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1、第12章 群体改良第一节 群体改良的意义 作物群体改良（Population Improvement）：通过鉴定选择、人工控制下的自由交配等一系列育种手段，改变基因、基因型频率，增加优良基因的重组，从而达到提高有利基因和基因型的频率。群体改良的意义1.创造新的种质资源作物群体改良的重要意义就在于将不同种质的优点结合起来，合成或创造出新的种质群体，扩大群体的遗传多样性，丰富基因库，为作物育种提供更为优良的种质资源。2.选育优良的综合品种通过群体的合成和改良，可以选育优良的综合品种，直接用于生产。3.改良外来品种的适应性外来种质一般不适应本地生态生产条件，但是他们往往具有本地品种不具有的优良基因。
2、因此，如能够通过改良使之适应本地环境，就有可能成为新的种质来源。第二节 群体改良的原理 1. Hardy-Weinberg定律（基因平衡定律）英国数学家Hardy和德国医生Weinberg经过各自独立的研究，于1908年分别发表了“基因平衡定律”的论文，后人为了纪念他们就将此定律称为Hardy-Weinberg 定律。v孟德尔群体：特定的地区内一群能相互交配繁殖后代的个体所组成的群体称为一个孟德尔群体，简称群体。群体可能是一个品系、一个品种、一个变种、一个亚种、甚至一个物种所有个体的总和。v基因库：一个孟德尔群体所包含的基因总和称为一个基因库。v随机交配（random mating）：是指在一
3、个有性繁殖的生物群中，一种性别的任何一个个体与其相反性别的个体交配的机会均等（或概率相同），即任何一对雌雄个体的结合是随机的，不受任何其它因素的影响。v群体遗传结构：指孟德尔群体中的基因及基因型的种类和频率。v基因频率（gene frequency） ：又叫等位基因频率（alleles frequency），是指一个群体内特定基因座上某一等位基因占该座位全部等位基因总数的比率，即该等位基因在群体内出现的概率。 基因频率是决定一个群体性质的基本因素，当环境条件和遗传结构不变时，一个群体某一基因的频率是相对恒定的。不同群体中同一基因的频率往往不同。如，有的牛群大多数有角，而有的牛群几乎全无角。人类
4、ABO血型在几个种群中的频率种群种群 受试数目受试数目 O O型型 A A型型 B B 型型 ABAB型型中国人中国人 1000 44.8 28.9 23.7 2.6 1000 44.8 28.9 23.7 2.6埃塞俄比亚埃塞俄比亚 400 42.7 26.5 28.3 5.5 400 42.7 26.5 28.3 5.5英国人英国人 3696 43.7 44.2 8.9 3.2 3696 43.7 44.2 8.9 3.2纽约白种人纽约白种人 265 41.5 46.8 9.8 1.9 265 41.5 46.8 9.8 1.9纽约黑种人纽约黑种人 267 46.4 34.1 17.2 2
5、.2 267 46.4 34.1 17.2 2.2爱斯基爱斯基摩摩人人 569 23.9 56.2 11.2 8.7 569 23.9 56.2 11.2 8.7印地安人印地安人 120 73.4 25.8 0.8 120 73.4 25.8 0.8v基因频率的表示方法：有小数或百分数两种。同一座位各等位基因频率之和为1或100%。基因频率的变化范围在01或0100%之间，无负值。如：某奶牛群中无角基因P的频率为0.01,有角基因p的频率为0.99（假设P对p为显性）。则该群体中约有2%的牛无角。 v基因型频率（genotype frequency）：指群体中某性状的某一基因型占该性状所有基因
6、型的比率，或某性状的某一基因型在群体中出现的概率。 如：控制豌豆红花与白花的一对基因R和r可组成RR、Rr、rr 3种基因型，其中RR占1/4、Rr占2/4、rr占1/4，则三种基因型的频率分别为0.25、0.5和0.25。v基因频率和基因型频率间的关系（以一对等位基因为例）设某一基因座上有一对等位基因： A 和 a这对等位基因的频率分别为： p q由这对等位基因构成的基因型有： AA Aa aa各基因型的个体数为： D H R由这三种基因型构成的群体总数为：N（= D+ H+ R）则各基因型频率分别为： D=D/N，H=H/N，R=R/NN个个体所包含的基因总数为： 2N故基因频率为：基因型
7、频率与基因频率的意义描述群体遗传结构(性质)的重要参数从群体水平看：生物群体进化就表现为基因频率的变化，也就是群体配子类型和比例变化，所以基因频率是群体性质的决定因素。对任何一个群体样本，可检测各种基因型个体数、各种等位基因数(不同配子数)，从而估计群体基因型频率与基因频率。v遗传平衡定律的要点在随机交配的大群体中，若无影响基因频率变化的因素存在，群体的基因频率可代代保持不变。在任何一个大群体内，无论其基因频率如何，只要经过一代随机交配，一对常染色体上的基因所构成的基因型频率就达到平衡状态，只要基因频率不发生变化，以后每代经过随机交配，这种平衡状态始终保持不变。在平衡状态下，子代基因型的频率可
8、根据亲代基因频率按二项展开式计算，即基因频率与基因型频率之间的关系为：D=p2，H=2pq，R=q2。满足上述条件的群体就是平衡群体，它所处的状态就是 Hardy-Weinberg 平衡。平衡群体需符合的条件是无限大的有性繁殖群体；随机交配；无突变、迁移、遗传漂变等作用；无任何形式的自然选择和人工选择。 2.选择和重组是基因进化的主要动力选择和基因重组是群体基因和基因型频率改变主要动力和因素。 作物的许多经济性状如产量等都是数量遗传的性状，它们都具有复杂的遗传基础，由大量彼此相互联系、相互制约，作用性质和方向彼此相同或相异的多个基因共同作用的结果。 群体改良利用群体进化的原则，通过异源种质的合
9、成，自由交配、鉴定选择等一系列育种手段和方法，促使基因重组，不断打破优良基因与不良基因的连锁，从而提高优良基因的频率，导致后代中出现优良基因重组体可能性增大，即优良基因型的频率增大。第三节第三节 基础群体的建立基础群体的建立1.基础群体应达到的要求基础群体应达到的要求基础群体遗传基础丰富基础群体遗传基础丰富基础群体优良基因多基础群体优良基因多基础群体配合力高基础群体配合力高2.基础群体合成材料的来源 地方品种具有对当地生态环境最大适应性，所以在一定地区的育种工作中是十分重要的和必不可少的育种资源和材料。但是受于历史上长期较低水平栽培水平的影响，存在丰产性较差的 局限性。 外来品种是指来自国外其
10、它地区的一类品种群体。这类品种一般不适应本地生态条件，但是这类品种来源广泛，遗传变异丰富，常常具有地方品种不具有的优良特性。因此他们在丰富作物种质的遗传基础，增加遗传异质性，输入优良基因等方面，均具有十分重要的意义。 复合品种（ composite variety ） 复合品种是利用多个各具有特点的优良品系采用复合杂交的方法有计划组配成的杂交种。遗传基础较为丰富，群体的综合性状也较 为优良，经过几次自由授粉后，可以作为遗传改良的基础群体。综合品种（ synthesis variety ） 综合品种是按一定的育种目标，选用优良品系，按一定的遗传交配方案有计划的人工合 成的群体。综合品种具有丰富的
11、遗传变异，群体内包 含有育种目标所希望的优良基因，综合性状优 良，平均数高，是进行遗传改良的理想群体。育种中间材料 育种中间材料包括杂交后代、突变体、远缘杂种及其后代、合成种等。这些材料都具有某些缺点而不能成为新品种，但有一些明显的优良性状。野生种质 野生种质指现代栽培作物的野生近缘种，包括介于栽培类型和野生类型之间的过度类型。这类种质资源具有作物所缺少的某些抗逆性，可通过远缘杂交及现代生物技术转入作物后利用3. 基础群体合成的方式在单一品种中很难找到人们所需要的众多有利基因，这些有利基因分别存在于各个种质资源中。因此人工合成性的基础群体是十分必要的。 “一母多父”或“一父多母”授粉法“一母多
12、父”授粉法是指选取一个综合性状优良的种质材料作母本，收集所有父本的花粉给母本授粉；“一父多母”授粉法是指选取一个综合性状优良的种质材料作父本，收集父本花粉给母本授粉。将从母本植株上收下的种子混播在一个隔离区内，任其自有授粉、互交，形成基础群体。双列杂交法对用于合成基础群体的材料进行双列杂交，再将各双列杂交组合的等量种子混合种在隔离区内，任其自由授粉、互交，形成基础群体。回交法方式一第一季第一季A A1 1BB1 1A A2 2BB2 2A A3 3BB3 3A An nBBn nA A占占50%50%第二季第二季F F1 1AA1 1F F1 1AA2 2F F1 1AA3 3F F1 1AA
13、n nA A占占75%75%第三季第三季BCBC1 1F F1 1AA1 1BCBC1 1F F1 1AA2 2BCBC1 1F F1 1AA3 3BCBC1 1F F1 1AAn nA A占占88%88%第四季第四季BCBC2 2F F1 1AA1 1BCBC2 2F F1 1AA2 2BCBC2 2F F1 1AA3 3BCBC2 2F F1 1AAn nA A占占94%94%第五季第五季BCBC3 3F F1 1BCBC3 3F F1 1BCBC3 3F F1 1BCBC3 3F F1 1BCBC3 3F F1 1间进行双列间进行双列杂交或随机交配杂交或随机交配第一季第一季A A1 1B
14、B1 1A A2 2BB2 2A A3 3BB3 3A An nBBn nA A占占50%50%第二季第二季F F1 1AA2 2F F1 1AA3 3F F1 1AAn nF F1 1AA1 1A A占占75%75%第三季第三季BCBC1 1F F1 1AA3 3BCBC1 1F F1 1AAn nBCBC1 1F F1 1AA1 1BCBC1 1F F1 1AA2 2A A占占88%88%第四季第四季BCBC2 2F F1 1AAn nBCBC2 2F F1 1AA1 1BCBC2 2F F1 1AA2 2BCBC2 2F F1 1AA3 3A A占占94%94%第五季第五季BCBC3 3
15、F F1 1BCBC3 3F F1 1BCBC3 3F F1 1BCBC3 3F F1 1BCBC3 3F F1 1间进行双列间进行双列杂交或随机交配杂交或随机交配方式二4. 基础群体建立时应注意的问题1、合成基础群体的亲本数目多，并能反映不同祖先的亲缘亲本间亲缘关系远，有利于增加新种质群体的遗传异质性。因此，在合成基础群体时，原则上亲本选得越多越好，亲本尽量能够反映不同祖先的亲缘。每一位点上存在有利基因的可能性增加，连锁位点间的杂合度也增加，从而增加连锁基因有效交换的频率。2、合理确定不同种质材料的入群比例应根据育种目标的要求及种质的特点，考虑不同种质材料在群体中所占比例。3、培育基础群体所
16、需互交的代数基础群体组建时应进行多个世代的随机交配，以促进基因间的多次重组，促使最优基因型出现。由于任何外来的有利基因或基因复合体在 另一环境中容易被本地品种的主效基因掩盖，因此，对人工合成的新种质群体，只能采取缓慢选择，尽量提供基因重组的机会。 4、自花授粉作物的异交化问题 对自花授粉作物或常异花授粉作物进行群体改良工作的关键在于实行生殖控制，即将自花授粉作物异交化，或提高常异花授粉作物的异交程度。因此通过导入雄性不育基因提高异交化水平。5、根据杂优模式，同时建立多个基础群体生产上利用杂交种品种的作物，为提高育种效率，应根据杂种优势模式同时建立几个不同优势类型的基础群体，以便从不同改良群体中
17、获得的自交系彼此之间能够组配出强优势类型的基础群体。第三节 群体改良的轮回选择法 从不同角度、针对不同 的作物和不同育种目标，提出了许多不同的群体改良方法。群体改良方案，包括从被改良群体中选株产生后代，对后代进行选择鉴定，优良后代自由授粉、基因充分重组形成新一轮群体等基本程序。群体改良的主要方法是轮回选择法，由Hayes和Garber(1919)提出。C1C2C3重 组产生后代后代鉴定群体C0基本程序：从被改良群体中选择单株产生后代，对后代进行选择鉴定，优良后代自由授粉，基因充分重组形成新一轮群体。轮回选择的目的：在于为育种家提供改良的种质，提高群体中有利基因的频率。同时还可以改良外来种质的适
18、应性，拓展和创造新的种质资源。目前轮回选择已经成为作物群体改良的有效方式。轮回选择的作用：提高群体内数量性状有利基因频率。打破不利基因链锁，增加有利基因间重组的机会。使群体不断得到改良，并保持较高的遗传变异水平，增强适应性。作为育种工作的战略思想，把短期的、中期的和长期的育种目标结合起来。 一、常用的轮回选择法一、常用的轮回选择法一、常用的轮回选择法一、常用的轮回选择法 1、混合选择法(mixed bulk selection)混合选择方法是按改良目标，从基础群体中依据个体的表型进行选择，入选个体相互交配，构成下一轮选择的基础群体。优点：时间短，费用低，简单易行。缺点：由于该方法未控制授粉，不
19、进行后裔鉴定，只是根据表型选择，因此不易排除环境的影响和有效淘汰不良基因，容易误选，改良效率不高和效果不佳。 适用于遗传力较高且目测就足以选出优良的表现型的性状，如穗长、株高等。改良混合选择法：先进行单株选择，次年用半分法种成穗行，根据穗行比较结果，将表现优良穗行的预留种子进行混合繁殖，形成新的改良群体。改良的混合选择法在一定程度上排除了环境影响，把鉴定、选择、重组和控制授粉有机地结合起来，其选择效果比一般混合选择效果好，对产量等性状也有明显的改良效果。彭泽斌和刘新芝(1993)利用改良的混合选择法对中综3号完成了3个轮次的选择，群体产量获得了平均每轮4.2%的遗传增益，他们认为混合选择法是玉
20、米群体改良中既省工、省地，又行之有效的好方法2、改良穗行选择法、改良穗行选择法(modified ear-row selection)第一季，根据改良目标，按表型选择250个优株，单穗脱粒后保存；第二季，将每穗种子一分为三，播种在三个不同生态区。一个试点应该在隔离区种植，另外的两个试点不需要隔离；隔离区按穗行法种植，即每穗播一行，每行就是一个家系。一般是种4行母本，再种1行父本；父本由入选的250个优穗各取等量种子均匀混合而成，母本全部去雄；另外两个试点用来作入选家系的异地鉴定。成熟后，结合异地鉴定，选20%的最优穗行，并从入选穗行中选5个最优株留种；入选的穗行仍单穗脱粒，次年按上述方法种植，
21、进行下一轮回的选择。3、自交后代选择(Si selection)是指自交至第i代时进行轮回选择的群体改良方法。通常对S1或S2进行选择。第一季：根据育种目标，在基础群体内选择200株以上优良单株自交，收获后分单穗脱粒保存（S1）；第二季：用半分法将S1种子按穗行种植，根据表型选择10%左右的优良S1家系；第三季：将入选优良S1家系的预留种子各取等量混合均匀，在隔离区播种，自由授粉或人工杂交，完成第一轮的群体改良。优点：增加了家系之间的变异性和暴露出不良的隐性基因从而予以淘汰，高自交世代（如S2）的选择较之低世代（如S1）更有利于隐性有利基因的选择改良；高自交世代（如S2）的后代选择可以在多个自
22、交世代（S0、S1、S2）针对多个性状进行多次选择。缺点：完成一轮改良所需时间较长，费用较高；如用较高世代的家系重组，还可能存在连锁和近交效应4、半同胞轮回选择(half-sib recurrent selection, SRS或HS)HS法是一种基因型选择方法。具体做法是：基础群体基础群体C0室内保存上季自室内保存上季自交单株种子交单株种子S1第一轮改良群体第一轮改良群体开始第二轮选择开始第二轮选择S1测验种测验种 S0选选100100株以上优良单株自交株以上优良单株自交用自交单株花粉与测验种杂交用自交单株花粉与测验种杂交测交种比较试验测交种比较试验根据测交种试验结果根据测交种试验结果选出选
23、出10%的最优组合的最优组合当选当选10%最优组合相对应的自最优组合相对应的自交单穗种子交单穗种子S1，在隔离区内互，在隔离区内互交，形成第一轮改良群体。交，形成第一轮改良群体。在该法中，如果用遗传基础比较复杂的材料如群体品种作测验种，主要进行加性效应的改良，可测出改良群体的一般配合力，故称为一般配合力的轮回选择。如果用遗传基础比较简单或纯合的材料如自交系作测验种，可显示非加性的遗传效应，可以测出改良群体的特殊配合力，故称为特殊配合力的轮回选择；如果在同一轮次或不同轮次的改良中使用不同的自交系作测验种，可以同时改良群体的一般配合力和特殊配合力；如果用生产上常用的优良自交系作测验种，则可将群体改
24、良与自交系选育结合起来，从而加速育种的进程，提高育种效率。5、全同胞轮回选择(full-sib recurrent selection, FRS或FS)基础群体基础群体C0室内保存上季成对杂室内保存上季成对杂交组合的一半种子交组合的一半种子第一轮改良群体第一轮改良群体C1开始第二轮选择开始第二轮选择S0 S0选优株成对杂交选优株成对杂交100100个组合以上个组合以上成对组合成对组合比较试验比较试验另一半种子进行比较试另一半种子进行比较试验验,选出选出10%的最优组合的最优组合当选当选10%最优组合相对应的室最优组合相对应的室内保存的另一半种子等量混合内保存的另一半种子等量混合种在隔离区，互交
25、形成第一轮种在隔离区，互交形成第一轮改良群体改良群体是对群体的双亲同时进行改良的方法是对群体的双亲同时进行改良的方法群体间的遗传改良方法 群体间轮回选择是群体间轮回选择是能同时进行两个群体遗传改良的轮回能同时进行两个群体遗传改良的轮回选择方法选择方法，统称为相互轮回选择，统称为相互轮回选择(Reciprocal Recurrent (Reciprocal Recurrent Selection, Selection, 简记为简记为 RRS).RRS). 相互轮回选择的主要目的，是相互轮回选择的主要目的，是通过两基础群体的改良，使通过两基础群体的改良，使它们的优点能够相互补充，从而提高两个群体间
26、的杂种优势它们的优点能够相互补充，从而提高两个群体间的杂种优势。 相互轮回选择通常用于在育种中主要相互轮回选择通常用于在育种中主要是利用杂种优势的是利用杂种优势的异花授粉作物异花授粉作物，这种方法可以同时改良两个群体的，这种方法可以同时改良两个群体的GCAGCA和和SCASCA。因此，当决定某一性状的许多基因位点上既存在加性。因此，当决定某一性状的许多基因位点上既存在加性基因效应，又存在显性、上位性和超显性基因效应，以及要基因效应，又存在显性、上位性和超显性基因效应，以及要进行成对群体的改良时，适宜采用这一育种方案。进行成对群体的改良时，适宜采用这一育种方案。 相互轮回选择又分为半同胞相互轮回
27、选择和全同胞交互相互轮回选择又分为半同胞相互轮回选择和全同胞交互轮回选择。轮回选择。 6、reciprocal recurrent selection, 简记为简记为HS半同半同胞相互轮回选择（胞相互轮回选择（Half-Sib RRS或或HRRS）第一年，在两个异源种质群体（A、B）中，根据改良目标分别选优株自交，同时，两个群体又互为测验种进行测交，即A群体的自交株与B群体的几个随机取样的植株进行测交，自交穗单穗脱粒，同一测交组合的5穗等量取样混合脱粒；第二年，分别进行A群体和B群体的测交组合比较试验，然后根据测交种的表现，在A、B群体中均留10左右的优良测交组合；第三年，将入选优良测交组合对
28、应的自交株的种子各取等量，分A、B两个群体各自混合均匀后，分别播于两个隔离区中，任其自由授粉，随机交配，形成第一轮回的改良群体，如此循环，进行以后各轮的选择。 7、全同胞相互轮回选择（全同胞相互轮回选择（full-sib reciprocal full-sib reciprocal recurrent selection, recurrent selection, 简记简记FSRRSFSRRS或或FRRSFRRS） 全同胞相互轮回选择的前提是被改良的两个群体中的各个单株必须为双穗，因为同一株的一个果穗要用作自交留种，另一果穗要用作测交，故该法在群体改良中使用较少。复合选择方案 目前有不少育种者
29、在进行群体改良时，采用开放式的群体改良方案。 一方面主张一旦发现群体有不足之处，如经过改良后的群体遗传变异显著减少，或当产量性状的改进较大，但是农艺性状的表现较差，就适当渗入异源种质或基因，以进一步增加群体的遗传变异，使新群体具有更多的优良基因，从而有利于在进一步选择中获得更大的遗传响应； 另一方面，在群体改良的方法上，育种者完全可以根据群体改良的原理，针对被改良对象和性状的遗传特点，对上述正规的轮回改良模式交易改进和补充，从而提高选择改良的效率。 二、雄性不育性在轮回选择中的应用二、雄性不育性在轮回选择中的应用 在自花授粉作物和常异花授粉作物中，在自花授粉作物和常异花授粉作物中，由于去雄授粉
30、比较困难，因而限制了群体由于去雄授粉比较困难，因而限制了群体改良方法的应用。改良方法的应用。 由于一些自花授粉作物和常异花授粉作物由于一些自花授粉作物和常异花授粉作物中发现了隐性核基因控制的雄性不育遗传中发现了隐性核基因控制的雄性不育遗传特性，解决了去雄授粉困难和结实少等问特性，解决了去雄授粉困难和结实少等问题，从而为它们的群体改良方法利用开辟题，从而为它们的群体改良方法利用开辟了广阔的前景。了广阔的前景。 1. 混合集团选系法 这种方法主要应用于高粱的轮回选择方法。其具体实施方案有两种方式：一是从导入雄性不育核基因的异交基础群体中选择优良的雄性不育株，收获种子，等量混合后在隔离区播种，形成下
31、一轮改良群体，以此作为第二轮改良的基础群体，重复这一过程。这种方式称为母本混合集团选择法。 第二种方式第一轮改良和第一种方式相同，在第二轮改良是从优良雄性不育株系列的分离群体中选择优良的雄性可育株，中选优良雄性可育株在隔离区系列形成分离群体，选择分离群体中的优良雄性不育株并收获中选雄性不育株上所结的种子，先是混合后播种在隔离区，形成下一轮改良群体，这种第一轮与第二轮选择交替进行的方法称为交替混合集团选系法。第二种方式有利于打破有利基因与不利基因的连锁，提高优良基因型出现的频率，提高选择效益。 2.S1选择选择 这种方法应用于常异花授粉作物，也可应用于自花授粉作物的群体改良。 第一年，从已导入核
32、雄性不育基因的异交基础群体内选择优良的可育株，因为自然异交率很低，故上述中选可育株作自交株S1处理； 第二年，用半分法进行S1比较试验，并按S1自身表现进行选择； 第三年，交中选S1的剩余种子掺和，并在隔离区混合种植，开花后鉴别出雄性不育株，并选择和标记出符合需要的优良雄性不育株，在散粉后除去不符合需要的雄性可育株，最后，收获中选雄性不育株上的种子，形成下轮改良的基础群体。 3.自交半同胞家系轮回选择自交半同胞家系轮回选择 这种方法主要应用于大豆的群体改良。 第一年，从已导入雄性不育基因的异交基础群体中，选择优良雄性不育株收获种子，因为大豆花粉主要靠昆虫传媒，所以随机交配率低，在选择并收获雄性不育株之前，就采用拉丁方等类似的抽样方案，即把一个相互交配区划分为若干个亚区，在每个亚区进行抽样。 第二年，将第一年入选的雄性不育株的种子按株系种植，使自交分离出雄性可育株能够产生足够的自交种子，代第三年重复实验。 第三年，用半分法将第二年收获的半同胞家系进行比较试验，以测试第二年产生的雄性可育株后代的改良效果。 第四年，将第二年中选的自交半同胞家系的预留种子混合种植，形成下一轮改良的基础群体。
