营养器官根课件

《营养器官根课件》由会员分享，可在线阅读，更多相关《营养器官根课件（413页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。

1、植物学 第三章 种子植物的营养器官种子植物的营养器官 植物的植物的根根、茎茎、叶叶三三种器官，担负着植物营养种器官，担负着植物营养生长，这一类器官统称为生长，这一类器官统称为营养器官营养器官。营养器官根第第三三章章 第第一一节节 根根营养器官根教材内容教材内容第三章第三章种子植物的营养器官种子植物的营养器官第一节根一、根的生理功能和经济利用二、根和根系的类型三、根的发育四、根的初生结构五、侧根的形成六、根的次生生长和次生结构七、根瘤和菌根营养器官根植物学 第三章 种子植物的营养器官种子植物的营养器官 一、根的生理功能一、根的生理功能第一节第一节根根1、吸收作用、吸收作用为根的主要功能为根的主要

2、功能2、固着与支持作用、固着与支持作用3、输导作用、输导作用4、合成功能、合成功能5、储藏与繁殖、储藏与繁殖营养器官根根是植物在长期适应陆地生活过程中形成的器官。它的主要生理作用是吸主要生理作用是吸收作用，即吸收土壤中的水分、二氧化收作用，即吸收土壤中的水分、二氧化碳和溶解于水中的无机碳和溶解于水中的无机盐。根的另一个功能是固着和支持作用另一个功能是固着和支持作用。可以想象，庞大的地上部分，加上风、雨、冰、雪的袭击，植物如没有反复分支、深入土壤的庞大根系，以及根内牢固的机械组织和维管组织的共同作用，高大的树木是决不能巍然屹立的。营养器官根根还具有储藏合成储藏合成作用，至少有十余种氨基酸，以及植

3、物碱等有机物能在根内合成。此外，根还有食食用、药用和作工业原料用、药用和作工业原料。供食用的，如萝卜，胡萝卜；供药用的，如人参、牡丹、大黄、党参、何首乌、甘草等；甜菜可作制糖原料，甘薯可制淀粉。某些植物的老根可雕制工艺美术品工艺美术品。营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根植物学 第三章 种子植物的营养器官种子植物的营养器官 二、根和根系的类型二、根和根系的类型（一）主根、侧根和不定根（一）主根、侧根和不定根第一节

4、第一节根根一、根的生理功能一、根的生理功能营养器官根根与根系的类型根与根系的类型根据发生的部位不同，根可分为定根定根不定根不定根主根侧根直根系根系须根系营养器官根营养器官根根根系系一株植物全部根的总称。根系有直根系和须根系两大类。根系在土壤中伸展的范围及根量的多少，与植物种类和外界环境，如土壤的结构、通气状况、水分的含量等有关。一般直根系入土较深，如大多数的木本植物，其主根深达1020米，某些生长在干旱沙漠的植物，如骆驼刺的根系可伸入土层达20米左右。单子植物的须根系则入土较浅，如禾本科植物的根系入土一般仅有2030厘米。在农业生产上，常利用控制水、肥及光照强度来调整作物的根系，以达到丰产的目

5、的。营养器官根1.定根和直根系定根和直根系种子植物的第一个根是种子内的胚根突破种皮而形成的，称为主根或直根。根产生的各级分支称侧根。主根和侧根合称为定根。由发达的主根和各级侧根组成的根系为直根系。2.不定根和须根系不定根和须根系由植物的茎、叶、老根等处形成的根叫不定根。须根系主要是由茎基部产生的不定根组成的根系。它的主根生长缓慢或停止生长。营养器官根直根系直根系主根发达、明显，极易与侧根相区别，由这种主根及其各级侧根组成的根系，称为直根系直根系。大多数的裸子植物和双子叶植物的根系，属直根系。如双子叶植物棉、蒲公英、大豆、番茄、桃等。一般直根系入土较深，其侧根在土壤中的伸延范围也较广，如木本植物

6、的根系其伸延直径可达1018米，常超过树冠的好几倍；草本植物如南瓜，其伸延直径达68米。营养器官根营养器官根须根系须根系主根不发达，早期停止生长或枯萎，由茎基部节上产生大量的不不定根定根，这些不定根继续发育，形成分枝，整个根系形如须状，这种根系称为须根系须根系。一般的单子叶植物，如大麦、小麦、水稻、燕麦、蒜、葱等，其根系均属须根系。须根系入土较直根系浅。营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根主根主根，有时也称直根或初生根初生根。主根生长达到一定长度，在一定部位上侧向地从内部生出许多支根，称为侧根侧根。侧根和主根往往形成一定角度，侧根达到一定长度时，又能生出新的侧根。因此，

7、从主根上生出的侧根，可称为一级一级侧根（或支根），或次生根侧根（或支根），或次生根；一级侧根上生出的侧根，为二级侧根或三生根二级侧根或三生根，以此类推。在主根和主根所产生的侧根以外的部分，如茎、叶、老根或胚轴上生出的根，统称不定根不定根。营养器官根农业上常把胚根所形成的主根和胚轴上生出的不定根（如禾本科作物），统称种子根种子根，也称初生根，而将茎基部节上的不定根也称为次生根，与植物学上常用名与植物学上常用名词有别词有别，应加注意。营养器官根根系在土壤中的生长与分布根系在土壤中的生长与分布根系在土壤中的分布状态和发展程度直接关系着地上部分的生长发育。所有植物地上部分必需的水分和矿质养料几乎完全依

8、赖根系供给。枝叶的发展和根系发展必须保持一定的平衡。事实上，植物根系植物根系的发展远远大于地上部分的发展的发展远远大于地上部分的发展，一般植物根系和土壤接触的总面积，常超过茎叶面积的6-16倍。营养器官根根的向水生长营养器官根根的向地生长营养器官根蚕豆根尖的伸长营养器官根营养器官根营养器官根根的发育根的发育顶端分生组织顶端分生组织种子萌发后，胚根的顶端分生组织中的细胞经过分裂、生长、分化，形成了主根。主根生长时，顶端分生组织具有一定的组成，但这个组成，在不同类群的植物中是不同的。要了解根的组织系统的起源和演化，就得研究顶端分生组织结构在不同类群植物中的差异。侧侧根和不定根中顶端分生组织中细胞的

9、排根和不定根中顶端分生组织中细胞的排列与主根相似。列与主根相似。营养器官根种子植物中，根的顶端分生组织，在结构上有两种主要类型：第一种类型第一种类型是成熟根中的各区，如维管柱、皮层和根冠，都可追溯到顶端分生组织中的各自独立的三个细胞层，也就是说，维管柱、皮层和根冠都有各维管柱、皮层和根冠都有各自的原始细胞，自的原始细胞，而表皮却是从皮层的最外层分化出来的，或者表皮和根冠的细胞有着共同的起源，也就是起源于同一群原始细胞。营养器官根第二种类型，是所有各区，或者至少是皮层和根冠，都是集中在一群横向排列的细胞中，和第一种类型具三个原始细胞层不同，它们是具有共同的原始细胞，这种类型在系统发育上较为原始。

10、什么是原始细胞？什么是原始细胞？它们是组成分生组织中的某些细胞，通过分裂，不断地产生一些细胞，加入到植物体中成为新的体细胞，同时又不断地产生另一些细胞，仍保留在分生组织中。这些经过不断更新始终保留在分生组织中具分生能力的细胞，就称为原始细胞原始细胞。所以组成根的其他所有细胞都是由原始细胞产生的。营养器官根营养器官根营养器官根在根的顶端组织的研究中，包括根的正常发育、各种手术处理，以及DNA合成的标记示踪等各项研究，发现一个普遍存在的现象，即在根最远端的在根最远端的一群原始细胞（中柱原和皮层原的原始细胞）不常一群原始细胞（中柱原和皮层原的原始细胞）不常分裂，大小变化很小，合成核酸和蛋白质的速率也

11、分裂，大小变化很小，合成核酸和蛋白质的速率也很低，组成一个区域很低，组成一个区域，称为不活动中心不活动中心或称静止中静止中心心。不活动中心并不包括根冠原始细胞。在根以后的生长中，旺盛的有丝分裂活动不是我们一般想像中在此中心进行，而却是在这中心以外的部分进行。据观察，玉米根冠原始细胞的细胞分裂速率是每12小时分裂一次，而它的不活动中心是174小时分裂一次。营养器官根顶端分生组织顶端分生组织维管柱原始细胞层维管柱原始细胞层-维管柱维管柱皮层原始细胞层皮层原始细胞层-皮层皮层+表皮表皮根冠原始细胞层根冠原始细胞层-根冠根冠维管柱原始细胞层维管柱原始细胞层-维管柱维管柱皮层原始细胞层皮层原始细胞层-皮

12、层皮层根冠原始细胞层根冠原始细胞层-根冠根冠+表皮表皮2、各部分起源于共同、各部分起源于共同的的原始细胞原始细胞；或至少皮层和根冠；或至少皮层和根冠有共同的有共同的来源。来源。原始细胞原始细胞：在植物的分生组织中，一些经过不断更新始终在植物的分生组织中，一些经过不断更新始终保留在分生组织中具有分生能力的细胞称为原保留在分生组织中具有分生能力的细胞称为原始细胞。始细胞。1、各部分起源于三个、各部分起源于三个独立的原始细胞层独立的原始细胞层。有两种类型。有两种类型。营养器官根不活动中心不活动中心：在根本体最远端的一群原始细胞（中柱在根本体最远端的一群原始细胞（中柱原和皮层原的原始细胞）不常分裂，大

13、小变化很小，合原和皮层原的原始细胞）不常分裂，大小变化很小，合成成核酸和蛋白质的速率也很低，组成一个区域核酸和蛋白质的速率也很低，组成一个区域。大根不活动中心大；小根不活动中心小。大根不活动中心大；小根不活动中心小。受伤、去根冠、休眠恢复等情况：不活动中心分裂加快。受伤、去根冠、休眠恢复等情况：不活动中心分裂加快。细胞分裂速率（细胞分裂速率（h/次次）玉米玉米蚕豆蚕豆白芥菜白芥菜不活动中心不活动中心174292520根冠原始细胞根冠原始细胞124435不活动中心近处维管柱不活动中心近处维管柱283732不活动中心远处维管柱不活动中心远处维管柱292625营养器官根根的结构与发展根的结构与发展从

14、着生根毛处的上限到顶端的一段，称为根尖根尖。可分为根冠根冠分生区分生区伸长区伸长区根毛区根毛区营养器官根营养器官根根尖根尖根的顶端部分。一般可分为4部分：根冠、根冠、生长点、伸长区和根毛区生长点、伸长区和根毛区。根冠根冠包围在生长点的外面，属保护组织。水生植物的根多数不具根冠。生长点生长点属分生组织，具分裂能力。生长点以上为伸长区伸长区，是根的延伸部位，长约几毫米。伸长区以上为根毛区根毛区，此部密生根毛，数目很多，可增加根的吸收面积，根尖部分生长极为旺盛。根的伸长及发育，以及水分和无机盐的吸收，都是在根尖里进行的。营养器官根营养器官根营养器官根根根冠冠位于根尖前端的一种保护结构。形状如冠，具有

15、保护根尖生长点不受土壤摩擦、损伤的作用。根冠由多层松散排列的薄壁细胞组成。当根端向土壤深处生长时，根冠的薄壁细胞不断受到磨损和脱落，同时新的根冠细胞又不断地从顶端分生组织产生，使其补充而仍旧保持原状。另外，根冠外层细胞壁高度粘液化，往往可以减少根与土壤颗粒之间的摩擦。根冠还是控制根部向地性的一种组织，是感受重力的部位。营养器官根根冠为薄壁细胞组成的帽状结构。多数植物根冠细胞内含淀粉体（造粉体）。一般认为这些淀粉体与根的向向地性地性有关。此外，根冠的外层细胞可分泌粘液使根尖易于在土壤颗粒间推进，减少阻力，并保护幼嫩的生长点不受擦伤。营养器官根根尖纵、横切面营养器官根分生区位于根冠的内侧，全长约1

16、-2毫米。此区是分裂产生新细胞的主要地区，又称生长点生长点。分生区产生的新细胞，一部分补充根冠因摩擦而脱落的细胞；而大部分经过细胞的生长和分化；逐渐形成根的各种组织。此区是根端的顶端分生组织，细胞具有顶端分生组织的特点。种子植物根尖分生区的最前端为原分生组织的原始细胞，由原始细胞分化出分生区稍后部的原表皮、基本分生组织和原原表皮、基本分生组织和原形成层三形成层三种初生分生组织，再进一步分化成初生的成熟组织。营养器官根原表皮是最外一层细胞；细胞为扁平的长方形，将来分化为根的表皮表皮；基本分生组织细胞较大，呈短圆筒形，将来进一步分化成根的基本组织；原形成层位于中央，细胞为长梭形，直径较小，密集成束

17、；将来分化成根的维管组织。营养器官根生长点（分生区）生长点（分生区）根和茎的顶端相当于顶端分生组织的部分。习惯上以此名表示根和茎顶生长旺盛的部分。生长点的细胞一生长点的细胞一般排列紧密，细胞核大，细胞质浓厚，般排列紧密，细胞核大，细胞质浓厚，具很强的分裂能力，能不断增生新细具很强的分裂能力，能不断增生新细胞，使根、茎不断伸长。胞，使根、茎不断伸长。根的生长点为根冠所覆盖。茎的生长点有叶原基和幼叶保护着，往往呈锥形，故又名“生长锥”。营养器官根营养器官根原分生组织原分生组织：由原始细胞及其最初衍生的细胞构成，分由原始细胞及其最初衍生的细胞构成，分化少。化少。初生分生组织初生分生组织：由原分生组织

18、衍生的细胞组成，细胞出由原分生组织衍生的细胞组成，细胞出现了初步分化。现了初步分化。分生区包括分生区包括原分生原分生 组织组织和和初生分生组初生分生组织织原表皮原表皮-表表皮皮基本分生组织基本分生组织-皮皮层层原形成层原形成层-维维管柱管柱分生组织细胞的分裂方向：分生组织细胞的分裂方向：切向分裂（平周分裂）切向分裂（平周分裂）径向分裂（垂周分裂）径向分裂（垂周分裂）横向分裂横向分裂营养器官根伸长区伸长区由分生区向上发育，细胞分裂活动愈来愈弱而开始伸长和分化开始伸长和分化，逐渐转变为伸长区。伸长区前段的大多数细胞都具有分裂能力，愈向后，细胞分裂的次数愈少，而细胞伸长迅速，细胞质成一薄层位于细胞的

19、边缘部分，液泡明显。到伸长区后段，细胞分裂已经停止。伸长区的长度通常为2一6毫米，外观较为外观较为透明洁白透明洁白，可与生长点相区别。营养器官根伸长区伸长区基本上属于初生分生组织，但向着根毛区方向分裂活动愈来愈弱，细胞普遍伸长，出现明显液泡。细胞分化程度逐渐加深，靠近根毛区端原生韧皮部的筛管和原生木质部的导管先后出现。由于伸长区的细胞迅速同时伸迅速同时伸长长就成为根尖深入土层的主要动力。营养器官根原形成层生长时受土壤阻力很大，伸长区太长；遇到阻力容易弯曲，这样就会减少向土壤中钻入的力量。伸长区中许多细胞同时迅速伸长同时迅速伸长生长所产生的伸长力量的总和，就成为根尖深入土层的主要推动力。营养器官

20、根根毛区根毛区根毛区位于伸长区之上，随植物种类和环境条件不同，长度从几毫米到几厘米。根毛区表面密生根毛，增大了根的面积，根毛区是根部吸收水分和无机盐的主要部分，所以又称吸收区吸收区。根毛区内部的细胞已停止伸长，并多已分化成熟而成为各种成熟组织成熟组织，故亦称为成熟成熟区区。营养器官根根毛区（成熟区）根毛区（成熟区）根尖的一个组成部分。它是吸它是吸收水分和无机盐最活跃的部位收水分和无机盐最活跃的部位。根毛区的表皮细胞向外突出形成根毛。随着根毛的脱落，根尖的生长，在新的部位又形成根毛，因此在根尖始终保持有一个根毛区，而原有的根毛区则成为根的成熟部分了。营养器官根根毛区表面密被根毛，增大了根的吸收面

21、积，是根吸收水和无机盐的主要部位。根毛区的细胞已分化为各种成熟组织，故也称为成熟区。营养器官根长出根毛的小红萝卜幼苗营养器官根为帮助以后对有关结构中细胞分裂方式的了解，现就常用的几种细胞分裂简述如下，一个立体的细胞可以有两两相对的6个壁，即横向壁、径向壁和切向横向壁、径向壁和切向壁各两个。壁各两个。横向壁横向壁与生长点的横切面相平行径向壁径向壁与该细胞所在部位的半径相平行切向壁切向壁与该细胞所在部位的外周切线相平行营养器官根细胞分裂时，新壁与母细胞横向壁平行的，称为横分裂；与径向壁平行的称为径向分裂；与切向壁平行的称为切向分裂。横分裂与径向分裂的新壁都与该细胞所在部位的同例外周切线垂直，因此，

22、又把它们称为垂周分裂，切向分裂的新壁则与外周切线平行，所以又称平周分裂。垂周分裂增加器官外层及内部各层细胞数量，成为扩大圆周面积和伸长生长的重因素，平周分裂则增加器官半径方向的细胞数量，或为器官加粗的重要因素。营养器官根营养器官根植物学 第三章 种子植物的营养器官种子植物的营养器官 二、根和根系的类型二、根和根系的类型第一节第一节根根一、根的生理功能一、根的生理功能三、根的发育三、根的发育四、根的初生结构四、根的初生结构初生生长初生生长：直接由顶端分生组织的衍生细胞的增生和直接由顶端分生组织的衍生细胞的增生和成熟成熟而导致的植物生长过程。而导致的植物生长过程。初生组织初生组织：初生生长过程中产

23、生的各种成熟组织。初生生长过程中产生的各种成熟组织。初生结构初生结构：植物初生生长产生的成熟组织共同组成根植物初生生长产生的成熟组织共同组成根的结构。的结构。营养器官根根的初生结构根的初生结构根毛区内的各种成熟组织，是由原表皮、基本分生组织和原形成原表皮、基本分生组织和原形成层层三种初生分生组织细胞分裂、分化而来，属于初生组织，它们共同组成的结构，称为初生结构。营养器官根双子叶植物根的初生结构双子叶植物根的初生结构根的成熟区的各种结构都是由初生分生组织分化而来的，因此也称为初生结构。根的初生结构，由外至内明显地分为表皮，皮层和维管柱三个部分表皮表皮皮层皮层维管柱（中柱）维管柱（中柱）营养器官根

24、双子叶植物根的初生结构营养器官根营养器官根营养器官根双子叶植物根初生结构双子叶植物根初生结构四、根的初生结构四、根的初生结构（一）表皮（一）表皮表皮：表皮：根的成熟区最外的一层根的成熟区最外的一层细胞。由原表皮发育而来。细胞。由原表皮发育而来。特点：特点：近长方柱形，排列整齐近长方柱形，排列整齐紧密，壁薄，角质层薄，无气紧密，壁薄，角质层薄，无气孔，有根毛。孔，有根毛。营养器官根营养器官根表皮营养器官根四、根的初生结构四、根的初生结构（一）表皮（一）表皮（二）皮层（二）皮层皮层：皮层：由基本分生组织发育而来，多层由基本分生组织发育而来，多层薄壁细胞，排列疏松，细胞间隙大。薄壁细胞，排列疏松，细

25、胞间隙大。外皮层外皮层：一层细胞排列紧密，无细胞间隙，一层细胞排列紧密，无细胞间隙，表皮破坏后壁增表皮破坏后壁增厚栓化，代替表皮起保护作用。厚栓化，代替表皮起保护作用。内皮层内皮层：最内的一层细胞，排列紧密，无细胞间隙，有凯氏带。最内的一层细胞，排列紧密，无细胞间隙，有凯氏带。凯氏带凯氏带：内皮层细胞的部分初生壁上，常有栓质化和木质化增内皮层细胞的部分初生壁上，常有栓质化和木质化增厚成带状的壁结构，环绕在细胞的径向壁和横向厚成带状的壁结构，环绕在细胞的径向壁和横向壁上，壁上，成一整圈，称凯氏带。成一整圈，称凯氏带。通道细胞通道细胞：在单子叶植物中，内皮层进一步发展，除外切向壁外在单子叶植物中，

26、内皮层进一步发展，除外切向壁外其余细胞壁均增厚。有些植物根内皮层的的少数细胞其余细胞壁均增厚。有些植物根内皮层的的少数细胞,其壁不增厚，保留凯氏带，称通道细胞。其壁不增厚，保留凯氏带，称通道细胞。营养器官根皮皮层层皮层位于表皮与维管柱之间,由多层薄壁组织细胞组成,由基本分生组织发育而来。该组织细胞特点是该组织细胞特点是,细胞体积较大细胞体积较大,排列疏松有明显的细排列疏松有明显的细胞间隙。胞间隙。薄壁组织的细胞内如贮存有淀粉等营养物就称为贮藏组织贮藏组织；有的水生植物薄壁组织的胞间隙特别发达，形成气腔或气道特称为通通气组织气组织；上面提到的吸收组织吸收组织也是一种薄壁组织。营养器官根皮层营养器

27、官根营养器官根营养器官根营养器官根蚕豆幼根中柱放大蚕豆幼根中柱放大四、根的初生结构四、根的初生结构（一）表皮（一）表皮（二）皮层（二）皮层（三）维管柱（三）维管柱内皮层以内的部分，内皮层以内的部分，包括中柱鞘、初生维管组织，有的有髓。包括中柱鞘、初生维管组织，有的有髓。1、中柱鞘、中柱鞘：维管柱最外的一层（也有的有：维管柱最外的一层（也有的有2层、多层）细胞，由层、多层）细胞，由原形成层发育而来，具潜在的分生能力。由此可产生部分维管形成层、原形成层发育而来，具潜在的分生能力。由此可产生部分维管形成层、木栓形成层、不定芽、侧根和不定根。木栓形成层、不定芽、侧根和不定根。2、初生维管组织、初生维管

28、组织：包括包括初生木质部初生木质部和和初生韧皮部初生韧皮部，各自成束，各自成束，相间排列相间排列。初生木质部初生木质部：外：外始式发育。原生始式发育。原生木质部在外，后木质部在外，后生木质部在内。生木质部在内。木质部脊：二原木质部脊：二原型、三原型、型、三原型、多原型。多原型。初生韧皮部初生韧皮部：外始：外始式发育。原生韧皮式发育。原生韧皮部在外，后生韧皮部在外，后生韧皮部在内。成束。在部在内。成束。在同一根中的束数与同一根中的束数与木质部的脊数相同，木质部的脊数相同，相间排列。相间排列。营养器官根四、根的初生结构四、根的初生结构（一）表皮（一）表皮（二）皮层（二）皮层（三）维管柱（三）维管柱

29、3、薄壁组织和髓、薄壁组织和髓：初生木质部和初生初生木质部和初生韧皮部之间的为薄壁组织。有些植韧皮部之间的为薄壁组织。有些植物的物的根中央部分不分化，形成由薄壁组织组根中央部分不分化，形成由薄壁组织组成的髓。成的髓。营养器官根营养器官根营养器官根木质部运输水的细胞营养器官根禾本科植物根的解剖结构的特点禾本科植物根的解剖结构的特点禾本科植物属于单子叶植物单子叶植物。其根的结构也可分为表皮、皮层和表皮、皮层和维管柱三部分维管柱三部分，但各部分的结构都有其特点，特别是没有维管形成层没有维管形成层和木栓形成层和木栓形成层，不能进行次生生长，不能形成次生结构。现以小麦、水稻、玉米为例，说明禾本科植物根的

30、结构特点。营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根禾本科植物的根同样也可分为表皮、皮层和中柱三个部分，但与双子叶植物的根相比有以下不同的特点：1.禾本科植物根只有初生结构，没有禾本科植物根只有初生结构，没有形成层和次形成层和次生结构生结构.2.禾本科植物根的外皮层，在根发育后期常形成禾本科植物根的外皮层，在根发育后期常形成栓化的厚壁组织，在表皮根毛枯萎后，替代表皮栓化的厚壁组织，在表皮根毛枯萎后，替代表皮行保护作用。行保护作用。3.内皮层常在径向壁、横向壁和内切壁形成内皮层常在径向壁、横向壁和内切壁形成五面五面加厚。加厚。同时，正对着初生木质部处的内皮层细胞同时，正对着初生

31、木质部处的内皮层细胞常常停留在凯氏带阶段常常停留在凯氏带阶段,称为称为通道细胞通道细胞.4.维管柱维管柱(中柱中柱)为多元型，通常初生木质部束数为多元型，通常初生木质部束数为束以上。髓、中柱鞘等在根发育后期常木化。为束以上。髓、中柱鞘等在根发育后期常木化。营养器官根营养器官根营养器官根侧根在母根上发生的位置侧根在母根上发生的位置，在同一种植物上常常是较稳定的，这是由于侧根的发生和母侧根的发生和母根的初生木质部的类型，有着一定的关系根的初生木质部的类型，有着一定的关系，如初生木质部为二原型的根上，侧根发生在对着初生韧皮部或初生韧皮部与初生木质部之间。在三原型、四原型等的根上，侧根是正对着初生木质

32、部发生的。在多原型的根上，侧根是对着初生韧皮部的。由于侧根的位置有一定，因而在母根的表面上，侧根常较规则地纵列成行。侧根在母根上从何处长出？侧根在母根上从何处长出？营养器官根营养器官根营养器官根在主根或不定根开始初生生长不久,将产生侧根,侧根上又能依次再长出各级侧根。侧根的形成增加了根的侧根的形成增加了根的吸收面积和根的支持作用。吸收面积和根的支持作用。营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根六、根的次生生长和次生结构六、根的次生生长和次生结构维管形成层维管形成层：初生木质部和初生韧皮部之间的一种侧生初生木质部和初生韧皮部之间的一种侧生分生组织，由薄壁细胞反分化而来。分生组织，由薄壁细胞反分化

33、而来。木栓形成层木栓形成层：由中柱鞘等细胞恢复分生能力，形成的一由中柱鞘等细胞恢复分生能力，形成的一种侧生分生组织。种侧生分生组织。次生生长次生生长：由于维管形成层和木栓形成层的活动，使植由于维管形成层和木栓形成层的活动，使植物根进行加粗生长和形成周皮的过程，称为物根进行加粗生长和形成周皮的过程，称为次生生长。次生生长。次生结构次生结构：由次生生长所产生的次生组织形成的结构。由次生生长所产生的次生组织形成的结构。包括包括次生维管组织次生维管组织和和次生保护组织次生保护组织。营养器官根大多数双子叶植物的根在完成初生生长之后，便开始了加粗生长。加粗生长是由次生组织次生组织形成层和木栓形成层细胞经分

34、裂生长分化的结果。次生分生组织位于根茎的侧面，又叫侧侧生分生组织，生分生组织，它形成的结构就是次生结构次生结构。次生生长是裸子植物和大多数双子叶植物根所特有的，因此，每年在生长季节内，形成层的活动，必然产生新的次生维管组织，这样，根也就一年一年地长粗。这些就是形成层活动的情况和结果。营养器官根（一）维管形成层的发生和它的活动（一）维管形成层的发生和它的活动1、维管形成层的发生：、维管形成层的发生：（1）木质部与韧皮部之间的薄壁细胞发生，形成条状形成层；）木质部与韧皮部之间的薄壁细胞发生，形成条状形成层；（2）由中柱鞘细胞发生，连接成环。）由中柱鞘细胞发生，连接成环。2、维管形成层的活动：、维管

35、形成层的活动：（1）不等速分裂，形成层环由多角形变为圆形；）不等速分裂，形成层环由多角形变为圆形；（2）等速分裂，向内形成）等速分裂，向内形成次生木质部次生木质部，向外形成向外形成次生次生韧皮部，韧皮部，合称合称次生维管组织次生维管组织。轴向系统轴向系统：导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等。：导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等。径向系统径向系统：射线：射线。六、根的次生生长和次生结构六、根的次生生长和次生结构维管射线：维管射线：木射线木射线韧皮射线韧皮射线营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根形成层出现后，主要是进行切向分裂切向分裂。向内分裂产生的细胞形成新的木质部，加在初生木质部的外方，

36、称为次生木质部次生木质部；向外分裂所生的细胞形成新的韧皮部，加在初生韧皮部的内方，称为次生韧皮部次生韧皮部。次生木质部和次生韧皮部，合称次生维次生维管组织管组织，是次生结构的主要部分。在具有次生生长的根中，次生木质部和次生韧皮部间始终存在着形成层。次生木质部和次生韧皮部的组成，基本上和初生结构中的相似，但次生韧皮部内，韧皮薄壁组织较发达，韧皮纤维的量较少。营养器官根营养器官根营养器官根苹果老根横切苹果老根横切营养器官根1、形成层的发生形成层的发生：开始由中柱鞘细胞恢复分生能力开始由中柱鞘细胞恢复分生能力而形成。以后的发生逐渐内移，可深达次生韧皮部。而形成。以后的发生逐渐内移，可深达次生韧皮部。

37、2、木栓形成层的活动木栓形成层的活动：向外形成大量向外形成大量木栓木栓，向内形，向内形成成栓内层栓内层。3、周皮的作用周皮的作用：次生保护组织，起保护作用次生保护组织，起保护作用。木栓、栓内层与木栓形成层木栓、栓内层与木栓形成层合称合称周皮周皮。（一）维管形成层的发生和它的活动（一）维管形成层的发生和它的活动六、根的次生生长和次生结构六、根的次生生长和次生结构（二）木栓形成层的发生和它的活动（二）木栓形成层的发生和它的活动营养器官根最早的木栓形成层产生在中柱鞘部分，但它的作用到相当时期就终止了。以后，新木栓形成层的发生就逐渐内移，可深达次生韧皮部的外方，并继续形成新的木栓，因此，根的外面始终有

38、木栓覆盖着。由形成层活动而产生的次生维管组织，包含次生木质部和次生韧皮部，再加木栓形成层的活动而产生的周皮，统称次生结构次生结构。粗大的根，主要是次生结构。因此，只有具形成层的大多数双子叶植物和裸子植物的根，才有这种次生结构。营养器官根营养器官根双子叶植物根中组织分化的过程双子叶植物根中组织分化的过程营养器官根营养器官根总结总结：根次生生长开始时，初生木质部内凹与初生韧皮部内侧之间的薄壁细胞开始恢复分裂能力，形成片段状的形成层。随后，各段形成层逐渐向左右两侧扩展，直到与中柱鞘相接。与此同时，正对原生木质部外面的中柱鞘细胞也恢复分裂能力，变为形成层的一部分。至此各形成层片段相互衔接成为连续的波浪

39、状的形成层环。形成层形成后，先进行切向分裂，向内产生初生木质部，向外产生次生韧皮部。形成层在靠近初生韧皮部内侧凹陷处形成较早，其分裂活动也就较早开始，产生的次生木质部细胞比两端快，因而形成层逐渐发展成圆形的环。形成层除产生次生韧皮部和次生木质部外，在正对初生木质部辐射角处，由中柱鞘发生的形成层也分裂形成径向排列的薄壁细胞组成的射线，射线是根横向运输系统。随着次生组织的增加，中柱不断扩大，使外方的表皮和皮层受压而胀破。这时中柱鞘细胞常平周分裂成数层，其中外面的一层细胞常变为木栓形成层。木栓形成层形成以后，进行平周分裂，向外分裂产生数层不透水和气的木栓层，向内侧产生栓内层，三者合称周皮。周皮的形成

40、，使外面的皮层和表皮得不道水分和养料，最终相断死亡脱落。在多年生植物的根中，每年均产生新的木栓形成层，进而形成新的周皮，以适应维管形成层的活动。营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根双子叶植物根的次生结构营养器官根营养器官根植物细胞的吸水和失水示意图营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根植物生活需要无机盐的实验营养器官根营养器官根根瘤与菌根根瘤与菌根根瘤：马铃薯、花生、蚕豆等豆科植物的根上，常常生有各种形状的瘤状突起，瘤状突起，称为根瘤称为根瘤。根瘤的产生是由于土壤内的根瘤菌，被根毛分泌的有机物质所吸引而积聚在根毛周围，在根瘤菌分泌的纤维素酶的作用下，使根毛细胞壁溶解，根瘤菌进入

41、根毛，然后自根毛向内侵入，最后到达根的皮层细胞内，并迅速分裂繁殖。皮层细胞受到根瘤菌侵入的刺激，也迅速分裂；产生大量新细胞，致使皮层局部膨大，结果形成一个瘤状突起物，此即根瘤。营养器官根营养器官根根瘤菌根瘤菌和豆科植物的关系：一般情况下为共生生活，是共生关系。根瘤形成过程中，植物根内积累大量的糖，这些糖就成为根瘤菌生活所需要的营养来源。但根瘤菌能固定空气中的游离氮。绿色植物和非绿色植物之间建立了一种共生关系。营养器官根根瘤简介根瘤形成过程菌根三种类型根瘤和菌根根瘤和菌根菌根是高等植物根与某些真菌的共生体。菌根所表现的共生关系，是真菌能增加根对水和无机盐的吸收和转化能力。而植物则把其制造的有机物

42、提供给真菌。营养器官根豆科植物的根瘤形成过程如下：豆科植物根的分泌物吸引根瘤菌到根毛附近。根瘤菌使根毛顶端细胞壁溶解，并经此处侵入根毛并在根毛中分裂滋生，聚集成带，其外被粘液所色，同时根毛细胞分泌纤维素包在菌带和粘液外方，形成侵入线。根瘤菌沿侵入线侵入根的皮层并迅速在该处繁殖，促使皮层细胞迅速分裂形成各种形态和颜色的根。营养器官根营养器官根营养器官根菌根有三种类型菌根有三种类型外生菌根外生菌根真菌的菌丝大部分生长在幼根的表面，形成菌根鞘，只有少数菌丝侵入表皮、皮层的细胞间隙中。内生菌根内生菌根真菌的菌丝穿过细胞壁进入幼根的生活细胞内。内外生菌根内外生菌根植物幼根的表面和生活细胞内均有真菌的菌丝

43、。营养器官根营养器官根教材内容教材内容第二节第二节茎茎一、茎的生理功能和经济利用一、茎的生理功能和经济利用二、茎的形态二、茎的形态三、茎的发育三、茎的发育四、茎的初生结构四、茎的初生结构五、茎的次生生长和次生结构五、茎的次生生长和次生结构营养器官根功能：输导，支持，贮藏，繁殖。功能：输导，支持，贮藏，繁殖。利用：食用，药用，材用，原料。利用：食用，药用，材用，原料。第三章：第二节第三章：第二节茎茎营养器官根营养器官根一、茎的生理功能和经济利用一、茎的生理功能和经济利用茎是植物的营养器官之一，一般是组成地上部分的枝干，主要功能是输导和支持。（一）茎的输导作用（一）茎的输导作用（二）茎的支持作用（

44、二）茎的支持作用营养器官根种子萌发后,随着根系的发育,上胚轴上胚轴和胚芽和胚芽向上发展为地上部分的茎和叶,茎端和叶腋处着生的芽活动生长,形成分枝,继而新芽又不断地出现与开放。最后形成了繁茂的地上枝系枝系。大多数被子植物的主茎直立于地面，分生出许多大小枝条，并着生数目繁多的叶。枝、叶有规律的分布，能充分地接受阳光和空气，进行光合作用，制造营养物质。枝条又支持着大量的花和果实，使它们处于适宜的位置，适应于传粉以及果实、种子的生长、传播，有利于繁殖后代。营养器官根茎是植物体物质输导的主要通道物质输导的主要通道。根部从土壤中吸收的水分、矿质元素以及在根中合成或贮藏的有机营养物质，要通过茎输送到地上各部

45、；叶进行光合作用所制造的有机物质，也要通过茎输送到体内各部被利用或贮藏。茎也有贮藏和繁殖贮藏和繁殖的功能。有些植物可以形成鳞茎、块茎、球茎和根状茎根状茎等变态茎,贮存大量养料，并可以进行自然营养繁殖。人们利用某些植物的茎、枝容易产生不定根和不定芽的特性,采用枝条扦插扦插、压条、嫁接等嫁接等方法来繁殖植物。此外，绿色幼茎还能进行光合作用。营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根茎茎茎茎：维管植物（蕨类和种子植物）由胚芽发育而来的体轴部分。其下部连在根上，上部着生有叶、花和果实。

46、茎的主要功能是输导营养物质和水分；支持叶、花和果实在一定空间；也有的茎具有贮藏营养物质的作用，有的具有繁殖功能；幼年期的嫩茎及某些植物的茎（如仙人掌），还有进行光合作用的功能。营养器官根茎具有节和节间节和节间的分化，节上生有叶。茎的顶端和叶腋处都生有芽。叶子脱落后，节上留有叶痕叶痕。大多数种子植物茎的外形为圆柱形，也有少数植物的茎有其他形状，如莎草科植物的茎呈三角柱形，唇形科植物茎为方柱形，有些仙人掌科植物的茎为扁圆形或多角柱形。不同植物的茎在适应外界环境上，有各自的生长方式，使叶能在空间开展，获得充分阳光，制造营养物质，并完成繁殖后代的作用。营养器官根植物的茎常呈圆柱体，这种形状最适宜于担负

47、支持输导的功能输导的功能。有些植物的茎外形发生变化，如马铃薯和莎草科的茎为三棱形，薄荷、益母草等唇形科植物的茎为四棱形，芹菜的茎为多棱形，对加强机械支持作用机械支持作用有适应意义。茎枝除顶端有顶芽，旁侧有腋芽之外，茎上着生许多叶子，所以我们常把着生叶和芽的茎称为枝条着生叶和芽的茎称为枝条。凡叶子着生之外为节，相邻两个节之间的一段为节间节间。枝条的外表往往可以看见一些小形的皮孔，这是枝条与外界气体交换的通道。有的枝条上还有芽鳞芽鳞痕痕存在，这是由于顶芽开放时，其芽鳞片脱落后，在枝条上留下的密集痕迹。在季节性明显的地区，往往可以根据枝条上芽鳞痕的数目。以判断其生长年龄和生长速度。营养器官根顶芽侧芽

48、（腋芽）侧芽（休眠芽）侧枝节花枝痕芽鳞痕叶痕营养器官根一般植物很少只具一个茎，通常由腋芽发育而形成分枝，各种分枝有一定规律。茎的高度差别很大，从长数厘米到高达150米。以茎中所含木质化细胞成分多少，分为木质茎和草质茎木质茎和草质茎两大类。木质茎里有维管形成层，能够形成坚硬的木质部，增加茎的坚固性，这类植物就是乔木和灌木。草质茎有多种类型，有的是1年生的，只能生活一个生长季；有的是2年生的；也有的是多年生的。木质茎多为实心（竹类的节间为中空的），草质茎除实心者外，尚有中空的，如蕹菜等。禾本科的部分植物，在节间的地方是中空的，而在节的地方则是实心的。茎的构造，依照植物种类的不同，差异很大。草本植物

49、茎与木本植物的幼茎结构相似，但大多数的一、二年草本植物没有或仅有少量的次生结构。营养器官根单子叶植物茎一般没有维管形成层，所以也没有次生结构，有些单子叶植物茎可以加粗，是由茎端基部的初生加厚分生组织细胞进行分裂的结果。裸子植物和双子叶植物的茎，除裸子植物和双子叶植物的茎，除有初生结构外，还具有由维管形成层有初生结构外，还具有由维管形成层形成的次生韧皮部和次生木质部，以形成的次生韧皮部和次生木质部，以及由木栓形成层形成的周皮；由于次及由木栓形成层形成的周皮；由于次生结构的增加，使茎加粗。生结构的增加，使茎加粗。营养器官根植物的茎，由于适应环境的变迁而形态结构出现改变，形成茎的变态茎的变态，可分为

50、地上茎变态地上茎变态和地下茎的变态地下茎的变态。植物的茎有多种经济用途，多年生木本茎内，次生木质部占的体积最大，即为木材，在建筑、采矿、交通、制家具上广为使用；此外，有的还可用于造纸或制松节油、松香等；有的树皮产生经济价值很高的物质，如橡胶、漆、杜仲胶等；一些变态茎，如马铃薯的块茎、葱、蒜的鳞茎为食用或调味品。营养器官根二、茎的形态（一）茎和枝条1、茎：植物体上去掉叶和芽的轴状部分，一般为圆的，少有三角形和方形。茎与根的区别：有有节节与与节节间间，节节上上叶叶，叶叶腋腋和和茎茎顶顶有有芽。芽。节节和和节节间间：茎上着生叶的部位称为节，节与节之间的部分称为节间。2、枝条（枝）着生叶和芽的茎称为枝

51、条（又称为苗）。长枝：节间显著伸长的枝条。短枝：节间缩短的枝条。营养器官根茎茎：植植物物体体上上去去掉掉叶叶和和芽芽的的轴轴状状部部分分，一一般般为为圆的，少有三角形和方形。圆的，少有三角形和方形。茎与根的区别：茎与根的区别：有节有节与节间、节上有叶、与节间、节上有叶、叶腋和茎顶生芽。叶腋和茎顶生芽。节和节间：节和节间：茎上着生叶茎上着生叶的部位称为节，节与节的部位称为节，节与节之间的部分称为节间。之间的部分称为节间。营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根3、枝上有关结构叶痕叶痕：叶落后在茎上留下的痕迹。维维管管束束痕痕：叶痕内一些点线状突起，为枝条与叶柄间维管束断离留下的痕迹。芽芽鳞鳞痕痕

52、：顶芽（鳞芽）开展时芽鳞片脱落后留下的痕迹。据此可判断枝条的年龄，用于插枝、嫁接、切片的依据。皮皮孔孔：周皮形成后，木质茎上交换气体的通道。营养器官根（二）、芽的概念和芽的类型1、芽的概念芽芽是处于动态而未伸展的枝、花或花序，有枝芽和花芽之分。2、芽的一般结构（以枝芽为例）顶端分生组织（生长锥）芽叶原基幼叶腋芽原基（侧枝原基或枝原基）营养器官根芽芽：处处于于动动态态而而未未伸伸展展的的枝枝、花花或或花花序序。有有枝枝芽芽和花芽之分。和花芽之分。顶端分生组织（生长锥）顶端分生组织（生长锥）叶原基叶原基幼叶幼叶腋芽原基（侧枝原基或枝原基）腋芽原基（侧枝原基或枝原基）芽芽营养器官根芽芽芽：芽：维管植

53、物（蕨类和种子植物）中尚未充分发育和伸长的枝条或花，实际上是枝条或花的雏型枝条或花的雏型。芽是由茎的顶端分生组织及其叶原基、腋芽原基和幼叶等外围附属物所组成。有些植物的芽，在幼叶的外面还包有鳞片。营养器官根营养器官根依照芽着生的位置、性质、构造、生理状态的不同，可把芽分为各种类型，如顶芽、腋芽、不定芽、顶芽、腋芽、不定芽、花芽、叶芽、鳞芽、裸芽、活动芽、花芽、叶芽、鳞芽、裸芽、活动芽、休眠芽休眠芽等。芽的活动有一定的规律性，多年生草本植物和木本植物的芽，一般在春季展开，随即又开始形成新芽。营养器官根1、芽的基本结构2、芽的类型(1)、定芽和不定芽(2)、叶芽、花芽和混合芽(3)、裸芽和鳞芽(4

54、)、活动芽和休眠芽营养器官根芽是未发育的枝或花和花序的原始体芽是未发育的枝或花和花序的原始体芽的中央是幼嫩的茎尖,在茎尖的上部,节和节间的距离很近,界线不明显周围由许多突出物,这是叶原基和腋芽原基叶原基和腋芽原基;在茎尖下部,节与节间开始分化,叶原基发育为幼叶,腋芽原基以后发育为枝条,芽进一步发育时,节间伸长,幼叶开展长大,便形成枝条。如果是花芽,其顶端周围形成花的各组成部分的原基或花序的原始体,花芽开放时,展开为花或花序。营养器官根营养器官根营养器官根定芽和不定芽定芽和不定芽这是按芽在枝上的着生位置来分的。定芽定芽生长在枝上有一定的位置,生长在茎枝顶端的,称为顶芽;生长在叶腋的,称为侧芽,也

55、称腋芽.大多数植物每一个叶腋只有一个腋芽,但有些植物(如桃、枫杨)的叶腋可发生二个或几个芽,在这种情况下,除一个腋芽外,其余的都称为副芽.此外,许多植物在老茎、根或叶茎、根或叶上均可产生芽,这种芽发生的部位比较广泛,称为不定芽不定芽。营养器官根新芽在当年内并不开展，而是经过冬季休眠，到翌年春季才开展。一年生植物和很多热带木本植物，在整个生长季中芽都在活动。不过，1年生植物在生长季末期，随着植株顶端的芽形成了花，茎的伸长停止，芽的生命活动随之结束。一个植株的株形，很大程度取决于芽在植株上着生的位置、排列和活动。若顶芽生长占优势，腋芽休眠较多，则主茎高，分枝少；反之，分枝多。园艺上采取整枝、去芽的

56、方法，以控制株形。农业上常对棉花、番茄等植物进行摘心、打杈，以调整顶芽与侧芽的比例关系，保证果枝的生长而达到增产的目的。营养器官根3、芽的类型（1）按位置分按位置分1）定芽顶芽腋芽有的有副芽有的位置很低变为叶柄下芽如法国梧桐2）不定芽：叶根、叶、老茎（2）按结构分按结构分鳞芽和裸芽（枫杨及一年生草本植物）。（3）按芽的性质分1）枝芽2）花芽3）混合芽（4）按芽的生理活动状态按芽的生理活动状态1）活动芽：在生长季节活动的芽2）休眠芽：在生长季节不活动，通常茎下部腋芽是休眠顶端优势：顶芽生长优势的现象原因是顶芽形成生长素向下运输，抑制了腋芽的生长生产中应促进或抑制顶芽生长营养器官根营养器官根顶芽顶

57、芽顶芽顶芽位于植物主茎或侧枝顶端的芽。形体一般较其它芽大，且生长最为活跃其最先端即是茎的生长点，外面有多数嫩叶层层相迭，起保护生长点的作用。顶芽开展后使茎向上生长。顶芽外面有的被有鳞片（鳞芽），也有的不被鳞片（裸芽）。有的植物只具顶芽，所以只有主干而无分枝，如棕榈、槟榔树等。营养器官根侧侧芽芽侧芽侧芽即位于叶腋内的腋芽。着生在枝条的侧面，形体较小，发育后一般形成侧枝。一般在每个叶腋内只有一个腋芽，但也有几个芽同在1个叶腋内的，如桃树的叶腋内，有的就有3个横向并列的芽，中间1个腋芽，两侧各有1个副芽。也有的植物，几个芽上下重叠而生，如紫穗槐的叶腋处纵列24个芽。腋芽的发育程度及生长力强弱，常受到

58、顶芽的影响。如果顶芽生长优先，常抑制顶芽下面侧芽的发育，影响分枝的生成。实践上常采用去掉顶芽的方法，以促进侧芽的发育。营养器官根营养器官根叶叶芽芽叶芽叶芽依照性质来划分的一种芽的类型。芽开放后形成枝叶的芽，叫做叶芽（又称为枝芽叶芽（又称为枝芽）。其形状一般是瘦长的，很容易与花芽相区别。叶芽的中央有一个中轴，叫做芽轴芽轴，其顶端有生长点。在芽轴上部，节和节间的界限尚不明显，周围有许多突出物，这是叶原基和芽原基。在芽轴下部，节与节间开始分化，叶原基发育为幼叶，幼叶层层包着芽轴，保护生长点。在天气温暖，水分、养料供应充足条件下，生长点细胞不断分裂，芽轴细胞也长大，结果使芽轴伸长。下面的幼叶也展开成叶

59、，而上部的叶原基又陆续发育成幼叶，芽原基也逐渐发育成侧芽，于是叶芽发育成枝条。营养器官根营养器官根营养器官根花芽花芽花芽花芽依照性质来划分的一种芽的类型。芽开放后能发育成花或花序的芽。叫做花芽。外形一般较叶芽饱满。花芽花芽由未发育的一朵花或一个花序组成，其外面也有鳞片包围。营养器官根混合芽混合芽混合芽混合芽依照性质来划分的一种芽的类型。芽发育后既能形成枝叶，又形成花的芽，叫做混合芽。其形状介于叶芽和花芽之间。营养器官根营养器官根营养器官根（三）茎的生长习性（三）茎的生长习性由于适应不同的环境而形成不同的习性。1、直立茎、直立茎：茎背地面而生，直立。2、缠缠绕绕茎茎：茎细长，柔弱，不能直立，以茎

60、本身缠绕它物上升。左旋：牵牛，菜豆。右旋：律草、薯蓣中性：何首乌营养器官根3、攀攀援援茎茎：茎细长、柔弱，不能直立，以特有的结构攀援他物上升有5种攀援结构1）卷须：瓜类、葡萄、豌豆2）气生根：常春藤、络石、辟荔3）叶柄：旱金莲、铁线莲4）钩刺：猪殃殃、白藤5）吸盘：爬墙虎4、匍匐茎、匍匐茎：茎细长、柔弱、平卧地面，蔓延生长，节上生不定根，芽发育为新植株。如草莓、甘薯营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根（四）茎的分枝类型（四）茎的分枝类型1.二叉分枝：最原始的分枝，由顶端分生组织分成二半，各半形成同样的分枝。2.单单轴轴分分枝枝（总总状状分分枝枝）顶芽不断向上生长，主干明

61、显，多数裸子植物，部分被子植物。3.合合轴轴分分枝枝顶芽发育到一定时候就死亡或生长缓慢或为花芽，位于顶芽下的侧芽迅速发育成为新枝，代替主茎的位置。其所以称为合轴是因为主轴由许多腋芽发育而成的侧枝联合而成。幼时显著曲折，老时由于生长加粗，则不显著，大多被子植物如此。4.假二叉分枝假二叉分枝是合轴分枝的另一种形式，由具对生叶的植物发育而来。如丁香，茉莉，接骨木，石竹等。营养器官根植物的顶芽和侧芽存在着一定的生长相关性.当顶芽活跃地生长时,侧芽的生长则受到一定的抑制.如果顶芽因某些原因而停止生长时,一些侧芽就会迅速生长.由于上述关系,以及植物的遗传特性,每种植物常常具有一定的分枝方式.(1)单轴分枝

62、(2)合轴分枝(3)假二叉分枝营养器官根营养器官根营养器官根单轴分枝又称总状分枝单轴分枝又称总状分枝树冠塔形,主茎的顶芽活动始终占优势,形成一个直立的主轴,而侧枝较不发达,以后侧枝又以同样方式形成次级分枝,但各级侧枝的生长均不如主茎的发达.这种分枝方式,主茎生长迅速而明显,称为单轴分枝.如银杏,松,杉,柏等森林植物.营养器官根合轴分枝合轴分枝:这种分枝的特点是顶芽活动到一定时间后,生长变的极慢,甚至死亡,或分化为花芽,或发生变态,而靠近顶芽的腋芽则迅速发展为新枝,代替主茎的位置,不久,这条新枝的顶芽又同样停止生长,再由其侧边的腋芽所代替,所以合轴分枝的主轴,实际上是一段很短的枝与其各级侧枝分段

63、连接而成,因此是曲折的,节间很短,而花芽往,往较多.如棉花植株上只有果枝和营养枝,果果枝便是合轴分枝枝便是合轴分枝,营养枝是单轴分枝.营养器官根假二枝分枝假二枝分枝:实际上是合轴分枝的另一种形式.如丁香,石竹都是对生叶序,其顶芽不发育,在近顶芽下面的二个对生腋芽,发展成为两个相同外形的分枝,从外表看和二叉分枝相似,因此叫假二叉分枝.营养器官根MonopodialSympodial营养器官根DichotomousFalsedichotomous营养器官根（五）禾本科植物的分蘖（五）禾本科植物的分蘖分分蘖蘖：分枝集中在地面下或近地面密集的节上，节上生根，这种分枝称为分蘖。分分蘖蘖节节：着生分蘖的密

64、集的节和节间部分。蘖蘖位位：即分蘖的节位，有高蘖位和低蘖位之分，如蘖位四比蘖位三高。有效分蘖有效分蘖：能抽穗结实得分蘖。无效分蘖无效分蘖：不能抽穗结实的分蘖。营养器官根禾本科植物如水稻、小麦等的分枝方式与双子叶植物不同。在生长初期,茎的节间极短,几个节密集于基部,每个节上生有一叶,每个叶腋中都有一个腋芽,在四、五叶期的幼苗,有些腋芽开始活动,迅速生长,同时在节位上产生不定根,这种分枝方式称为分蘖。产生分枝的节称为分蘖节.随后新枝的基部又各自行成分蘖节,进行分蘖活动,顺序地产生各级分蘖和不定根.从主茎发生的分蘖叫做第一次分蘖,由第一次分蘖产生的分蘖叫第二次分蘖,依次类推.营养器官根营养器官根营养

65、器官根（六）茎的形态学特征（六）茎的形态学特征在生产上的应用在生产上的应用1、根据芽鳞判断枝条的年龄，用于扦插，嫁接等。2、对芽的顶端优势的应用如麻（促进），棉（抑制）3对分枝方式的应用单轴分枝为营养枝，合轴分枝为结果枝，用于果树修剪，棉花的整枝等，以调整树冠，促进结果枝。对禾本科分蘖的应用：促进有效分蘖，控制无效分蘖。合理密植，巧施肥料，控制水肥，调节播种期，选择合适品种等。营养器官根三、三、茎的发育茎的发育（一）顶端分生组织构成：原分生组织和初分生组织与顶端分生组织相同的概念有：生生长长点点，生生长长锥锥（系栽培学上专指茎尖上最末一个叶原基以上的部分），茎端，根端茎端，根端。其中“生长点”

66、是一个不正确的名词。因为“生长”一般指细胞分裂，而细胞分裂又不限于茎端，同时“生长”也指细胞，组织，器官大小的增加，但最显著的增加不在茎端，而在它的衍生结构部分。根尖和茎尖的概念：根尖：参考前面知识。茎尖：指顶端分生组织到接近成熟区的一段。茎尖：指顶端分生组织到接近成熟区的一段。营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根茎尖与根尖一样也可分为分生区、伸长区和成分生区、伸长区和成熟区熟区三个部分。(一）分生区茎尖顶端一般为半球形的结构,由一团原分生组织所构成.在茎尖顶端以下的四周,有叶原基叶原基和腋芽腋芽原基原基.茎尖顶端有原套、原体原套、原体的分层结构.原套和原体稍后由其原始细胞衍生的细胞分化为

67、二类,从位置来讲,最中间是髓分生组织,外面为周缘分生组织,它们都属于初生分生组织,由髓分生组织分化基本组织、薄壁细胞、髓;周缘分生组织根据它分裂分化的结构可分为原表皮、基本分生组织和原表皮、基本分生组织和原形成层原形成层.营养器官根（二）伸长区分生区之后为伸长区,其主要特点和根中伸长区相似,细胞亦迅速沿纵轴延伸,在外观上表现为茎、枝很快伸长,其内部结构的分化为：最中间的髓分生组织髓原表皮-表皮基本分生组织-皮层、髓射线原形成层-维管束（三）成熟区成熟区内部的解剖特点是：细胞的有丝分裂和伸长生长都趋于停止,各种成熟组织的分化基本完成,已具备幼茎的初生结构.营养器官根营养器官根（二）（二）顶端分生

68、组织组成的几种理论顶端分生组织组成的几种理论茎的顶端分生组织由许多细胞组成，有着多种方式的排列。在18世纪中叶，就引起植物学家的重视，以后陆续提出了不少理论。以下介绍三种：1、组织原学说、组织原学说（1868年韩士汀提出）即表表皮皮原原，皮皮层层原原，中中柱柱原原。此学说在茎中不适用，适用于根（见已学知识）。营养器官根2、原套原体学说（、原套原体学说（1924年，史密斯）年，史密斯）原原套套：指表面一层或几层细胞行垂周分裂，保持表面生长的连续性，其原始细胞在茎尖轴的中央位置上，其衍生细胞形成原表皮进而发展为表皮。原原体体：原套里面的多层细胞进行平周和各方向分裂。其原始细胞位于原套细胞的下面。其

69、衍生细胞（包括原套细胞表面以内的各个衍生细胞）形成基本分生组织和原形成层（与根的明显的三层不同）。营养器官根营养器官根3、细胞学分区概念、细胞学分区概念（福斯特1938银杏）（1）顶端原始细胞群：茎端表面一群原始细胞（2）中央母细胞：在上者之下由上者的衍生而成，染色较淡（3）过渡区：在上者之下（4）髓分生组织：在上者之下（肋状分生组织）原始细胞和中央母细胞向侧方衍生的细胞形成周围区（或周围分生组织），周围区染色较深其局部较强的分裂活动形成叶原基，其平周分裂引起茎的增粗，其垂周分裂引起茎的伸长。过度区细胞在活动高潮时进行有丝分裂，很象维管形成层。髓分生组织一般只有几层，细胞相当液泡化，能横向分裂

70、，衍生的细胞形成纵向列的肋状分生组织。营养器官根营养器官根（三）（三）叶和芽的起源叶和芽的起源1、叶的起源外起源外起源即由顶端分生组织的表层（单子叶植物）或第二、三层（双子叶、被子植物）细胞发生。由平周分裂开始，接着进行垂周分裂，形成叶叶原原基基。叶原基可由原套单独发生（当原套厚时），也可由原套原体其同发生。营养器官根营养器官根2、芽的起源、芽的起源外起源外起源（1）顶芽来自顶端分生组织（2）腋芽外起源外起源发生在叶原基腋处，与叶的起源相似由表层或第二、三层细胞发生（3）不定芽的起源有外生（外起源）或内生（内起源），其发生与顶端分生组织无直接关系，发生在不定部位，不同层次。外起源：表层、皮层内

71、起源：维管柱外围组织或维管形成层。思考题：侧根是什么起源？思考题：侧根是什么起源？营养器官根四、茎的初生结构四、茎的初生结构茎端顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞，经过分裂，生长，分化而形成的组织，称为初初生生组组织织，由这种组织组成的茎的初生结构初生结构。（一）双子叶植物茎和裸子植物茎的初生结构1、双子叶植物茎的初生结构首先回顾根的初生结构茎初生结构模式图表皮表皮初生结构初生结构皮层皮层初生韧皮部初生韧皮部维管柱维管柱初生维管束初生维管束维管（束中）形成层维管（束中）形成层髓、髓射线髓、髓射线初生木质部初生木质部营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根双子叶植物茎的初生结构双

72、子叶植物茎的初生结构双子叶植物的种类很多，但其茎的结构都有共同的规律，在横切面上，可以看到：表皮表皮皮层皮层维管柱（中柱）维管柱（中柱）营养器官根茎皮层营养器官根茎中柱髓射线营养器官根（1）表层表层由原表皮发育而来特点：即具有一般表皮的特点。沉水植物不角质层（或较薄）和气孔。营养器官根（2）皮层）皮层由基本组织发育而来特点：与根基本相似。近表皮处的细胞有叶绿体，一般无细胞的内皮层（水生植物和一些地下茎除外）有的有淀粉鞘：相当与内皮层的细胞含有淀粉粒较多（旱金莲，南瓜，蚕豆。有的具有厚角组织纤维和细胞。营养器官根营养器官根（3）维管柱）维管柱是皮层以内的部分，包括维管束髓髓射线大多数植物茎内没有

73、维管柱鞘。维管束是初生分生组织原形成层分化而来，而髓和髓射线是由基本分生组织分化而来。营养器官根维管柱由原形成层和基本分生组织共同发育而来。初生维管束：由原形成层发育而来。由初木和初韧共同组成的分离的束状结构。类型：无限，有限，外韧，双韧，周韧，周木。初生木质部：居内，内始式发育，组成不同根。初生木质部：居内，内始式发育，组成不同根。初生韧皮部：居外，外始式发育，组成同根初生韧皮部：居外，外始式发育，组成同根。束中形成层：位于初木和初韧之间，呈狭带状，1-2层细胞，是原形成层的保留，具潜在分生能力。髓：由基本分生组织发育而来。营养器官根维管束维管束是由木质部和韧成部共同组成的束状结构。它是由原

74、形成层分化产生的几种组织共同构成的复合组织。有限维管束有限维管束有些植物的原形成层完全分化为木质部和韧皮部，没有留存能继续分裂出新细胞的形成层。这类维管束不能再进行发展扩大，称为有限维管束。营养器官根无限维管束无限维管束有些植物的原形成层除大部分分化成木质部和韧皮部外，在两者之间还保留一层分生组织-束内形成层形成层。这类维管束以后通过形成层的分生活动，能产生次生韧皮部和次生木质部，可以继续发展扩大，称为无限维管束无限维管束。营养器官根外韧维管束外韧维管束、木质部排列在内，韧皮部在外；两者内外并生成束。一般种子植物具有这种维管束。如果联系形成层的有无一并考虑，则可分为无限外韧维管束和有限外韧维管

75、束。双韧维管束双韧维管束、维管束的木质部内外都有韧皮部，如瓜类、茄类、马铃薯、甘薯等茎的维管束。周木维管束周木维管束、维管束的木质部围绕着韧皮部呈同心排列，称为周木维管束。周韧维管束周韧维管束、维管束的韧皮部围绕着木质部，称为周韧维管束。营养器官根营养器官根木质部和韧皮部是植物体内主要起输导作用的组织。木质部木质部一般包括导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维等组成分子；韧皮部韧皮部一般包括筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维等组成分子。木质部和韧皮部的组成分子包含输导组织，基本组织和机械组织等组织构成的复合组织。由于它们的主要组成分子是管状结构，因此称为维管组织。一株植物的整体或一个器官的全部维管组织

76、总称为维管系统。营养器官根维管束是维管柱中最重要的部分，茎内维管束的排列有两种情况，一种是，一部分草本植物，维管束始终维管束始终成束状，成束状，在茎的横切面上排列成一环，如南瓜、向日葵等。另一种是，木本植物和一部分单子叶植物，维管束各束之间距离很小；几乎连成完整的筒状成完整的筒状。在双子叶植物茎中，每个维管束包括初生木质部、初生韧皮部和束中形成层三部分营养器官根髓髓位于茎的中心，是由原形成层以内的基本分生组织分化而来。髓主要由髓主要由体积较大、常含淀粉粒的薄壁细胞组成。体积较大、常含淀粉粒的薄壁细胞组成。有时髓中也可发现含有晶体和食单宁的异细胞。髓的主要功能是贮藏养料。有些植物的髓部，细胞成熟

77、较早，很早死亡，被那些仍在生长着的细胞扯破，因而形成髓腔髓腔，成为中空的茎，如伞形科和葫芦料等植物。营养器官根髓射线各个维管束之间由髓部通达皮层的这部分薄壁细胞，称为髓射线髓射线，它是由原形成层之间的基本分生组织分化而来的。髓射线主要起横向运输养料的作用，髓射线主要起横向运输养料的作用，兼有贮藏作用兼有贮藏作用。髓射线的一部分薄壁细胞，在一定条件下，可恢复分裂能力变为束间形成层束间形成层。木本植物茎的初生结构中，由于维管束之间的距离很近，因而髓射线比较难以辨认。营养器官根髓射线髓射线（pithray）是维管束间的薄壁组织，也称初生射线初生射线（primaryray），是由基本分生组织产生。髓射

78、线位于皮层和髓之间，在横切面上呈放射形，与髓和皮层相通，有横向运输的作用。同时髓射线和髓也像皮层的薄壁组织，是茎内贮藏营养物质的组织。营养器官根以上所讲的初生结构都是茎的节间节间部分。从茎的整体来讲，节间占总体的大部分，而节节只是一小部分。因此，节间的结构代表了茎内大部分的结构。另外，节的结构比较复杂，它涉及到许多方面。节部是叶着生的位置，由于叶内的维管束通过节部进入茎内。和茎内维管束相连，有时，叶的维管束要经过几个节间，才能和茎内的维管束相接，因此，节内组织的排列，特别是维管组织的排列，比节间的复杂得多，这主要是由于叶片和腋芽分化出来的维管束，都在节上转变汇合，这些将在茎和叶的联系中，再作讨

79、论。营养器官根（1）表皮）表皮由原表皮发育而来由原表皮发育而来（2）皮层）皮层由基本分生组织发育而来由基本分生组织发育而来总结：双子叶植物茎的初生结构总结：双子叶植物茎的初生结构（3）维管柱）维管柱由原形成层和基本分生组织共同发育而来由原形成层和基本分生组织共同发育而来类类型型有无束中形成层：有无束中形成层：无限维管束有限维管束无限维管束有限维管束初生木质部和初生韧皮部排列方式：初生木质部和初生韧皮部排列方式：外韧维管束双韧维管束周韧维管束周木维管束外韧维管束双韧维管束周韧维管束周木维管束a a、初生木质部：、初生木质部：居内，内始式发育，组成同根。居内，内始式发育，组成同根。 b b、初生韧

80、皮部：居外，外始式发育，组成同根。、初生韧皮部：居外，外始式发育，组成同根。 c c、束中形成层：位于初生木质部和初生韧皮部之间，呈狭带状，、束中形成层：位于初生木质部和初生韧皮部之间，呈狭带状，1-21-2层细胞，是原形成层的保留，具潜在分生能力。层细胞，是原形成层的保留，具潜在分生能力。A、初生维管束、初生维管束：由初生木质部和初生韧皮部共同组由初生木质部和初生韧皮部共同组成的分离的束状结构，由原形成层发育而来。成的分离的束状结构，由原形成层发育而来。营养器官根裸子植物茎的初生结构裸子植物茎的初生结构同样由表皮、皮层和维管柱组成同样由表皮、皮层和维管柱组成1、表皮由一层排列紧密的等径细胞所

81、组成。2、皮层由多层薄壁组织细胞组成，细胞一般呈圆形，高度液泡化，并含叶绿体，细胞间具胞间隙。松茎的皮层中有树脂道树脂道。皮层和维管柱间无显著的分界。3、维管柱由维管束、髓和髓射线组成。维管束由初生韧皮部及初生木质部组成，在木质部与韧皮部之间也存在形成层，以后能产生次生结构，使茎增粗。维管束间有髓射线。维管柱的中央为髓，由薄壁的和形状不规则的细胞组成。营养器官根就初生结构大体来讲，多数裸子植物茎和木本双子叶植物茎没有很大的区别，而主要区别是大多数裸子植物茎，在木质部和韧皮部的组成成分组成成分上有着特点，它的木质部是由管胞管胞组成，其中初生木质部中的原生木质部，是由环纹或单螺环纹或单螺纹的管胞纹

82、的管胞组成，而后生木质部是由复螺复螺纹或梯纹管胞纹或梯纹管胞组成。韧皮部中是由筛胞筛胞组成。裸子植物中没有草质茎，而只有裸子植物中没有草质茎，而只有木质茎木质茎，因此，裸子植物茎经过短暂的初生结构阶段以后，都进入次生结构。营养器官根单子叶植物茎的初生结构单子叶植物茎的初生结构单子叶植物的茎和双子叶植物的茎在结构上有许多不同。大多数大多数单子叶植物的茎，只有初生结构，单子叶植物的茎，只有初生结构，所以结构比较简单所以结构比较简单。少数的虽有次生结构，但也和双子叶植物的茎不同。现以禾本科植物禾本科植物的茎作为代表，说明单子叶植物茎初生结构的最显著特点。营养器官根绝大多数单子叶植物的维管束由木质部和

83、韧皮部组成，不具形成层（束中形成层）不具形成层（束中形成层）。维管束彼此很清楚地分开，一般有两种排列方式：1、是维管束全部没有规则地分散在整个基本组织内，愈向外愈多，愈向中心愈少，皮层和髓很难分辨，如玉米、高粱、甘蔗等的维管束，它们不像双子叶植物茎的初生结构内，维管束形成一环，显著地把皮层和髓部分开。2、是维管束排列较规则，一般成两圈，中央为髓。有些植物的茎，长大时，髓部破裂形成髓腔，如水稻）、小麦等。维管束虽然有不同的排列方式，但维管束的结构却是相似的，都是外韧维管束，同时也是有有限维管束。限维管束。营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根禾本科植物的茎有明显的节与节间的区分，大多

84、数种类的节间其中央部分萎缩，形成中空的秆，但也有的种类为实心的结构。它们的共同特点是维管束散生分布，没有皮层和中柱的界限，只能划分为：表皮基本组织维管束营养器官根禾本科植物茎的解剖结构表皮基本组织机械组织输导组织维管束营养器官根1、表皮由长细胞长细胞,短细胞和气孔器短细胞和气孔器有规律地排列而成.长细胞是构成表皮的主要成分.短细胞位于二个长细胞之间,排成整齐的纵列。一种短细胞只有栓化细胞壁,称为栓细胞;另一种是含有大量二氧化硅的硅细胞,硅酸盐沉积于细胞壁上的多少,与茎杆强度和对病虫害抵抗力的强弱有关.禾本科植物表皮上的气孔,结构特殊,由一对哑铃形的保卫细胞构成,保卫细胞的旁侧还有一对副卫细胞.

85、营养器官根营养器官根营养器官根2、机械组织、机械组织:紧接表皮的数层厚壁细胞组成机械组织，主要起支持作用。这几层机械组织中细胞壁的厚度和厚壁细胞层数的多少，与禾本科植物茎抗倒伏能力和抗病能力抗倒伏能力和抗病能力有密切关系。有些植物如水稻，玉米等茎中的厚壁细胞连成一个完整的环，但小麦茎的机械组织外围则被绿色薄壁组织带隔开。营养器官根3、基本组织、基本组织位于机械组织内方。基本组织在茎内占有很大的空间，其细胞较大，具细胞间隙。在小麦茎中，机械组织外围与表皮相连的绿色基本组织细胞中含有叶绿体，机械组织环以内的基本组织细胞内不具叶绿体。在玉米、甘蔗、高粱等作物茎中，机械组织以内为基本组织所充满；而水稻

86、、小麦、竹等茎的中央，薄壁细胞解体，形成中空的髓腔。营养器官根营养器官根4、维管束、维管束分散在基本组织中，它们的排列方式可分为两类:一类可以水稻,小麦小麦为代表,各维管束大体上排列为内、外二环.外环的维管束较小,位于茎的边缘,大部分埋藏在机械组织中;内环的维管束较大,周围为基本组织所包围,节间中空,形成髓腔。另一类如玉米,高粱等,它们的维管束分散排列于基本组织中,近边缘的维管束较小,互相距离较近;靠中央的维管束较大,相距也较远.每束维管束的外围有厚壁机械组织组成的维管束鞘所包围.在维管束两端,厚壁细胞更多.维管束鞘的里面为初生韧皮部和初生木质部,没有束中形成层,这种维管束称为有限维管束,是单

87、子叶植物(包括禾本科植物)的主要特征之一。营养器官根营养器官根初生木质部位于维管束的近轴部分,整个横切面的轮廓呈V形，V形的基部为原生木质部,包括1至几个环纹和螺纹导管及少量木薄壁组织.在分化成熟的过程中,这些导管常遭破坏,其四周的薄壁细胞互相分离,形成了一个气隙或称原生木质部腔隙.在V形的两臂上,各有一个后生的大型孔纹导管,这两个导管之间充满薄壁细胞,有时也有小型的管胞。初生韧皮部位于初生木质部的外方,其中的原生韧皮部已被挤毁.后生韧皮部是由筛管和伴胞组成的,筛管较大,呈多边形.每个筛管旁边由三角形或长方形的小细胞,称为伴胞。营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根玉米茎的结构：玉米茎的结构

88、：现在以禾本科植物的玉米茎为代表，说明一般单子叶植物茎的初生结构。玉米成熟茎的节间部分，在横切面上可以明显地看到表皮、基本组织和维管束三个部分。（1）表皮在茎的最外方，从横切面看，细胞排列比较整齐。如果纵向地撕取一小方块表皮加以观察，就会看到表皮由长短不同的细胞组成，长细胞夹杂着短细胞。长细胞是角质化的表皮细胞，构成表皮的大部分。短细胞位于二个长细胞之间，分为两种：木栓化的栓质细胞和含有二氧化硅的硅质细胞。此外，表皮上还有保卫细胞形成的气孔，但数量不多，排列稀疏。营养器官根（2）基本组织：整个基本组织除与表皮相接的部分外，都是薄壁细胞，愈向中心，细胞愈大，维管束散布在它们之间，因此不能划分出皮

89、层和髓部。基本组织具有皮层和髓的功能。基本组织近表皮的部分是由厚壁细胞组成的，有加强和巩固茎的支持功能，对于抗御倒伏起着重要的作用。幼嫩的茎，在近表面的基本组织的细胞内，含有叶绿体，呈绿色，能进行光合作用。当老茎的表皮木质化时，就使茎更为坚强，能支持较大的重量。营养器官根（3）维管束玉米茎内的许多维管束，散生在基本组织中。每个成熟的维管束结构都很显著，在横切面上近卵圆形，最外面为机械组织（厚壁组织）所包围，形成鞘状的结构，即维管维管束鞘束鞘（bundlesheath）。维管束由外向内，先是韧皮部，后是木质部，没有形成层没有形成层，这种有限维管束也正是大多数单子叶植物茎的特点之一。营养器官根韧皮

90、部韧皮部中的后生韧皮部，细胞排列整齐，在横切面上可以看到有多边形近似六角形、八角形的筛管细胞和交叉排列的长方形伴胞。在韧皮部外侧和维管束鞘交接处，可以看到有一条不整齐和细胞形状模糊的带状结构，它是最初分化出来的韧皮部，也就是原生韧皮部。由于后来后生韧皮部的不断生长分化，以致被挤压而遭受破坏。营养器官根木质部木质部是韧皮部韧皮部以内的部分。紧接后生韧皮部的部分，是后生木质部的两个较大的孔纹导管，它们之间有一条由小形厚壁的管胞构成的狭带。向内是原生木质部，由23个直列较小的环纹导管或螺纹导管组成。有时还可看到制片时被压碎，或被抽出的环状或螺纹状的次生加厚壁。维管束的两个孔纹导管，和直列的环纹或螺纹

91、导管，构成V字形字形结构，这在禾本科植物茎中是很突出的。原生木质部中直列的两个或三个导管，有时也可能只存在一个或两个，最前面的即向心的一个，往往被腔隙所替代，这是由于环纹或螺纹导管在生长过程中被拉破，以及它们周围薄壁组织相互分离的结果。营养器官根从以上的结构中，可以清楚地看出，维管束中韧皮部的分化，是由外（原生韧皮都）而内（后生韧皮部），即外始外始式式。但木质部的分化，是由内（原生木质部）而外（后生木质部），即内始式内始式，这是茎的特点，在禾本科植物的茎中，也绝无例外。在玉米茎的横切面上，外围有较多的维管束，这是由于维管束连续地进入叶内形成的复杂布局，大量的维管束是由茎内向外，进入叶基部的鞘状

92、结构。营养器官根营养器官根营养器官根竹茎的结构竹茎的结构竹类也是禾本科植物，人们把它的茎看作和其他禾本科植物的茎一样，常称它为秆秆。竹茎的外形确实和其他禾本科植物的茎相似，但节部特别明显节部特别明显。竹节上有两个环，上面的称为秆环秆环，下面的称为箨环箨环，即着生叶鞘的环。两环之间的一段称为节内，这三者共同构成竹类茎上的节。毛竹的茎秆，从表皮至髓腔的部分，常统称为竹壁竹壁。竹壁自外而内，分为竹青、竹青、竹肉和竹黄竹肉和竹黄三个部分。这些结构又和一般禾本科植物的茎不同。根据竹类茎的质地，人们又把它看作木质茎，事实上，它只有初生组织，但由于它的机械组织特别发达，基本组织细胞的细胞壁木质化，造成它坚实

93、的木质特性，成为可以和木材媲美的竹材。营养器官根现以毛竹为例，说明它的结构的特殊性。毛竹茎是介于玉米和小麦茎之间的一种类型。它既像玉米，维管束是散生的，又像小麦，节间是中空的。基本结构也由表皮、基本组表皮、基本组织和维管束织和维管束组成，维管束的结构基本上和玉米、小麦的相似。但是毛竹茎还有它独特的结构。营养器官根营养器官根营养器官根（1）机械组织特别发达）机械组织特别发达：在表皮下有下皮，即紧接在表皮下的厚壁组织层；近髓腔的部分有多层石细胞层；每一维管束的外围有纤维构成的鞘，越近外围的维管束纤维越发达，数量越多，而木质部和韧皮部的细胞相应减少，甚至有单纯由纤维构成的束。这些纤维的细胞壁，既厚，

94、又木质化。（2）原生木质部的腔隙被填实：）原生木质部的腔隙被填实：原生木质部像玉米和小麦一样也有腔隙，但腔隙形成后，又被周围的薄壁细胞填实。营养器官根（3）基本组织是厚壁组织：）基本组织是厚壁组织：构成基本组织的细胞，它们的细胞壁比玉米、小麦的要厚得多，而且以后都木质化。从以上三个特点看，不难理解，毛竹茎确是坚实而有着优良力学性能的竹材。其他竹类的茎，也有这种特性，都有重要的经济价值。营养器官根多数单子叶植物茎的维管束没有形成层，因此，它们不能无限地加粗。但事实上，像玉米、甘蔗、棕榈等的茎，虽不能像树木的茎一样长大，但也有明显的增粗。增粗的两种原因增粗的两种原因：一方面，是初生组织内的细胞在长

95、大，成万上亿个细胞的长大，必然导致总体的增大；另一方面，在茎尖的正中纵切面上可以看到，在叶原基和幼叶的下面，有几层由扁长形细胞组成的初生加厚分生组织，也称初生增粗初生增粗分生组织分生组织，它们和茎表面平行，进行平周分裂增生细胞，使幼茎不断地增粗。营养器官根营养器官根禾本科植物茎与双子叶植物茎的区别禾本科植物茎与双子叶植物茎的区别1、节和节间明显，多数种类为中空的杆，少数为实心、节和节间明显，多数种类为中空的杆，少数为实心的；的；2、维管束内无束中形成层，为有限维管束，所以茎不、维管束内无束中形成层，为有限维管束，所以茎不能进行次生生长，不能形成次生结构；能进行次生生长，不能形成次生结构；3、维

96、管束是散生的，有些植物茎中；维管束虽然排列、维管束是散生的，有些植物茎中；维管束虽然排列为内外两轮，但与一般双子叶植物茎中维管束规则地为内外两轮，但与一般双子叶植物茎中维管束规则地排列为一轮仍不相同；排列为一轮仍不相同；4、由于维管束是散生的，所以禾本科植物茎中没有明、由于维管束是散生的，所以禾本科植物茎中没有明显的皮层和髓的界限。最外部为表皮，表皮以内为数显的皮层和髓的界限。最外部为表皮，表皮以内为数层机械组织，机械组织以内为基本组织，基本组织之层机械组织，机械组织以内为基本组织，基本组织之中分布着维管束；中分布着维管束；5、禾本科植物的茎，由于没有木柱形成层的产生，缺、禾本科植物的茎，由于

97、没有木柱形成层的产生，缺乏次生保护组织周皮。乏次生保护组织周皮。营养器官根比较裸子植物、双子叶、单子比较裸子植物、双子叶、单子叶植物茎的初生结构叶植物茎的初生结构(1)三者均具表皮，维管组织，薄壁组织。三者均具表皮，维管组织，薄壁组织。(2)裸子植物茎初生结构的特点：裸子植物茎初生结构的特点：a与双子叶植物茎一样均由表皮、皮层和维管柱组成；与双子叶植物茎一样均由表皮、皮层和维管柱组成；b与与被被子子植植物物的的差差别别：初初生生木木质质部部含含管管胞胞而而导导管管，初初生生韧韧皮皮部部含含筛筛胞胞而而无无筛筛管管、伴伴胞胞；初初生生结结构构阶阶段段很很短短暂，无终生停留在初生结构阶段的草质茎。

98、暂，无终生停留在初生结构阶段的草质茎。(3)单单子子叶叶植植物物与与双双子子叶叶植植物物，裸裸子子植植物物在在茎茎初初生生结结构上的区别为：构上的区别为：a茎茎无无皮皮层层与与维维管管柱柱之之分分，而而具具基基本本组组织织和和散散布布其其间间的维管束，木质部与韧皮部外具维管束鞘。的维管束，木质部与韧皮部外具维管束鞘。b绝大多数单子叶植物无束中形成层。绝大多数单子叶植物无束中形成层。营养器官根营养器官根大多数双子叶植物茎除进行初生生长，形成初生结构初生结构外，还要进行次生生长，产生次生次生结构。结构。营养器官根营养器官根树皮木材营养器官根五、双子叶植物茎的次生结构五、双子叶植物茎的次生结构茎的顶

99、端分生组织的活动使茎伸长，这个过程称为初生生长初生生长，初生生长中所形成的初生组织组成初生结构初生结构。初生生长中，也有增粗，一般是少量的，各种植物间存在着差异。以后茎的茎的侧生分生侧生分生组织的细胞分裂、生长和分化的活动使组织的细胞分裂、生长和分化的活动使茎加粗，这个过程称为次生生长茎加粗，这个过程称为次生生长，次生生长所形成的次生组织组成了次生结构次生结构。营养器官根营养器官根侧生分生组织，包括维管形成层维管形成层和木栓形成层木栓形成层。多年生的裸子植物和双子叶木本植物，不断地增粗和增高，必然地需要更多的水分和营养。同时，也更需要大的机械支持力，这也就必须相应地增粗即增加次生结构。次生结构

100、的形成和不断发展，就能满足多年生木本植物在生长和发育上的这些要求，这些也正是植物长期生活过程中产生的一种适应性。少数单子叶植物的茎也有次生结构。但性质不同，加粗也是有限的。营养器官根（一）、双子叶植物茎的次生结构（一）、双子叶植物茎的次生结构（1）维管形成层的来源和活动维管形成层的来源：初生分生组织中的原形成层，在形成成熟组织时，并没有全部分化成维管组织，在维管束的初生木质部和初生韧皮部之间，留下了一层具有潜在分生能力的组织，即维维管形成层（以后简称形成层）管形成层（以后简称形成层），在初生结构中，它位于维管束的中间部分，即韧皮部和木质部之间，因此，也称为束束中形成层中形成层。营养器官根初生结

101、构中，曾提到髓射线，即维管束之间的薄壁组织，在这个组织中，相当于形成层部位的一些细胞恢复分生能力时，称为束间形束间形成层成层。束间形成层产生以后，就和束中形成层衔接起来，在横切面上看来，形成层就成为完形成层就成为完整的一环。整的一环。从来源的性质上讲，束中形成层和束间形成层尽管完全不同，前者由原形成层转变而成，后者由部分束间薄壁组织细胞恢复分生能力而成，但以后二者不论在分裂活动和分裂产生的细胞性质以及数量上，都是非常协调一致的，共同组成了次生分生组织。营养器官根原形成层既是束中形成层的前身，为了更好地理解束中形成层的性质，现就原形成层和束中形成层的差异作一扼要的比较：原形成层位于顶端分生组织的

102、下方，细胞较小，细胞质浓厚，各细胞间无大差异，是较均一的组织；束中形成层位于初生木质部和初生韧皮部之间，细胞大小、长短不一，并液泡化，系非均一的组织。原形成层以后本身完全转变成初生维管组织，也不再存在原始细胞；形成层的细胞每次分裂产生两个子细胞，一个分化成维管组织的组成分子或射线；另一个仍保留原来的分生能力并继续分裂和分化，也就是存在着不断更新的原始细胞。营养器官根束中形成层和束间形成层，它们开始活动时，细胞都是进行切向分裂切向分裂，增加细胞层数。向外向外形成次生韧皮部母细胞，以后分化成次生韧皮部次生韧皮部，添加在初生韧皮部的内方；向内向内形成次生木质部母细胞，以后分化成次生木质部次生木质部，

103、添加在初生木质部的外方。同时，髓射线部分也由于细胞分裂不断地产生新细胞，也就在径向上延长了原有的髓射线。营养器官根维管形成层的细胞组成、分裂方式和衍生细胞的发育：就形成层的细胞组成来讲，形成层细胞：纺锤状原始细胞纺锤状原始细胞射线原始细胞射线原始细胞营养器官根纺锤状原始细胞纺锤状原始细胞，形状像纺锤，两端尖锐，长比宽大几倍或很多倍，细胞的切向面比径向面宽，其长轴与茎的长轴相平行。它分裂后，衍生的细胞中有些形成次生韧皮部和次生木质部，但另一些细胞却仍然形成纺锤状原始细胞，始终保持继续分裂的特性，只是这些细胞本身在不断地更新。射线原始细胞射线原始细胞，从稍为长形到近乎等径，它们的细胞特征很像一般的

104、薄壁细胞。它的衍生细胞一部分分化形成射线细胞，而另一部分却又继续成为新的射线原始细胞。营养器官根形成层如何形成次生维管组织和射线形成层如何形成次生维管组织和射线关键在于形成层细胞的分裂方式。形成层细胞以平周分裂的方式形成次生维管组织。形成层细胞，只有一薄层，但它活跃地进行分裂时，新的衍生细胞已经产生，老的衍生细胞还在分裂，这时候很难区分原始细胞和它的衍生细胞，特别是衍生细胞在分化成次生韧皮部和次生木质部细胞以前，往往也要进行一次或几次平周分裂，因而通常把原始细胞和尚未分化而正在进行平周分裂的衍生细胞所组成的形成层带，笼统地称为“形成层”。营养器官根营养器官根形成层形成的次生木质部细胞，就数量而

105、言，远比次生韧皮部细胞为多。生长二三年的木本植物的茎，绝大部分是次生木质部绝大部分是次生木质部。树木生长的年数越多，次生木质部所占的比例越大。十年以上的木质茎中，几乎都是次生木质部，而初生木质部和髓已被挤压得不易识别。次生木质部是木材的来源，因此，次生木次生木质部有时也称为木材。质部有时也称为木材。营养器官根双子叶植物茎内的次生木质部在组成上和初生木质部基本相似，包括导管、管胞、导管、管胞、木薄壁组织和木纤维木薄壁组织和木纤维。木纤维在双子叶植物的次生木质部，特别是晚材中，比初生木质部中的数量多，成为茎内产生机械支持力的结构，也是木质茎内除导管以外的主要组成分子。次生木质部与初生木质部组成上的

106、不同，在于它还具有木射线木射线。木射线由射线原始细胞向内方产生的细胞发育而成，细胞作径向伸长和排列，构成了与茎轴垂直的径向系统，它是次生木质部特有的结构次生木质部特有的结构。木射线细胞为薄壁细胞，但细胞壁常木质化。营养器官根营养器官根形成层向外方外方分裂的细胞，经过生长和再一二次分裂后，不久就分化成次生韧皮部次生韧皮部。次生韧皮部的组成成分，基本上和初生韧皮部中的后生韧皮部相似，包括筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维韧皮纤维，有时还具有石细胞。但各组成成分的数量、形状和分布，在各种植物中是不相同的。营养器官根次生韧皮部中还有韧皮射线韧皮射线它是射线原始细胞向次生韧皮部

107、衍生的细胞作径向伸长而成，细胞壁不木质化，形状也没有木射线那么规则，这这是次生韧皮部特有的结构是次生韧皮部特有的结构。筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维由纺锤状原始细胞产生，构成了次生韧皮部中的轴向系统，韧皮射线则构成次生韧皮部的径向系统。韧皮射线韧皮射线通过维管形成层的射线原始细胞，和次生木质部中的木射线木射线相连接，共同构成维管射线维管射线。营养器官根从排列方向和生理功能上看，维管射线和髓射线相似，但从起源、位置、数量上看，二者全然不同。维管射线维管射线是由射线原始细胞分裂、分化而成，因此，是次生结构，所以也称次生射线次生射线，它位于次生木质部和次生韧皮部内，数目不固定，随着新维管组织的形

108、成、茎的增粗也不断地增加。髓射线髓射线是由基本分生组织的细胞分裂、分化而成，因此，在次生生长以前是初生结构，所以，也称初生射线初生射线，它位于初生维管组织（维管束）之间，内连髓部，外通皮层，虽在次生结构中能继续增长，形成部分次生结构，但数目却是固定不变的。营养器官根维管射线维管射线和髓射线的区别髓射线的区别1、存在的部位不同；2、细胞的形状不同；3、功能不同；4、来源不同；5、数目变化不同。营养器官根营养器官根营养器官根次生韧皮部形成时，初生韧皮部被推向外方，由于初生韧皮部的组成细胞多是薄壁的，易被挤压破裂，所以，茎在不断加粗时，初生韧皮部除纤维外，初生韧皮部除纤维外，有时只留下压挤后片断的胞

109、壁残余有时只留下压挤后片断的胞壁残余。在具双韧维管束的植物中，形成层在具双韧维管束的植物中，形成层只存于外韧皮部与木质部之间只存于外韧皮部与木质部之间，以后形成层的活动结果，形成次生结构，而内内韧皮部与木质部之间不存在形成层，韧皮部与木质部之间不存在形成层，或存在极微弱的形成层，因而也就不形成次生结构，或形成极少而不显著的次生结构。营养器官根营养器官根在茎的横切面上，次生韧皮部远不在茎的横切面上，次生韧皮部远不及次生木质部宽厚及次生木质部宽厚。这是由于形成层向外方分裂的次数，没有像向内方分裂的次数多，因而，外方新细胞的数量，相应地也就减少。加上次生韧皮部起作用的时期较短，筛管的运输作用不过一二

110、年。当木栓形成层在次生韧皮部发生后，木栓以外的次生韧皮部就被破坏死亡，转变为硬树皮（即落皮层）的一部分，逐年剥落，或积聚在茎干上，因植物种类不同而异。营养器官根许多植物在次生韧皮部内有汁液管道组织，能产生特殊的汁液，为重要的工业原料例如，橡胶树的乳汁管所产的乳汁，经加工后成为橡胶，漆树的漆汁道所产的漆液，经加工后成各种生漆涂料。不论乳汁管或漆汁道，都分布在次生韧皮部内。此外，有些植物茎的次生韧皮部内，有发达的纤维，可供纺织、制绳、造纸等原料，如黄麻、构树等。营养器官根纺锤状原始细胞的分裂，不断地增生次生维管组织，特别是次生木质部，使茎的周径不断增粗。因此，形成层的周径也必然地随着相应扩大和位置

111、外移，才能与次生木质部的不断增长相适应。形成层的周径形成层的周径究竟怎样扩大呢？究竟怎样扩大呢？简单地讲，形成层的原始细胞必须增加，也就是需要有它自身的分裂。形成层增加自身原始细胞的分裂，称为增殖分裂。营养器官根纺锤状原始细胞的增殖有以下三种形式：纺锤状原始细胞的增殖有以下三种形式：1、径向垂周分裂一个纺锤状原始细胞垂直地或近乎垂直地分裂成两个子细胞，子细胞的切向生长就使切向面增宽；2、侧向垂周分裂纺锤状原始细胞的一侧分裂出一个新细胞，它的生长也同样地使切向面增宽；3、拟横向分裂（或假横向分裂）纺锤状原始细胞斜向地垂周分裂，几乎近似横向分裂，两个子细胞通过斜向滑动，各以尖端相互错位，上面的一个

112、向下伸展，下面的一个向上延伸，产生纵向的侵入生长，也就是正在生长的子细胞插入相邻细胞间，在向前延伸中，各以尖端把另一细胞沿着胞间层处加以分离，这种生长类型称为侵入生长。营养器官根营养器官根营养器官根随着茎周径的增粗，相应地次生木质部和次生韧皮部中也不断地分别增生木射线和韧皮射线。这些射线又这些射线又是怎样产生的呢？是怎样产生的呢？营养器官根由于射线原始细胞分布在纺锤状原始细胞间，射线原始细胞的增殖分裂，也由纺锤状原始细胞的转化来增殖，通常有以下几种形式：1、纺锤状原始细胞的侧向分裂，即在原始细胞中部纵向分割出一部分，形成射线原始细胞；2、纺锤状原始细胞近顶端横向分割出一个射线原始细胞；3、纺锤

113、状原始细胞的一半分割成单列射线原始细胞；4、纺锤状原始细胞的整体分割成单列射线原始细胞；5、纺锤状原始细胞衰退而逐渐缩短，形成射线原始细胞。营养器官根一个射线原始细胞可再分裂成一个射线原始细胞可再分裂成一列射线原始细胞一列射线原始细胞；单列射线原始细胞可垂周分裂形成双列，以至形成多列；双列和多列的射线原始细胞也可由于并合而成较宽的。射线原始细胞的增殖分裂和细胞扩大，也对形成层周径的增大起一定的作用。营养器官根维管形成层纺锤状原始细胞横裂侧裂射线原始细胞切向分裂径向分裂，倾斜的垂周分裂径向分裂切向分裂次生木质部初生韧皮部轴向的维管系统径向的射线系统韧皮射线木射线扩大维管形成层维管形成层的发生和活

114、动(关系表）营养器官根维管形成层的季节性活动和年轮早材和晚材形成层的活动受季节影响很大，特别是在有显著寒、暖季节的温带和亚热带，或有干、温季节的热带，形成层的活动就随着季节的更替而表现出有节奏的变化，有盛有衰，因而产生细胞的数量有多有少，形状有大有小，细胞壁有厚有薄，次生木质部在多年生木本植物茎内，一般比例较大，因此，由于季节的影响，不同时期，它在形态结构上也就出现显著的差异。营养器官根早材，也称春材：早材，也称春材：温带的春季或热带的湿季，由于温度高、水分足，形成层活动旺盛，所形成的次生木质部中的细胞，径大而壁薄；在生长季节早期形成，故称。晚材，也称夏材或秋材晚材，也称夏材或秋材：温带的夏末

115、、秋初或热带的旱季，形成层活动逐渐减弱，形成的细胞径小而壁厚，往往管胞数量增多。在后期形成，故称。从横切面上观察，早材质地比较疏松，色泽稍淡；晚材质地致密，色泽较深。从早材到晚材，随着季节的更替而逐渐变化，虽可以看到色泽和质地的不同，却不存在截然的界限，但在上年晚材和当年早材间，却可看到非常明显的分界，这是由于二者的细胞在形状、大小、壁的厚薄上，有较大的差异。营养器官根年轮年轮也称为生长轮或生长层。在一个生长季节内，早材和晚材共同组成一轮显著的同心环层，代表着一年中形成的次生木质部。在有显著季节性气候的地区中，不少植物的次生木质部在正常情况下，每年形成一轮，因此，习惯上称为年轮。营养器官根营养

116、器官根有不少植物在一年内的正常生长中，不止形成一个年轮，例如，柑橘属植物的茎，一年中可产生三个年轮，也就是三个年轮才能代表一年的生长，因此，又称为假年轮假年轮，即在一个生长季内形成多个年轮。此外，气候的异常，虫害的发生，出现多次寒暖或叶落的交替，造成树木内形成层活动盛衰的起伏，使树木的生长时而受阻，时而复苏，都可能形成假年轮。没有干湿季节变化的热带地区，树木的茎内一般不形成年轮。因此，年轮这一名词，严格地讲，并不完全正确，但已为人们所习用。营养器官根年轮的作用年轮的作用1、可根据树干基部年轮，测定树木的年龄。2、年轮还可反映出树木历年生长的情况，以及抚育管理措施和气候变化。对年轮反映的树木历年

117、生长情况，结合当地当时气候条件和抚育管理措施的实际，进行比较和分析研究，可以从中总结出树木快速生长的规律，用以指导林业生产。3、可以从树木年轮的变化中，了解到一地历年及远期气候变化的情况和规律。有的树龄已达百年、千年之久，以及地下深埋的具有年轮的树木茎段化石，都是研究早期气候、古气候、古植被变迁的可贵依据。营养器官根营养器官根木材木材是指维管形成层以内的部分，形成层分裂产生的次生木质部（占的比例大），包括初生木质部，在木材的横切面上可以看到年轮。营养器官根树皮木材营养器官根年轮年轮是指维管形成层在一个生长季节中所产生的次生木质部，称为生长轮，一年只有一个生长轮即为年轮。同一年的早材和晚材就构成

118、一个年轮。年轮是如何形成的？因为形成层活动受温度、水分、日照等影响，温带和寒带一年中气候条件不同，形成层活动有盛有衰，形成的细胞有大有小，壁有厚有薄，因此不同季节所形成的次生木质部在形态上显示着差异，出现年轮，它就是在横切面上所看到的二种不同颜色、不同宽度的同心环。营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根心材和边材心材和边材形成层每年都不断地产生次生木质部，因而次生木质部也就不断地逐年地大量积累，多年生老茎的次生木质部内外层的性质发生变化，就有心材和边材之分。营养器官根心材心材是次生木质部的内层，也就是早期的次生木质部，近茎内较深的中心部分，养料和氧进入不易，组织发生衰老死

119、亡，因此，它的导管和管胞往往已失去输导作用，导管和管胞失去作用的另一原因，是由于它们附近的薄壁组织细胞，从纹孔处侵入导管或管胞腔内，膨大和沉积树脂、丹宁、油类等物质，形成部分地或完全地阻塞导管或管胞腔的突起结构，称为侵填体。有些植物的心材，由于侵填体的形成，木材坚硬耐磨，并有特殊的色泽，如桃花心木的心材，呈红色，胡桃木呈褐色，乌木呈黑色，使心材具有工艺上的价值。营养器官根边材：边材：一般较湿，因此也称液材，是心材的外围色泽较淡的次生木质部的部分，也是贴近树皮较新的次生木质部部分，它含有生活细胞，具输导和贮藏作用。因此，边材的存在，直接关系到树木的营养。形成层每年产生的次生木质部，形成新的边材，

120、而内层的边材部分，逐渐因消失输导作用和细胞死亡，转变成心材。因此，心材逐年增加，而边材的厚度却较为稳定。心材和边材的比例，以及心材的颜色和显明程度，各种植物有着较大的差异。营养器官根坚实的心材，虽丧失了输导作用，而坚硬的中轴，却增加了高大树木的负载量和支持力。有些木本植物不形成心材或心材不坚，易为真菌侵害，腐烂中空，但边材存在，树木仍然能生活，不过易为暴风雨等外力所摧折。因此，这样中空的高大行道树或观赏树木，就需用加固物质填充已经腐烂中空的部分，以免外力侵袭造成倾倒、坍塌或遭受其他生物的进一步为害。营养器官根木材三种切面木材三种切面要充分地理解茎的次生木质部的结构，就必须从横切面、切向切面和径

121、向切面三种切面上进行比较观察。这样，才能从立体的形像全面地理解它的结构。横切面横切面是与茎的纵轴垂直所作的切面。在横切面上所见的导管、管胞、木薄壁组织细胞和木纤维等，都是它们的横切面观，可以看出它们细胞直径的大小和横切面的形状；所见的射线作辐射状条射线作辐射状条形，这是射线的纵切面，显示了它们的形，这是射线的纵切面，显示了它们的长度和宽度。长度和宽度。营养器官根切向切面，也称弦向切面切向切面，也称弦向切面，是垂直于茎的半径所作的纵切面，也就是离开茎的中心所作的任何纵切面。在切向切面上所见的导管、管胞、木薄壁组织细胞和木纤维都是它们的纵切面，可以看到它们的长度、宽度和细胞两端的形状；所见的射射线

122、是它的横切面，轮廓呈纺锤状，线是它的横切面，轮廓呈纺锤状，显示了射线的高度、宽度、细胞的显示了射线的高度、宽度、细胞的列数和两端细胞的形状。列数和两端细胞的形状。营养器官根径向切面径向切面是通过茎的中心，也就是通过茎的直径所作的纵切面。在径向切面上，所见的导管、管胞、木薄壁组织细胞、木纤维和射线都是纵切面。细胞较整齐，尤其是射线的细胞与纵轴垂直，长方形的细胞排成多行，井然有序，仿佛像一段砖墙，显示了射线的高度和长显示了射线的高度和长度。度。在这三种切面中，射线的形状最为突出，射线的形状最为突出，可以作为判别切面类型的指标可以作为判别切面类型的指标。专门研究次生木质部的解剖，也就是研究木材解剖的

123、科学，称为木材解剖学木材解剖学。木材解剖学是一门有很大的理论和实践意义的科学为林木种类的选择、合理利用，以及为植物的系统发育和亲缘关系等的研究，提供科学依据。营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根（2）木栓形成层的来源和活动形成层的活动过程中，次生维管组织不断增加，其中特别是次生木质部的增加，使茎的直径不断加粗。一般表皮是不能分裂的，也不能相应地无限增长，所以，不久便为内部生长所产生的压力挤破，失去其保护作用失去其保护作用。与此同时，在在次生生长的初期，茎内近外方某一部位次生生长的初期，茎内近外方某一部位的细胞，恢复分生能力，形成另一个分的细胞，恢复分生能力，形

124、成另一个分生组织，即木栓形成层。生组织，即木栓形成层。营养器官根木栓形成层也是次生分生组织，由木栓形成层也是次生分生组织，由它所形成的结构也属次生结构它所形成的结构也属次生结构。木栓形成层分裂、分化所形成的木栓，代替了表皮的保护作用。木栓形成层的结构较维管形成层简单，它只含一种类型的原始细胞，这些原始细胞在横切面上成狭窄的长方形，在切向切面上成较规则的多边形。木栓形成层也和形成层一样，是一种侧生分生组织，它以平周分裂为主，向内外形成木栓和栓内层，组成周向内外形成木栓和栓内层，组成周皮。皮。营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根新周皮的每次形成，它外方的所有的活组织，由于水

125、分和营养供应的终止，而相继全部死亡，结果在茎的外方产生较硬的层次，并逐渐增厚，人们常把这些外层，称为树皮树皮。在林业砍伐或木材加工上，又常把树干上剥下的皮，称为树皮。事实上，前者只含死的部分，后者除死的部分外，却又包括了活的部分，所以，“树皮”这一名词，二者的含义是不同的，往往容易引起混乱。尽管“树皮”并非专业名词，但已为人们所习用，特别是在林业和木材加工方面。营养器官根营养器官根对“树皮”这一名词，如能从解剖结构上给予正确的定义，将成为极有用的名词。就植物解剖学而言，维管形成层或木质部外方的全部组织，皆可称为“树皮”）。在较老的木质茎上，树皮可包括死的外树皮（硬树皮或落皮层）和活的内树皮（软

126、树皮）。前者包含新的木栓和它外方的死组织；后者包括木栓形成层、栓内层（如果存在）和最内具功能的韧皮部部分。所以在次生状态中的树皮，包括次生韧皮部和可能存留在它外方的初生组织、周皮以及周皮外的一切死组织；有时在初生状态中的所谓树皮，就只包括初生韧皮部、皮层和表皮。营养器官根营养器官根杜仲、合欢、黄檗、厚朴、肉桂等杜仲、合欢、黄檗、厚朴、肉桂等的树皮有着极大的经济价值的树皮有着极大的经济价值。过去对一些树皮的采割，常用伐木取皮的方法，这就严重地影响今后的资源。树皮大面积的环剥，长期来被认为由于有机养料运输途径的割断，可以导致整个植株的死亡，所以有“树怕剥皮树怕剥皮”之说。但我国农民常对梨、苹果、杏

127、等树适当地进行环剥用以增产，并未发现损害植株。近年来在其他一些树种上进行大面积环剥后，发现仍可正常地再生新树皮的情况。营养器官根我国植物学工作者对杜仲进行的剥皮再生的解剖学研究，发现在适当时期剥皮，方法恰当，基本上都能再生出新树皮。他们还发现，剥皮后，近表面的大多数未成熟的木质部分子不久能转变成木栓化细胞，形成保护层。以后在保护层内又逐渐发生木栓形成层，形成周皮。在木质部的内部深层，一些未成熟的木质部分子逐渐转化成新的形成层，由初期不连续的小片，以后变为连续完整的一圈，并不断地分别向内外分化出新木质部和韧皮部。所以，新树新树皮并不是长期来认为由原来残留的形成层所再皮并不是长期来认为由原来残留的

128、形成层所再生的。生的。这种树皮的再生研究，有着极大的理论上和实践上的意义。营养器官根树皮树皮树皮树皮有广狭两义。广义的是指树干上形成层以外的部分，即伐木时从树干上剩下来的皮，它是从树干的形成层区与木质部分离的部分，由内到外包括着韧皮部、皮层、周皮（木栓层、木栓形成层和栓内层）及周皮外面的破毁的一些组织。其中由韧皮部到木栓形成层这一段，包含有生活组织，质地较软、含水较多，叫做软树皮，从新生的木栓到木栓外方的枯死部分，是死细胞，质较硬而干，叫做硬树皮或干树皮。营养器官根营养器官根狭义的树皮就是指硬树皮而言，即通常在树干上或树枝外面所看到的，或者一块块从树枝上落下来的部分。树皮具保护作用，树皮上有皮

129、孔，是体内外气体交换的孔道。树皮的形状、色泽及脱落情况，多种多样，林业工作者常借此鉴别树木（落叶树）的种类或年龄。例如，悬铃木的干树皮呈灰色或灰绿色，裂成大块薄片而脱落。樟树的干树皮裂成小片，呈灰褐色。栎树老干上的干树皮，裂成小块堆积在树干上，裂痕深，质坚硬等。有些植物的树皮中含生物碱、单宁、染料、香料等，有重要的经济价值，如肉桂、杜仲、黄檗、厚朴等。营养器官根周皮的形成，代替了表皮作为保护组织，但是木栓是不透水、不透气的紧密无隙的组织，那么，周皮内方的活细胞，又怎样才能和外界周皮内方的活细胞，又怎样才能和外界进行气体交换呢？进行气体交换呢？这里就要介绍一下皮孔，它是分布在周皮上的具有许多胞间

130、隙的新的通气结构，是周皮的组成部分。在树木的枝干表面上，肉眼可见的，具有一定色泽和形状，纵向或横向凸出的斑点，就是皮孔皮孔。最早的一些皮孔，往往在气孔下出现，在那部分的深层以后建立了木栓形成层，它和邻近的木栓形成层不同，它的活动不形成木栓，而是产生一些排列疏松、具有发达的胞间隙、近似球形的薄壁组织细胞，它们以后栓化或非栓化，称为补充组织。以后由于补充组织的逐步增多，撑破表皮或木栓，形成皮孔。营养器官根营养器官根皮孔的形状、色泽、大小，在不同植物上，是多种多样的。因此，落叶树的冬枝上的皮孔，可作为鉴别树种的根据之一。皮孔的色泽一般有褐、黄、赤锈等，形状有圆、椭圆、线形等，大小从1mm左右到2cm

131、以上。就内部结构讲，皮孔有两种主要类型，即具封闭层的具封闭层的无封闭层的无封闭层的营养器官根具封闭层的类型：在结构上有显著的分层现象，这是由于排列紧密、栓化细胞所形成的一至多个细胞厚的封闭层，把内方疏松而非栓化的补充组织细胞包围着。以后，补充组织的增生，破坏了老封闭层，而新封闭层又产生，推陈出新，以此类推，这样，就形成了不少层次的交替排列。尽管封闭层因补充组织的增生而连续遭到破坏，但其中总有一个封闭层是完整的。这种类型常见于梅、山毛榉、桦、刺槐等茎上。营养器官根营养器官根无封闭层的类型：在结构上较为简单，无分层现象，但细胞有排列疏松或紧密、栓化或非栓化之分。这种类型常见于接骨木、栎、椴、杨、木

132、兰等的茎上。皮孔也常出现在落皮层裂缝的底部。从皮孔的结构，可以理解它是适应新情况的结构，和表皮上的气孔具有相似的进行气体交换的作用。营养器官根营养器官根2裸子植物茎的次生结构裸子植物茎和双子叶植物茎比较，裸子植物茎都是木本的，茎的结构基本上和双子叶植物木本茎大致相同，二者都是由表皮、皮层和维管柱表皮、皮层和维管柱三部分组成，长期存在着形成层，产生次生结构，使茎逐年加粗，并有显著的年轮。不同之处是维管组织的组成成分中，有着以下的特点：营养器官根（1）多数裸子植物茎的次生木质部主要是由管胞管胞、木薄壁组织和射线所组成，无导管无导管（少数如买麻藤目的裸子植物，木质部具有导管），无典型的木纤维无典型的

133、木纤维。管胞兼具输送水分和支持的双重作用，和双子叶植物茎中的次生木质部比较，它显出较单纯和原始。在横切面上，结构显得均匀整齐。营养器官根营养器官根营养器官根（2）、裸子植物次生韧皮部的结构也较简单，是由筛胞筛胞、韧皮薄壁组织和射线所组成。一般没有伴胞和韧皮纤维，有些松柏类植物茎的次生韧皮部中，也可能产生韧皮纤维和石细胞。（3）、有些裸子植物（特别是松柏类植物中）茎的皮层、维管柱（韧皮部、木质部、髓、甚至髓射线）中，常分布着许多管状的分泌组织，即树脂道树脂道。松脂是由松树的树脂道中产生，这在双子叶植物木本茎中是没有的。营养器官根（二）单子叶植物茎的次生结构（二）单子叶植物茎的次生结构大多数单子叶

134、植物是没有次生生长的，因而也就没有次生结构，它们茎的增粗是由于细胞的长大或初生加厚分生组织平周分裂的结果。在前面的初生结构中已经提过。但少数热带或亚热带的单子叶植物茎，除一般初生结构外，有次生生长和次生结构出现，如龙血树、朱蕉、丝兰、芦荟等的茎中，它们的维管形成层的发生和活动情况，却不同于双子叶植物，一般是在初生维管组织外方产生形成层，形成新的维管组织（次生维管束），因植物不同而有各种排列方式。现以龙血树为例，加以说明。营养器官根龙血树茎内，在维管束外方的薄壁组织细胞，能转化成形成层，它们进行切向分裂，向外产生少量的薄壁组织细胞，向内产生一圈基本组织，在这一圈组织中，有一部分细胞直径较小，细胞

135、较长，并且成束出现，将来能分化成次生维管束。这些次生维管束也是散列的，比初生的更密，在结构上也不同于初生维管束，因为所含韧皮部的量较少，木质部由管胞组成，并包于韧皮部的外周，形成周木维管束。而初生维管束为外韧维管束，木质部是由导管组成的。营养器官根营养器官根（三）木质茎和草质茎（三）木质茎和草质茎茎有木质茎和草质茎之分。裸子植物只有木质茎，双子叶植物既有木质茎，又有草质茎，单子叶植物大多数是草质茎。1木质茎：在整个植物的进化中，木质茎是较早出现的，裸子植物只有木质茎，就是一个证明。木质茎由于次生结构的发达，木质化的组织占70以上，质地坚硬而茎干粗大，直径约达50cm的不在少数，最普通的往往也在

136、15cm左右。具木质茎的植物称木本植物，它们的寿命，一般都是几十年到上百年，甚至千年以上。营养器官根2草质茎：草质茎是由木质茎类型中衍生出来的。草质茎一般柔软、绿色，没有或只有极少量木质化的组织，最多也不超过40，不能长得很粗，一般停留在初生结构中。大多数单子植物具草质茎。具草质茎的植物称草本植物草本植物，寿命往往较短，一般是一年生或二年生，生活期限只有一二个生长季节。有的草本植物有一年生的茎和多年生的根或地下茎，能生活多年，它的茎（地下茎）往往是草质茎，而根是木质的，例如蜀葵、飞燕草、耧斗菜等。营养器官根草本植物的茎，如向日葵、棉等，虽产生木质化的组织，但数量少，仍属草质茎。大多数草本植物的

137、茎外部长期存在着表皮，表皮上有气孔。表皮内的组织有叶绿素，因此呈绿色，有进行光合作用的能力。茎的支持作用，依赖厚角组织，厚壁组织和薄壁组织细胞的紧张状态。草质茎的组织，大部分或完全是初生结构。如和木质茎比较，其维管柱中的维管组织的数量，占较少的比例，这可能是由于维管形成层不发达和活动性下降的缘故。有些双子叶植物，如部分的葫芦科植物，它们的草质茎中，仅有束中形成层，而没有束间形成层。更有些植物如毛茛，不仅没有束间形成层，连束中形成层也不甚发达，活动非常有限，因而次生结构的数量就很少甚至不存在。营养器官根营养器官根必须指出，植物茎的类型不是固定不变的，有些植物生长在某一地区是一年生草质茎，而在另一地区却成为多年生木质茎。例如，番茄和蓖麻在温带较冷的地区是一年生草质茎，而在热带地区却成了多年生木质茎。营养器官根营养器官根营养器官根营养器官根