反反应应，酶酶是是别别构构酶酶，光光照照叶叶绿绿体体产产生生的的三三个个因因素素可可刺刺激酶的活性：激酶的活性：叶叶绿绿体体光光照照后后，质质子子流流
26、向向类类囊囊体体腔腔，基基质质pH升升高高，由，由7升至升至8，刺激酶活；，刺激酶活；光光照照时时质质子子泵泵入入类类囊囊体体腔腔，伴伴随随Cl-和和Mg2+的的转转移，移，Mg2+升高升高也刺激酶活；也刺激酶活；NADPH刺刺激激暗暗反反应应，光光照照PSI时时产产生生NADPH，加速反应活性；，加速反应活性；叶绿体中几个酶由于叶绿体中几个酶由于二硫键的还原二硫键的还原被活化。被活化。50课件学习Rubisco的的调调节节51课件学习光通过调节硫氧还蛋白活化光通过调节硫氧还蛋白活化卡尔文循环卡尔文循环52课件学习光呼吸光呼吸Photorespiration植物的绿色细胞在光下植物的绿色细胞在
27、光下消耗氧气，放出二氧化碳消耗氧气，放出二氧化碳的过的过程称为程称为光呼吸光呼吸。仅在光下发生仅在光下发生，与光合作用密切相关。，与光合作用密切相关。通常细胞的呼吸在光照和黑暗中都可以进行，对光照通常细胞的呼吸在光照和黑暗中都可以进行，对光照没有特殊要求的呼吸没有特殊要求的呼吸-暗呼吸暗呼吸。光呼吸速率比暗呼吸速率高光呼吸速率比暗呼吸速率高3-5倍。倍。光呼吸是一个光呼吸是一个氧化过程氧化过程，被氧化的底物是，被氧化的底物是乙醇酸乙醇酸，乙，乙醇酸的产生则醇酸的产生则以以RuBP为底物为底物，催化这一反应的酶是，催化这一反应的酶是Rubisco，具有催化，具有催化羧化反应和加氧反应羧化反应和加
28、氧反应两种功能。其两种功能。其催化方向取决于催化方向取决于CO2和和O2的分压的分压。当。当CO2分压高而分压高而O2分分压低时，压低时，RuBP与与CO2经羧化活性生成经羧化活性生成2分子的分子的PGA；反之，则反之，则RuBP与与O2经加氧生成经加氧生成1分子分子PGA和和1分子磷酸分子磷酸乙醇酸乙醇酸(C2化合物化合物)，后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的，后者在磷酸乙醇酸磷酸（酯）酶的作用下变成乙醇酸。作用下变成乙醇酸。53课件学习乙乙醇醇酸酸生生成成光光呼呼吸吸低低CO2、高、高O2RUBP进入过氧进入过氧化物酶体化物酶体Gly转氨酶转氨酶线粒体线粒体脱羧酶脱羧酶SerH2O+O254课
29、件学习55课件学习光光光呼吸光呼吸暗呼吸暗呼吸底物底物在光下由在光下由Rubisco加氧反加氧反应形成的乙醇酸，底物是应形成的乙醇酸，底物是新形成的。新形成的。可以是碳水化合物，脂肪或可以是碳水化合物，脂肪或蛋白质，但最常见的底物是蛋白质，但最常见的底物是葡萄糖。底物可以是新形成葡萄糖。底物可以是新形成的，也可以是贮存物。的，也可以是贮存物。代谢代谢途径途径乙醇酸代谢途径，乙醇酸代谢途径，或称或称C2途径。途径。糖酵解，三羧酸循环，糖酵解，三羧酸循环，磷酸戊糖途径。磷酸戊糖途径。发生发生部位部位只发生在光合细胞里，在叶绿只发生在光合细胞里，在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三体、过氧化物酶体和线粒
30、体三种细胞器协同作用下进行。种细胞器协同作用下进行。在所有活细胞的细胞质在所有活细胞的细胞质和线粒体中进行。和线粒体中进行。对对O2和和CO2浓度的浓度的反应反应在在O2浓度浓度1-100%范围内，光呼范围内，光呼吸随氧浓度提高而增强，高浓吸随氧浓度提高而增强，高浓度的度的CO2抑制光呼吸。抑制光呼吸。一般而言，一般而言，O2和和CO2浓浓度对暗呼吸无明显影响。度对暗呼吸无明显影响。反应部位、反应部位、条件条件光下、绿色细胞。光下、绿色细胞。光、暗处活细胞。光、暗处活细胞。56课件学习光呼吸的生理作用光呼吸的生理作用光呼吸将光合作用固定的光呼吸将光合作用固定的20-40%的碳变为的碳变为CO2
31、放出；放出；从能量的角度看，每释放从能量的角度看，每释放1分子分子CO2需要消耗需要消耗6.8个个ATP和和3个个NADPH。显然，光呼吸是一种浪费。显然，光呼吸是一种浪费。CO2和和O2竞争竞争Rubisco的同一活性部位，并的同一活性部位，并互为加氧互为加氧与羧化反应的抑制剂与羧化反应的抑制剂。Rubisco催化反应的方向，是进催化反应的方向，是进行光合作用还是光呼吸，取决于外界行光合作用还是光呼吸，取决于外界CO2与与O2浓度的浓度的比值。大气中比值。大气中CO2/O2比值很低，加氧酶活性就不可避比值很低，加氧酶活性就不可避免地表现出来。免地表现出来。其主要生理功能如下其主要生理功能如下
32、:1.消除乙醇酸的毒害消除乙醇酸的毒害：乙醇酸的产生在代谢中是不可：乙醇酸的产生在代谢中是不可避免的。光呼吸消除乙醇酸的代谢作用，避免了乙醇避免的。光呼吸消除乙醇酸的代谢作用，避免了乙醇酸积累，使细胞免受伤害。酸积累，使细胞免受伤害。57课件学习光呼吸的生理作用光呼吸的生理作用续续2.维持维持C3途径的运转途径的运转：在叶片气孔关闭或外界：在叶片气孔关闭或外界CO2浓度浓度降低时，降低时，光呼吸释放的光呼吸释放的CO2能被能被C3途径再利用途径再利用，以维持，以维持C3途径的运转。途径的运转。3.防止强光对光合机构的破坏防止强光对光合机构的破坏：在强光下，光反应中形：在强光下，光反应中形成的同
33、化力会超过暗反应的需要，叶绿体成的同化力会超过暗反应的需要，叶绿体NADPH/NADP+的比值增高，最终电子受体的比值增高，最终电子受体NADP+不足，由光激不足，由光激发的高能电子会传递给发的高能电子会传递给O2，形成超氧阴离子自由基，形成超氧阴离子自由基O2-.，O2-.对光合机构具有伤害作用，而对光合机构具有伤害作用，而光呼吸可消耗过剩光呼吸可消耗过剩的同化力的同化力，减少，减少O2-.的形成，从而保护光合机构。的形成，从而保护光合机构。4.氮代谢的补充氮代谢的补充：光呼吸代谢中涉及多种氨基酸：光呼吸代谢中涉及多种氨基酸(甘氨酸、甘氨酸、丝氨酸等丝氨酸等)的形成和转化过程，它对绿色细胞的
34、氮代谢是的形成和转化过程，它对绿色细胞的氮代谢是一个补充。一个补充。58课件学习四碳四碳( (碳四碳四) )途径途径(CO2固定循环、固定循环、C4二羧酸途径二羧酸途径) 1965年，年，M.D.Hatch和和C.R.Slack研究研究热带和亚热带植物如甘蔗光合作用时发现，热带和亚热带植物如甘蔗光合作用时发现，标记的标记的CO2首先被标记在苹果酸、草酰乙首先被标记在苹果酸、草酰乙酸及酸及Asp等等四碳二羧酸四碳二羧酸物质上，命名之，又物质上，命名之，又称称Hatch-Slackpathway。后来在玉米、高后来在玉米、高粱、其他禾本科及莎草科植物中也发现有粱、其他禾本科及莎草科植物中也发现有这
35、一途径。这一途径。59课件学习C4植物的叶肉结构植物的叶肉结构有两类叶绿体进行有两类叶绿体进行两类循环，叶肉细两类循环，叶肉细胞中进行胞中进行C4代谢，代谢，微管束鞘细胞进行微管束鞘细胞进行C3循环。循环。60课件学习C4植物的叶片与植物的叶片与C3植物有不同的解剖学特征。植物有不同的解剖学特征。C4植物的维管束植物的维管束鞘细胞中含有大量的叶绿体，其叶绿体中的内膜系统主要由基质鞘细胞中含有大量的叶绿体，其叶绿体中的内膜系统主要由基质片层组成，基粒很少，在维管束鞘细胞外面有一圈整齐排列的叶片层组成，基粒很少，在维管束鞘细胞外面有一圈整齐排列的叶肉细胞。肉细胞。61课件学习叶肉细胞中，叶肉细胞中
36、，PEP羧化酶催化羧化酶催化PEP羧化生成羧化生成OAA（草酰乙酸），再转（草酰乙酸），再转变为苹果酸或天冬氨酸变为苹果酸或天冬氨酸C4二羧酸从叶肉细胞转移到维管二羧酸从叶肉细胞转移到维管束鞘细胞内脱羧释放束鞘细胞内脱羧释放CO2，进入，进入C3循环固定循环固定C C4 4循环循环62课件学习C C4 4循环循环63课件学习景天科酸代谢途径景天科酸代谢途径CAM干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物特殊的干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物特殊的CO2同化方式：同化方式：夜间气孔开放，吸收夜间气孔开放，吸收CO2，在，在PEP羧化酶作羧化酶作用下与糖酵解过程中产生的用下与糖酵解过程中产生的PEP
37、结合形成结合形成OAA，OAA在苹果酸脱氢酶作用下还原为在苹果酸脱氢酶作用下还原为苹果酸苹果酸，积累于液胞积累于液胞中，中，表现出夜间淀粉、糖减少，苹果酸增加，细胞液变酸。表现出夜间淀粉、糖减少，苹果酸增加，细胞液变酸。白天气孔关闭白天气孔关闭，液胞中的，液胞中的苹果酸运至细胞质苹果酸运至细胞质在苹果酸在苹果酸酶和酶和PEP羧激酶催化下羧激酶催化下氧化脱羧释放氧化脱羧释放CO2，再由再由C3途径途径同化同化；脱羧后形成的；脱羧后形成的丙酮酸和丙酮酸和PEP则转化为淀粉则转化为淀粉。丙酮。丙酮酸也可进入线粒体，也被氧化脱羧生成酸也可进入线粒体，也被氧化脱羧生成CO2进入进入C3途径，途径，同化为
38、淀粉。所以白天表现出苹果酸减少，淀粉、糖同化为淀粉。所以白天表现出苹果酸减少，淀粉、糖增加，酸性减弱。这种代谢类型被称为景天科酸代谢增加，酸性减弱。这种代谢类型被称为景天科酸代谢（crassulaceanacidmetabolism,CAM）途径。）途径。64课件学习65课件学习CAM途径最早是在景天科植物中发现的，目前已经途径最早是在景天科植物中发现的，目前已经在近在近30个科、个科、100多个属、多个属、1万多种植物中有万多种植物中有CAM途径，途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、百合科、石蒜科等植物中。科、百合科、石蒜科等
39、植物中。CAM植物植物多起源于热多起源于热带带，分布于，分布于干旱环境干旱环境中。因此，中。因此，CAM植物多为植物多为肉质植肉质植物物(但并非所有的肉质植物都是但并非所有的肉质植物都是CAM植物植物)，具有，具有大的大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。根据植物在一生中对根据植物在一生中对CAM的专营程度，的专营程度，CAM植物又植物又分为两类分为两类:一类为专性一类为专性CAM，一生大部分时间的碳代谢，一生大部分时间的碳代谢是是CAM途径；另一类为兼性途径；另一类为兼性CAM植物，如冰叶日中花植物，如冰叶日中花(iceplant)，在正常条件下进行，在正常条件下进行C3途径，当遇到干旱、途径，当遇到干旱、盐渍和短日照时则进行盐渍和短日照时则进行CAM途径以抵抗不良环境。途径以抵抗不良环境。CAM途径与途径与C4途径基本相同，二者的途径基本相同，二者的差别在于差别在于C4植植物的两次羧化反应是在空间上物的两次羧化反应是在空间上(叶肉细胞和维管束鞘细叶肉细胞和维管束鞘细胞胞)分开的分开的，而，而CAM植物则是在时间上植物则是在时间上(黑夜和白天黑夜和白天)分分开的。开的。66课件学习
