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1、第七章 糖类代谢一糖类的消化吸收二 糖的无氧分解三 糖的有氧氧化四 磷酸戊糖途径五 乙醛酸循环六 糖异生作用七 糖原的分解与合成1、糖类的消化 人类能消化和吸收的糖 膳食纤维一、 糖类的消化和吸收 人类能消化和吸收的糖单糖可被人体直接吸收。低聚糖和多糖人体必需水解成单糖，才干被吸收。 例如：蔗糖在小肠中被转化酶水解成葡萄糖和果糖。乳糖被小肠的乳糖酶水解为D-葡萄糖和D-半乳糖。淀粉和糖原受唾液淀粉酶和胰-淀粉酶水解产生碎片、胰-淀粉酶水解成麦芽糖，再在肠腔中由麦芽糖酶水解成D-葡萄糖。 膳食纤维人体不可消化的多糖如纤维素、半纤维素和果胶等称为膳食纤维。膳食纤维不能被胃肠道消化酶水解，只被胃酸细
2、微地水解，因此，它们进入大肠时根本没有变化。膳食纤维能产生许多有益的作用，其中： 加强胃肠道功能，促进肠壁蠕动、提高肠的运动速度、较快排出代谢废物，以免导致发炎和癌变； 降低血中胆固醇含量，防止动脉粥样硬化。2、糖类的吸收糖类被消化为单糖后，在小肠中被黏膜细胞吸收，再经门静脉进入肝脏，其中一部分转变为肝糖原，其他那么经肝静脉进入血液循环，运输至全身各组织器官进展代谢。小肠黏膜细胞对葡萄糖的摄入是一个依赖于特定载体转运的、自动的耗能过程。D-葡萄糖吸收速度快，可达9.979 Kg/天。D-半乳糖吸收亦较快，其它糖吸收较慢，戊糖慢于己糖。二、糖的无氧分解1 葡萄糖进入细胞后的代谢过程2 糖酵解含义
3、3 糖酵解过程的概括图4 糖酵解的十步酶催化反响5 丙酮酸的去路6 糖酵解的能量变化7 糖酵解的调理1、葡萄糖进入细胞后的代谢过程葡萄糖进入细胞后，在一系列酶的催化下，发生分解代谢过程。葡萄糖的分解代谢分两步进展。糖酵解：葡萄糖丙酮酸，此反响过程普通在无氧条件下进展，又称为无氧分解。三羧酸循环：丙酮酸CO2+H2O，此氧化过程是经过最开场构成柠檬酸三元羧酸的循环反响来完成的，通常称为三羧酸循环或柠檬酸循环。由于分子氧是此系列反响的最终受氢体，所以又称为有氧分解。 含含义义糖酵解是指在细胞胞液中无氧条件葡萄糖经过一系列酶催化作用降解成丙酮酸，并伴随着生成ATP的过程。糖酵解是动物、植物和微生物细
4、胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。糖酵解过程于1940年最终阐明，在这项研讨中，奉献最大的是三位生物化学家G.Embden, O.Meyerhof, J.K.Parnas等，故糖酵解途径又称为EMP途径。2、糖酵解含义、糖酵解含义 糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏三羧酸循环在线粒体中进展。在有氧条件下，糖酵解生成的丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环被氧化成二氧化碳和水。糖酵解和三羧酸循环过程中产生的NADH，那么经呼吸链氧化产生ATP和H2O。所以，糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏。但假设供氧缺乏，那么糖酵解产生的NADH不进入呼吸链，而是把丙酮酸复原成乳酸，或丙酮酸脱羧后复原成乙醇。3 糖酵
5、解过程的概括 糖酵解过程概括图 十个反响和两个阶段 糖酵解糖酵解过过程概括程概括图图 十个反响和两个阶段糖酵解途径涉及十个酶催化反响，途径中的酶都位于细胞质中，一分子葡萄糖经过该途径被转换成两分子丙酮酸。糖酵解十个反响可以分为己糖和丙糖两个阶段。己糖阶段从葡萄糖到1,6-二磷酸果糖。丙糖阶段从1,6-二磷酸果糖裂解转换为丙糖开场，最终转化为丙酮酸。4、糖酵解的十步酶催化反响 葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化 6-磷酸果糖的生成磷酸果糖的生成 6-磷酸果糖的磷酸化磷酸果糖的磷酸化 1,6-二磷酸果糖的裂解二磷酸果糖的裂解 磷酸丙糖的异构化磷酸丙糖的异构化 3-磷酸甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧化为1,3-
6、二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸和磷酸甘油酸和ATP的生成的生成 3-磷酸甘油酸转换为磷酸甘油酸转换为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸的生成磷酸烯醇式丙酮酸的生成 丙酮酸的生成丙酮酸的生成(1)葡萄糖磷酸化葡萄糖磷酸化为为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATP ADPMg2+ 己糖激酶己糖激酶Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 一葡萄糖分解成丙酮酸一葡萄糖分解成
7、丙酮酸哺哺乳乳类动物物体体内内已已发现有有4种种己己糖糖激激酶同同工工酶，分分别称称为至至型型。肝肝细胞胞中中存存在在的的是是型，称型，称为葡萄糖激葡萄糖激酶。葡葡萄萄糖糖磷磷酸酸化化是是葡葡萄萄糖糖活活化化的的一一种种方方式式,有有利利于于它它进一一步步参参与与合合成成和和分分解解代代谢；使使进入入细胞的葡萄糖不再逸出胞外。胞的葡萄糖不再逸出胞外。(2) 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖己糖异构酶己糖异构酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH
8、+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖 (3) 6-磷酸果糖转变为磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 ATP ADP Mg2+ 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖(4) 磷酸己糖裂解成磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖分子磷酸丙糖 醛缩酶醛缩酶GluG-
9、6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +(5) 磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 (6
10、) 3-磷酸甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 Pi、NAD+ NADH+H+ 3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 1,3-1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 此酶含巯基，碘乙酸可剧烈抑制其活性此酶含巯基，碘乙酸可剧烈抑制其活性糖酵解中独一糖酵解中独一的脱氢反响的脱氢反响(7) 1,3-(7) 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二
11、磷酸甘油酸二磷酸甘油酸转变转变转变转变成成成成3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸 ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸 在上述反响中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程，称为底物程度磷酸化。 1,3-1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 这是糖酵解中第一次这是糖酵解中第一次底物程度磷酸化
12、反响底物程度磷酸化反响(9) 3-磷酸甘油酸转变为磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 酸磷甘油酸酸磷甘油酸变位酶变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 (9) 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸
13、丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 + H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)氟化物能与氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性络合而抑制此酶活性Mg2+或或Mn2+ADP ATP K+ Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(10)
14、磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸， 并经过底物程度磷酸化生成并经过底物程度磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 糖酵解小结 反响部位：胞浆反响部位：胞浆 糖酵解是一个不需氧的产能过程糖酵解是一个不需氧的产能过程 反响全过程中有三步不可逆的反响反响全过程中有三步不可逆的反响G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 4产能的方式和数量产能的方式和数量方式：底物程度磷酸化方式：底物程度磷酸化净生成净生成AT
15、P数量：从数量：从G开场开场 222= 2ATP二、糖酵解的调理二、糖酵解的调理关关键酶 己糖激己糖激酶酶 6-磷酸果糖激磷酸果糖激酶酶-1 丙丙酮酮酸激酸激酶酶 调理方式理方式 别别构构调调理理 共价修共价修饰调饰调理理 E1:己糖激酶己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 糖糖酵酵解解的的代代谢途途径径GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛
16、NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+ 果糖果糖己糖激酶己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖1-1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶变位酶变位酶甘露糖甘露糖6-6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶变位酶变位酶除葡萄糖外，其它己糖也可除葡萄糖外，其它己糖也可转变成磷酸己糖而进入酵解途径。转变成磷酸己糖而进入酵解途径。 三、糖酵解的生理意义三、糖酵解的生理意义1.1.在无氧条件下迅速提供能量在无氧条件下迅速提供能量, ,
17、供机体需求。供机体需求。如如: :猛烈运动、人到高原猛烈运动、人到高原2.2.是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3.3.是某些病理情况下机体获得能量的方式。是某些病理情况下机体获得能量的方式。4.4.是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用 大部分逆过程。大部分逆过程。6.6.假设糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳假设糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸酸 酸中毒。酸中毒。5.5.糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联络的途径。糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联络的途径。肌肉收缩与糖酵解供能：肌肉收缩与糖酵解供能：、肌肉
18、内、肌肉内ATPATP含量很低；含量很低； 结论：结论： 糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量、肌肉中磷酸肌酸、肌肉中磷酸肌酸储储存的能量可存的能量可 供肌肉收供肌肉收缩缩所急需的化学能所急需的化学能; ; 、即使氧不缺乏，葡萄糖、即使氧不缺乏，葡萄糖进进展有氧氧化的展有氧氧化的过过程比糖程比糖 酵解酵解长长得多得多, ,来不及来不及满满足需求足需求; ;背景背景猛烈运猛烈运动时：、肌肉部分血流缺乏，、肌肉部分血流缺乏，处处于相于相对对缺氧形状。缺氧形状。初到高原与糖酵解供能：初到高原与糖酵解供能：人初到高原，高原大气人初到高原，高原大气压低，易缺氧压低，易缺氧机体加强糖酵
19、解以顺应机体加强糖酵解以顺应高原缺氧环境高原缺氧环境海拔海拔 5000米米背景：背景：结论：结论：某些组织细胞与糖酵解供能：某些组织细胞与糖酵解供能： 代谢极为活泼，即使不缺代谢极为活泼，即使不缺氧氧, ,也常由糖酵解提供部分能也常由糖酵解提供部分能量。量。成熟红细胞：成熟红细胞：视网膜、神经、白细胞、骨视网膜、神经、白细胞、骨髓、肿瘤细胞等髓、肿瘤细胞等: : 无线粒体，无法经过氧化磷无线粒体，无法经过氧化磷酸化获得能量，只能经过糖酵酸化获得能量，只能经过糖酵解获得能量。解获得能量。某些病理形状某些病理形状 与糖酵解供能：与糖酵解供能： 某些病理某些病理情况下机体主情况下机体主要经过糖酵解要
20、经过糖酵解获得能量获得能量.严重贫血严重贫血大量失血大量失血呼吸妨碍呼吸妨碍肺及心血管肺及心血管等疾病等疾病C 丙酮酸去路有氧时构成乙酰辅酶A进入三羧酸循环。无氧时，1构成乳酸大多数细胞如肌肉细胞；2构成乙醇酵母细胞。无氧时，丙酮酸转变成乳酸或乙醇无氧时，丙酮酸转变成乳酸或乙醇反响中的反响中的NADH+H+ 来自来自3-磷酸甘油磷酸甘油醛脱脱氢反响。反响。乳酸乳酸乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶(LDH) NADH + H+ NAD+ COOHC=OCH3CHOCH3乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶NADH + H+ NAD+ CH3CH2OHCO2COOHCHOHCH3COOHCHOHCH3丙酮酸丙酮酸A、乳酸脱氢
21、酶绝大多数生物可以经过乳酸脱氢酶催化的可逆反响使丙酮酸复原为乳酸。一旦构成乳酸，乳酸除了重新转换成丙酮酸之外，再没有其它代谢途径了，因此乳酸是代谢的死胡同。1转化为乳酸B、NADH被氧化成NAD+l由于构成乳酸的同时，可以使由于构成乳酸的同时，可以使NADH氧化成氧化成NAD+，这样酵解途径就完好了。，这样酵解途径就完好了。C、葡萄糖降解为乳酸的总反响 葡萄糖葡萄糖2ADP2H3PO4 2乳酸乳酸2ATP2H2O 乳酸发酵可用于消费奶酪、酸奶、食用泡菜及乳酸发酵可用于消费奶酪、酸奶、食用泡菜及青贮饲料等。青贮饲料等。2转化为乙醇A、丙酮酸转化为乙醇涉及两步反响B、一分子葡萄糖经酵解和丙酮酸转化
22、为乙醇的总反响式A 丙酮酸转化为乙醇涉及两步反响l首先，在丙酮酸脱羧酶催化下，丙酮酸脱羧生成乙醛。首先，在丙酮酸脱羧酶催化下，丙酮酸脱羧生成乙醛。l然后，乙醛在醇脱氢酶催化下复原为乙醇的同时，然后，乙醛在醇脱氢酶催化下复原为乙醇的同时，NADH被氧化为被氧化为NAD+。在有氧条件下乙醛可被氧。在有氧条件下乙醛可被氧化生成乙酸。化生成乙酸。B 一分子葡萄糖经酵解和丙酮酸转化为乙醇的总反响式葡萄糖葡萄糖2ADP2H3PO4 2乙醇乙醇 2CO2 + 2ATP+ 2H2O 这一反响在酿造啤酒和制造面包时起着重要的这一反响在酿造啤酒和制造面包时起着重要的作用。作用。在啤酒厂，当丙酮酸被转换成乙醇时，产
23、生的在啤酒厂，当丙酮酸被转换成乙醇时，产生的许多许多CO2 气体，被灌装于啤酒中产生气泡。气体，被灌装于啤酒中产生气泡。在烤面包时，在烤面包时，CO2 能使生面团膨胀。能使生面团膨胀。6、糖酵解的能量变化 葡萄糖经酵解产生葡萄糖经酵解产生ATP、NADH和丙酮酸和丙酮酸 从葡萄糖到丙酮酸的酵解过程的总反响从葡萄糖到丙酮酸的酵解过程的总反响 NADH也可产生也可产生ATP 葡萄糖经酵解产生ATP、NADH和丙酮酸由一分子葡萄糖转变为由一分子葡萄糖转变为1,6二磷酸果糖耗费二磷酸果糖耗费2分子分子ATP，丙糖阶段每个三碳单位产生，丙糖阶段每个三碳单位产生2个个ATP，共产生，共产生4个个ATP，故
24、每个葡萄糖分子净，故每个葡萄糖分子净生成生成2个个ATP，同时生成，同时生成2分子分子NADH和和2分子分子丙酮酸。丙酮酸。 从葡萄糖到丙酮酸的酵解过程的总反响C6H12O62ADP2Pi2NAD+ 2CH3COCOOH2ATP2NADH2H+H2O NADH也可产生ATP 在无氧的情况下，生成的NADH经过转变为乳酸或乙醇，使NAD+再生，从而使酵解反响不断进展。而在有氧的条件下，生成的2分子NADH可经过穿越作用进入线粒体，产生4或6分子ATP。有氧条件下的丙酮酸转化为乙酰辅酶A后进入三羧酸循环产生更多的能量30分子ATP。7糖酵解的调理 糖酵解中大多数反响是可逆的，而由己糖激酶、磷酸果糖
25、激酶和丙酮酸激酶催化的3步反响是不可逆的，它们调理着糖酵解的速度，以满足细胞对ATP和合成原料的需求。糖糖的的有有氧氧氧氧化化指指在在机机体体氧氧供供应充充足足时，葡葡萄萄糖糖彻底底氧氧化化成成H2O和和CO2，并并释放放出出能能量的量的过程。是机体主要供能方式。程。是机体主要供能方式。* 部位：胞液及部位：胞液及线线粒体粒体 * * 概念概念 第三节 糖的有氧氧化(三羧酸循环)有氧氧化的反响过程有氧氧化的反响过程 第一第一阶段：酵解途径段：酵解途径 第二第二阶段：丙段：丙酮酸的氧化脱酸的氧化脱羧 第三第三阶段：三段：三羧酸循酸循环 G Gn 第四第四阶段：氧化磷酸化段：氧化磷酸化丙丙酮酸酸
26、乙乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP TCA循循环环 胞液胞液 线粒体粒体 一、丙酮酸的氧化脱羧一、丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰CoA 。NAD+ NADH+H+ CH3COSCoAOCH3CCOOH丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA CoA-SH辅酶辅酶A丙酮酸丙酮酸脱氢酶系脱氢酶系 CO2丙酮酸丙酮酸+辅酶辅酶A+NAD+ 乙酰乙酰CoA+CO2+NADH+H+丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶TPP(焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素)、Mg2+二氢硫辛酸乙酰基转移酶二氢硫辛酸乙酰基转移酶(硫辛酸、辅酶硫辛酸、辅酶A)二氢硫
27、辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)3种酶：种酶：6种辅助因子：种辅助因子：TPP、 Mg2+、硫辛酸、辅酶、硫辛酸、辅酶A、FAD、NAD+丙酮酸脱氢酶复合体的组成丙酮酸脱氢酶复合体的组成丙酮酸脱氢酶复合体NAD+ NAD+ +H+H+丙酮酸丙酮酸脱羧酶脱羧酶FADFAD硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰转移酶转移酶二氢硫辛二氢硫辛酸脱氢酶酸脱氢酶CO2CO2乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸二氢硫辛酸二氢硫辛酸NADH+ NADH+ +H+H+TPPTPP硫辛酸硫辛酸CoASHCoASHNAD+NAD+CH3-C-SCoACH3-C-SCoAO O丙酮酸丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰乙酰CoA +
28、 CO2 + NADH+H+ 二、三羧酸循环三三羧羧酸酸循循环环(Tricarboxylic acid Cycle, TAC)成成为为TCA循循环环，也也称称为为柠柠檬檬酸酸循循环环，这这是是由由于于循循环环反反响响中中的的第第一一个个中中间间产产物物是是一一个个含含三三个个羧羧基基的的柠柠檬檬酸酸。由由于于Krebs正正式式提提出出了了三三羧羧酸酸循循环环的的学学说说，故故此循环又称为此循环又称为Krebs循环，它由一连串反响组成。循环，它由一连串反响组成。一切的反响均在一切的反响均在线粒体中粒体中进展。展。 * 概述概述* 反响部位反响部位 TCA循环第一阶段：柠檬酸生成草酰乙酸草酰乙酸
29、OCH3-C-SCoACoASH柠檬酸合酶柠檬酸合酶H2O顺乌头顺乌头酸酶酸酶H2O顺乌头酸酶顺乌头酸酶C=OCOO-CH2COO- C-CH3S-COAOCH2C-SCOAHO-C-COO-COO-CH2OCH2COO-HO-C-COO-COO-CH2柠檬酸柠檬酸合酶合酶+H2OCOA 单向不可逆向不可逆 可可调控的限速步控的限速步骤 氟乙氟乙酰CoA导致循致循环终止止 常作常作为杀虫虫药三羧酸三羧酸 柠檬酸的生成柠檬酸合酶柠檬酸的生成柠檬酸合酶TCA循环第二阶段：氧化脱羧CO2GDPPiGTPNAD+ NADH + H+ NAD+ NADH + H+CoASH异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶C
30、O2CoASH、 酮戊二酮戊二酸脱氢酶复合体、酸脱氢酶复合体、Mg2+、TPP琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶Mg2+在哺乳动物生成在哺乳动物生成GTP ，在植物体，在植物体中生成中生成ATP 。TCA循环第三阶段：草酰乙酸再生FAD FADH2H2ONAD+NADH + H+草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶琥珀酸脱氢生成延胡索酸琥珀酸脱氢生成延胡索酸 COOH CH2COOHCH2 COOH CHCOOH+FAD+FADH2 丙二酸丙二酸为该酶的的竞争性抑制争性抑制剂 开开场四碳酸之四碳酸之间的的转变琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶HCCOOHCH2
31、COOH嵌入线粒体内膜嵌入线粒体内膜呼吸链组分呼吸链组分柠檬柠檬 酸酸草酰乙酸草酰乙酸 H2O顺乌头酸顺乌头酸 琥珀琥珀酰CoA 异柠檬酸异柠檬酸 H2OH2ONAD+NADH+H+CO2乙酰CoACoA延胡索酸延胡索酸 苹果酸苹果酸 FADFADH2H2O草酰琥珀酸草酰琥珀酸 CO2NAD+NADH+H+三羧酸循环三羧酸循环琥珀酸琥珀酸 GDPGTPATPNADH+H+NAD+-酮酮戊二戊二 酸酸CO2CO2NAD+NAD+NAD+FADATPGTP是在哺乳动物，是在哺乳动物，ATP在植物体中。在植物体中。乙酰CoA彻底氧化三羧酸循环柠檬酸的檬酸的生成生成阶段段 草草酰乙酸乙酸 再生再生阶段
32、段 氧化脱氧化脱 羧阶段段 乙酰乙酰CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH+FADH2+GTP+CoA+3H+1、乙酰、乙酰CoA与草酰乙酸缩合构成柠檬酸，使两个与草酰乙酸缩合构成柠檬酸，使两个C原子进入循环。以后有两原子进入循环。以后有两个个C原子以原子以CO2的方式分开循环，相当于乙酰的方式分开循环，相当于乙酰CoA的的2个个C原子构成原子构成CO2。2、在循环中有、在循环中有4对对H原子经过原子经过4步氧化反响脱下，其中步氧化反响脱下，其中3对用以复原对用以复原NAD+生成生成3个个NADH+H+，1对用以复原对用以复原FAD，生成，生成1个个FADH2。
33、3、由琥珀酰、由琥珀酰CoA构成琥珀酸时，偶联有底物程度磷酸化生成构成琥珀酸时，偶联有底物程度磷酸化生成1个个GTP 。4、循环中耗费两分子水。、循环中耗费两分子水。 5、单向进展。、单向进展。6、整个循环不需求氧，但分开氧无法进展。、整个循环不需求氧，但分开氧无法进展。循环特点：循环特点：三羧酸循环的要点三羧酸循环的要点 经过一次三羧酸循环，经过一次三羧酸循环，耗费一分子乙酰耗费一分子乙酰CoACoA，经四次脱氢，二次脱羧，一次底物程度经四次脱氢，二次脱羧，一次底物程度磷酸化。磷酸化。生成生成1 1分子分子FADH2FADH2，3 3分子分子NADH+H+NADH+H+，2 2分子分子CO2
34、CO2， 1 1分子分子GTPGTP。关键酶有：柠檬酸合酶关键酶有：柠檬酸合酶 - -酮戊酮戊二酸脱氢酶复合体二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶脱氢酶整个循整个循环反响反响为不可逆反响不可逆反响三羧酸循环反响循环一次的产物和产生的ATP数目三羧酸循环每循环一次，以二碳的乙酰CoA和四碳的草酰乙酸合成六碳的柠檬酸开场，经过2次脱羧，生成2分子的CO2 ，产生3 分子NADH，及1 分子FADH2。每分子NADH经过氧化磷酸化途径生成3分子ATP，而1分子FADH2那么生成2分子ATP。当琥珀酰CoA转变为琥珀酸时，经底物磷酸化直接合成1分子GTP。因此，1分子乙酰CoA经过三羧酸循环氧化产
35、生12分子ATP。三羧酸循环每循环一次的总反响式CH3CO-CoA3NAD+FADGDPPi2H2O 2CO2 3NADH3H+FADH2GTPCoASH阶段阶段反应反应辅酶辅酶ATP数数葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖-1-1糖糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖-1-1酵酵23-磷酸甘油磷酸甘油醛21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸NADH23（2）解解21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸212磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2丙酮酸丙酮酸21丙酮酸氧丙酮酸氧化脱羧化脱羧2丙酮酸丙酮酸2乙酰乙酰CoANADH232异柠檬酸异柠檬酸2-酮戊二酸酮戊
36、二酸NADH23三羧酸循三羧酸循环环2-酮戊二酸戊二酸2琥珀琥珀酰CoANADH232琥珀酰琥珀酰CoA2琥珀酸琥珀酸212琥珀酸琥珀酸2延胡索酸延胡索酸FADH2222苹果酸苹果酸2草酰乙酸草酰乙酸NADH23净生成净生成38（36）葡萄糖分解代谢产生ATP统计糖酵解在胞液中进展，产生1,3-二磷酸甘油酸的同时伴生NADH，NADH只需进入线粒体内的呼吸链氧化才干产生ATP，其进出线粒体的方式有两种：苹果酸穿越途径与-磷酸甘油穿越途径。1分子NADH经过苹果酸穿越途径产生3分子ATP；经-磷酸甘油穿越途径可产生2分子ATP。有氧氧化的生理意义 糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不糖的有氧
37、氧化是机体产能最主要的途径。它不仅产能效率高，而且由于产生的能量逐渐分次仅产能效率高，而且由于产生的能量逐渐分次释放，相当一部分构成释放，相当一部分构成ATP，所以能量的利用，所以能量的利用率也高。率也高。简言之，即“供能草草酰乙酸是三乙酸是三羧酸循酸循环中第一个接受乙中第一个接受乙酰辅酶A生成生成柠檬酸的重要化合物。檬酸的重要化合物。外表上看来，三外表上看来，三羧酸循酸循环运运转必不可少的草必不可少的草酰乙酸在三乙酸在三羧酸循酸循环中是不会耗中是不会耗费的，它可被反的，它可被反复利用。但是，复利用。但是，许多要素会不断耗多要素会不断耗费草草酰乙酸，乙酸，而影响三而影响三羧酸循酸循环的运的运转
38、。三、三羧酸循环的回补反响三、三羧酸循环的回补反响 机机体体内内各各种种物物质质代代谢谢之之间间是是彼彼此此联联络络、相相互互配配合合的的，TCA循循环环中中的的某某些些中中间间代代谢谢物物可可以以转转变变合合成成其其他他物物质质，借借以以沟沟通通糖糖和和其其他他物物质质代代谢谢之之间间的的联络联络。 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 柠檬酸柠檬酸 脂肪酸脂肪酸 琥珀酰琥珀酰CoA CoA 卟啉卟啉 -酮酮戊二酸戊二酸 谷氨酸谷氨酸 例如：例如： 机机体体糖糖供供应应缺缺乏乏时时，能能够够引引起起TCA循循环环运运转转妨妨碍碍，这这时时苹苹果果酸酸、草草酰酰乙乙酸酸可可脱脱羧羧生生成成丙丙酮
39、酮酸酸，再再进进一一步步生生成成乙乙酰酰CoA进进入入TCA循循环环氧化分解。氧化分解。 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸脱羧酶草酰乙酸脱羧酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 苹果酸苹果酸 苹果酸酶苹果酸酶 丙酮酸丙酮酸 CO2 NAD+ NADH + H+ * * 所以，草酰乙酸必需不断被更新补充。所以，草酰乙酸必需不断被更新补充。 草草酰酰乙乙酸酸 柠柠檬酸檬酸 柠柠檬酸檬酸檬酸檬酸裂解裂解裂解裂解酶酶 乙酰乙酰CoA 丙丙酮酮酸酸 丙丙丙丙酮酮酸酸酸酸羧羧化化化化酶酶 CO2 苹果酸苹果酸 苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶 NADH+H+ NAD+ 天冬氨酸天冬氨酸 谷草转氨酶谷草转氨酶
40、谷草转氨酶谷草转氨酶 -酮酮戊二酸戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其来源如下：其来源如下： 以上又称以上又称TCA循环回补反响循环回补反响四、有氧氧化的调理四、有氧氧化的调理关关键酶 酵解途径：酵解途径： 己糖激己糖激酶酶 丙丙酮酮酸激酸激酶酶 6- 6-磷酸果糖激磷酸果糖激酶酶-1-1 丙丙酮酮酸的氧化脱酸的氧化脱羧羧：丙：丙酮酮酸脱酸脱氢氢酶酶复合体复合体 三三羧羧酸循酸循环环：柠柠檬酸合檬酸合酶酶 -酮酮戊二酸脱戊二酸脱氢氢酶酶复合体复合体 异异柠柠檬酸脱檬酸脱氢氢酶酶1. 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 别别构构调调理理别构抑制剂：乙酰别构抑制剂：乙酰CoA; NADH; ATP 别构激活
41、剂：别构激活剂：AMP; ADP; NAD+ * 乙酰乙酰CoA/HSCoA的浓度的浓度 或或 NADH/NAD的的+浓浓度度 时，其活性也遭到抑制。时，其活性也遭到抑制。丙酮酸丙酮酸+辅酶辅酶A+NAD+ 乙酰乙酰CoA+CO2+NADH+H+ 共价修共价修饰调饰调理理 乙酰乙酰CoA CoA 柠檬酸柠檬酸 草酰乙酸草酰乙酸 琥珀酰琥珀酰CoA CoA -酮酮戊二酸戊二酸 异柠檬酸异柠檬酸 苹果酸苹果酸 NADH FADH2 GTP ATP 异异柠檬酸檬酸 脱脱氢酶柠檬酸合檬酸合酶 - -酮酮戊二酸戊二酸脱脱氢氢酶酶复合体复合体 ATP +ADP ADP +ATP 柠檬酸檬酸 琥珀酰琥珀酰C
42、oA CoA NADH 琥珀酰琥珀酰CoA CoA NADH +Ca2+ Ca2+ ATP、ADP的影响的影响 产产物堆物堆积积引起抑制引起抑制 循循环环中中后后续续反反响响中中间间产产物物别别位位反反响响抑抑制前面反响中的制前面反响中的酶酶 其他，如其他，如Ca2+可可激活激活许许多多酶酶2. 三羧酸循环的调理三羧酸循环的调理有氧氧化的调理特点 有氧氧化的调理经过对其关键酶的调理实现。有氧氧化的调理经过对其关键酶的调理实现。 ATP/ADP或或ATP/AMP比值全程调理。该比值升高，比值全程调理。该比值升高，一切关键酶均被抑制。一切关键酶均被抑制。 氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低
43、，氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，那么后者速率也减慢。那么后者速率也减慢。 三羧酸循环与酵解途径相互协调。三羧酸循环需三羧酸循环与酵解途径相互协调。三羧酸循环需求多少乙酰求多少乙酰CoA，那么酵解途径相应产生多少丙，那么酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰酮酸以生成乙酰CoA。2ADP ATP+AMP 腺苷酸激酶腺苷酸激酶 体体内内ATP浓度度是是AMP的的50倍倍，经上上述述反反响响后后，ATP/AMP变动比比ATP变动大大，有有信信号号放放大作用，从而大作用，从而发扬有效的有效的调理作用。理作用。ATP/ADP或或ATP/AMP比比值值升高抑制有氧升高抑制有氧氧化，降低那么促氧
44、化，降低那么促进进有氧氧化。有氧氧化。 ATP/AMP效果更效果更显显著。著。* 另外另外五、巴斯德效应五、巴斯德效应* 概念概念* 机制机制 有氧时，有氧时，NADH+H+进入线粒体内氧化，进入线粒体内氧化，丙酮酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸丙酮酸进入线粒体进一步氧化而不生成乳酸; 缺氧时，酵解途径加强，缺氧时，酵解途径加强，NADH+H+在胞在胞浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。浆浓度升高，丙酮酸作为氢接受体生成乳酸。巴斯德效应巴斯德效应(Pastuer effect)指有氧氧化抑制指有氧氧化抑制糖酵解的景象。糖酵解的景象。反巴斯德作用反巴斯德作用反巴斯德作用：反巴斯德作用： 一
45、些组织细胞给予葡萄糖时，无论供氧充足与否，一些组织细胞给予葡萄糖时，无论供氧充足与否，均呈现很强的酵解反响，而糖的有氧氧化受抑制，这均呈现很强的酵解反响，而糖的有氧氧化受抑制，这种作用称为反种作用称为反Pasteur作用。作用。实验景象：实验景象： 在癌细胞中有反巴斯德景象，后发现某些正常组织在癌细胞中有反巴斯德景象，后发现某些正常组织细胞细胞(如视网膜、小肠粘膜、颗粒性白细胞、肾髓质、如视网膜、小肠粘膜、颗粒性白细胞、肾髓质、成熟红细胞等成熟红细胞等)亦有此景象。亦有此景象。解释：解释： 此类细胞糖酵解酶系较强，而线粒体中某些氧化此类细胞糖酵解酶系较强，而线粒体中某些氧化酶系如细胞色素氧化酶
46、活性较低，争夺氧化磷酸化底酶系如细胞色素氧化酶活性较低，争夺氧化磷酸化底物处优势。物处优势。 六、三羧酸循环的生物学意义六、三羧酸循环的生物学意义 与糖酵解构成糖的有氧代谢途径，为机体提供与糖酵解构成糖的有氧代谢途径，为机体提供大量的能量。大量的能量。 TCA循环是糖、脂类、蛋白质代谢联络的枢纽。循环是糖、脂类、蛋白质代谢联络的枢纽。 为呼吸链提供为呼吸链提供H+ + e。 为其它物质合成提供碳架。为其它物质合成提供碳架。TCA循环循环中间产物中间产物脂肪酸、氨基酸脂肪酸、氨基酸合成代谢合成代谢分解代谢产物分解代谢产物CO2+H2O+能量能量 TCA TCA循环既是物质分解代谢的组成部分，亦是
47、物质合成的重要循环既是物质分解代谢的组成部分，亦是物质合成的重要步骤，为其他生物合成提供原料。步骤，为其他生物合成提供原料。第 四 节 磷酸戊糖途径* 概念概念磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，磷酸戊糖再，磷酸戊糖再进一步一步转变成成3-磷酸甘油磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖的反响磷酸果糖的反响过程。程。* * 细细胞定位：胞胞定位：胞 液液 第一第一阶阶段：氧化反响段：氧化反响 生成磷酸戊糖，生成磷酸戊糖，NADPH+H+及及CO2一、磷酸戊糖途径的反响一、磷酸戊糖途径的反响过程程* * 反响反响过过程可分程可分为为二个二个阶阶段段 第
48、二第二阶阶段：非氧化反响段：非氧化反响 包括一系列基包括一系列基团转团转移。移。 磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径第一第一阶段段 第第二二阶段段 5-磷酸木磷酸木酮酮糖糖 6 C55-磷酸木磷酸木酮酮糖糖 6 C57-磷酸景天糖磷酸景天糖 2 C73-磷酸甘油磷酸甘油醛醛2 C34-磷酸赤磷酸赤藓藓糖糖 2 C46-磷酸果糖磷酸果糖 2 C66-磷酸果糖磷酸果糖 2 C63-磷酸磷酸甘油甘油醛醛2 C36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(C6)6 6-磷酸葡萄糖酸内磷酸葡萄糖酸内酯酯(C6)6 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(C6)6 5-磷酸核磷酸核酮酮糖糖(C5) 6 5-磷酸核糖磷酸核糖 6 C53NADP
49、+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 CO2一、磷酸戊糖途径的反响一、磷酸戊糖途径的反响历程程 一葡萄糖的氧化脱一葡萄糖的氧化脱羧阶段段 H C OH C O COOH CH2OH H C OH H C OH H C OH C OHO C H O HO C H HO C H H C OH H C OH H C OH H C OH H C OH H C H C H C OH CH2OPO3H2 CH2OPO3H2 CH2OPO3H2 CH2OPO3H26-P葡萄葡萄糖脱氢酶糖脱氢酶6-P葡萄糖葡萄
50、糖酸内酯酶酸内酯酶6-P葡萄糖葡萄糖酸脱氢酶酸脱氢酶H20H20NADP+NADP+NADPH+H+NADP+NADP+NADPH+H+CO2CO26-P6-P葡萄糖酸内葡萄糖酸内葡萄糖酸内葡萄糖酸内酯酯酯酯6-P6-P葡萄糖酸葡萄糖酸葡萄糖酸葡萄糖酸5-P-5-P-核核核核酮酮酮酮糖糖糖糖6-P6-P葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖 一葡萄糖的氧化脱一葡萄糖的氧化脱一葡萄糖的氧化脱一葡萄糖的氧化脱羧阶羧阶段段段段 6-P 6-P葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+NADP+ 6-P+NADP+ 6-P葡萄糖酸内葡萄糖酸内葡萄糖酸内葡萄糖酸内酯酯+ + NADPH+H+ NADPH+H+ b. 6-Pb. 6-
51、P葡萄糖酸内葡萄糖酸内葡萄糖酸内葡萄糖酸内酯酯 6-P 6-P葡萄糖酸容易葡萄糖酸容易葡萄糖酸容易葡萄糖酸容易进进展展展展c.6-Pc.6-P葡萄糖酸葡萄糖酸葡萄糖酸葡萄糖酸+NADP+ 5-P+NADP+ 5-P核核核核酮酮糖糖糖糖+CO2+NADPH+H+CO2+NADPH+H+ 本本本本阶阶段段段段总总反响：反响：反响：反响：6-P6-P葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+2NADP+H2O 5-P-+2NADP+H2O 5-P-核核核核酮酮糖糖糖糖+CO2+2NADPH+2H+CO2+2NADPH+2H+ 6-P葡萄糖脱氢酶葡萄糖脱氢酶6-P葡萄糖酸内酯酶葡萄糖酸内酯酶6-P葡萄糖酸脱氢酶葡萄糖
52、酸脱氢酶H20 H20 催化第一步脱氢反响的催化第一步脱氢反响的6-磷酸葡萄糖脱氢酶是此代磷酸葡萄糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。谢途径的关键酶。两次脱氢脱下的氢均由两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成接受生成NADPH + H+。反响生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。反响生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。G-6-P5-磷酸核糖磷酸核糖 NADP+ NADPH+H+ NADP+ NADPH+H+ CO2 每每6分子分子6-磷酸葡萄糖同时参与反响，在一系列磷酸葡萄糖同时参与反响，在一系列反响中，经过反响中，经过3C、4C、6C、7C等演化阶段，最等演化阶段，最终生成终生成3-磷酸甘油
53、醛、磷酸甘油醛、6-磷酸果糖。磷酸果糖。3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛、6-磷酸果糖可磷酸果糖可进进入酵解途径。入酵解途径。第二阶段：非氧化反响基团转移反响第二阶段：非氧化反响基团转移反响转酮酶与转醛酶：转酮酶与转醛酶： 转酮酶就是催化含有一个酮基、转酮酶就是催化含有一个酮基、一个醇基的二碳基团转移的酶。其一个醇基的二碳基团转移的酶。其接受体是醛，辅酶是接受体是醛，辅酶是TPPTPP。 转醛酶是催化含有一个酮基、二转醛酶是催化含有一个酮基、二个醇基的三碳基团转移的酶。其接个醇基的三碳基团转移的酶。其接受体是亦是醛，但不需求受体是亦是醛，但不需求TPP。磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段H2OPi6 5
54、-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤藓丁糖磷酸赤藓丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1， 6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶醛缩酶醛缩酶阶阶段段之之一一阶阶段段之之二二阶阶段段之之三三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一5-磷酸核酮糖异构化差向异构差向异构酶异构异构酶5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸戊糖途径的非氧化
55、阶段之二基团转移+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+25-磷酸核糖磷酸核糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮酶转酮酶转醛酶转醛酶26-磷酸果糖磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖基团转移续前+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖转酮酶25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖H2O Pi1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖醛缩酶二磷酸果糖二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解异异构构酶总反响式反响式 66-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + 12 NADP+ 56-磷酸果糖磷酸果
56、糖 + 12NADPH+H+ + 6CO2 磷酸戊糖途径的特点 6分子分子G-6-P经过反响，发生一次脱羧和二次脱氢反经过反响，发生一次脱羧和二次脱氢反响，生成响，生成6分子分子CO2和和12分子分子NADPH+H+。 反响过程中进展了一系列酮基和醛基转移反响，反响过程中进展了一系列酮基和醛基转移反响，经过了经过了3、4、5、6、7碳糖的演化过程。碳糖的演化过程。 反响中生成了重要的中间代谢物反响中生成了重要的中间代谢物5-磷酸核糖。磷酸核糖。 6-磷酸葡萄糖脱氢酶是反响的限速酶磷酸葡萄糖脱氢酶是反响的限速酶二、磷酸戊糖途径的调理二、磷酸戊糖途径的调理 * 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶
57、 此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性的高低此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性的高低决议决议6-磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量。磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量。此此酶活活性性主主要要受受NADPH/NADP+比比值的的影影响响，比比值升升高高那那么么被被抑抑制制，降降低低那那么么被被激激活活。另另外外NADPH对该酶有有剧烈抑制造用。烈抑制造用。 三、磷酸戊糖途径的意义三、磷酸戊糖途径的意义 1、产生大量的、产生大量的NADPH，为细胞的各种合成，为细胞的各种合成反响提供复原剂力，比如参与脂肪酸反响提供复原剂力，比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。和固醇类物质的合成。 2、与糖的有氧氧化和无氧
58、分解关系亲密，如、与糖的有氧氧化和无氧分解关系亲密，如：3-磷酸甘油醛亲密联络三种代谢。磷酸甘油醛亲密联络三种代谢。 3、该途径的中间产物为许多物质的合成提供、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如：原料，如： 5-P-核糖核糖 核苷酸核苷酸 4-P-赤藓糖赤藓糖 芳香族氨基酸芳香族氨基酸 4、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光协作用中卡尔文循环的大多数中间产与光协作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶一样，因此磷酸戊糖途径可与光协物和酶一样，因此磷酸戊糖途径可与光协作用联络起来，并实现某些单糖间的互变。作用联络起来，并实现某些单糖间的互变。5-
59、P-核糖的独一来源就是核糖的独一来源就是PPP途径。途径。PPP途径有无氧均可以进展。途径有无氧均可以进展。乙醇乙醇有氧有氧葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙酰乙酰 CoA6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖酵解糖酵解无氧无氧三羧酸三羧酸循环循环有氧或无氧有氧或无氧小小 结结+CO2第五节 乙醛酸途径 只存在于植物和微生物体中，TCA循环的辅助途径。使2分子乙酰CoA转变成1分子草酰乙酸。2乙酰-CoA + 2NAD+ + FAD 草酰乙酸+2CoASH+2NADH+ FADH2+2H+第第 六六 节节 糖异生作用糖异生作用一、糖异
60、生途径一、糖异生途径 * * 定定义义* * 过过程程 酵酵解解途途径径中中有有3个个由由关关键酶催催化化的的不不可可逆逆反反响响。在在糖糖异异生生时，须由由另另外外的的反反响响和和酶替代。替代。糖异生途径与酵解途径大多数反响是共糖异生途径与酵解途径大多数反响是共有的、可逆的；有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸糖异生途径糖异生途
61、径(gluconeogenic pathway)是是指从非糖化合物指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的葡萄糖或糖原的过程。程。非糖物非糖物质：丙：丙酮酸、草酸、草酰乙酸、乳酸等。乙酸、乳酸等。主要在肝、主要在肝、肾细胞的胞胞的胞浆及及线粒体粒体进展展 糖异生研讨中最直接的证据来自动物实验：大鼠糖异生研讨中最直接的证据来自动物实验：大鼠禁食禁食24小时，肝中糖原从小时，肝中糖原从7%-1%，假设喂乳酸、，假设喂乳酸、丙酮酸等非糖物质使糖原的量会添加。丙酮酸等非糖物质使糖原的量会添加。1、抑制糖酵解的三步不可逆反响。、抑制糖酵解的三步不可逆反响。2、糖酵解在细胞液中进展，糖异生那么分别在线粒体和细、
62、糖酵解在细胞液中进展，糖异生那么分别在线粒体和细胞液中进展。胞液中进展。糖异生途径的大部分反响与糖酵解的逆反响糖异生途径的大部分反响与糖酵解的逆反响糖异生途径的大部分反响与糖酵解的逆反响糖异生途径的大部分反响与糖酵解的逆反响一一一一样样，但有两方面不同：，但有两方面不同：，但有两方面不同：，但有两方面不同：糖异生的途径糖异生的途径1. 丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)丙丙酮酸酸 草草酰乙酸乙酸 PEP ATP ADP+Pi CO2 GTP GDPCO2 丙丙酮酮酸酸羧羧化化酶酶(pyruvate carboxylase)，辅辅酶酶为为生物素生物素 反响在反响在
63、线线粒体粒体 磷酸磷酸烯烯醇式丙醇式丙酮酮酸酸羧羧激激酶酶 反响在反响在线线粒体、胞液粒体、胞液 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 ATP + CO2ADP + Pi 苹果酸苹果酸 NADH + H+ NAD+ 天冬氨酸天冬氨酸 谷氨酸谷氨酸 -酮酮戊二酸戊二酸 天冬氨酸天冬氨酸 苹果酸苹果酸 PEP 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶 GTP GDP + CO2 线线粒粒体体胞胞液液草草酰酰乙酸乙酸转转运出运出线线粒体粒体 2、1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 转变为转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 6-
64、磷酸果糖磷酸果糖 Pi 果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶 3、6-磷酸葡萄糖水解磷酸葡萄糖水解为为葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 Pi 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 非糖物质进入糖异生的途径1糖异生的原料糖异生的原料转变成糖代成糖代谢的中的中间产物物 生糖氨基酸生糖氨基酸 -酮酮酸酸 -NH2 甘油甘油 -磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮乳酸乳酸丙酮酸丙酮酸2H 2上述糖代上述糖代谢中中间代代谢产物物进入糖异生途径，入糖异生途径，异生异生为葡萄糖或糖原葡萄糖或糖原二、糖异生的调理二、糖异生的调理 激素的调理激素的调理 原料供应的原料供应的影响影响饥饿饥饿猛烈运动猛烈运
65、动脂肪发动加强脂肪发动加强甘油甘油组织蛋白质分解加强组织蛋白质分解加强氨基酸氨基酸乳酸乳酸糖糖异异生生作作用用加加强磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸之间PEP 丙丙 酮酮 酸酸 ATP ADP 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 丙氨酸丙氨酸 乙乙 酰酰 CoA 草酰乙酸草酰乙酸 6-6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 ATP ATP ADP ADP 6-6-磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶-1 -1 Pi Pi 果糖双磷果糖双磷 酸酶酸酶-1 -1 2,6- 2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 AMP 6-磷酸果糖与磷酸果糖与1,6-二磷酸果糖之
66、间二磷酸果糖之间 糖糖异异生生作作用用糖糖酵酵解解糖异生主要途径和关键反响 非非糖糖物物质质转转化化成成糖糖代代谢谢的的中中间间产产物物后后，在在相相应应的的酶酶催催化化下下,绕绕过过糖糖酵酵解解途途径径的的三三个个不不可可逆逆反反响响,利利用用糖糖酵酵解解途途径径其其它它酶酶生生成成葡葡萄萄糖糖的的途途径径称称为为糖糖异异生。生。 糖原或淀粉糖原或淀粉1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸磷酸酯酶
67、丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙丙酮酸酸羧化化酶6-磷酸葡萄糖磷酸磷酸葡萄糖磷酸酯酯酶酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2草草酰酰乙酸乙酸PEP羧羧激激酶酶糖异生途径关键反响之一+ H2O+Pi6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖糖酯酯酶酶P6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖糖异生途径关键反响之二二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶+ H2O+ Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖异生途径关键反响之三PEP羧激酶羧激酶ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸PEPGTPGDP丙酮酸丙
68、酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO2糖异生与糖酵解作用的相互调理能荷、物质代谢、激素程度：1、磷酸果糖激酶、磷酸果糖激酶PFK和果糖和果糖-1、6-二磷酸酶二磷酸酶 的调理：的调理： 当当AMP程度高时，阐明需求程度高时，阐明需求ATP， PFK激活，添激活，添加糖酵解，由于果糖加糖酵解，由于果糖-1、6-二磷酸酶受抑制，那么二磷酸酶受抑制，那么糖异生封锁。当糖异生封锁。当ATP和柠檬酸程度高时，和柠檬酸程度高时， PFK受受抑制，降低糖酵解的速率，柠檬酸添加果糖抑制，降低糖酵解的速率，柠檬酸添加果糖-1、6-二磷酸酶活性，从而添加糖异生速率。二磷酸酶活性，从而添加糖异生速率。 当饥饿时，由于血糖
69、程度低，胰高血糖素释放，当饥饿时，由于血糖程度低，胰高血糖素释放，引起引起cAMP的级联作用，使酶蛋白磷酸化，活化了的级联作用，使酶蛋白磷酸化，活化了抑制磷酸果糖激酶抑制磷酸果糖激酶2，减低了，减低了6-BP；当进食时，血；当进食时，血糖程度较高，激素胰岛素释放，使糖程度较高，激素胰岛素释放，使F-2、6-BP添加，添加，激活激活PFK，加速酵解；同时，加速酵解；同时F-2、6-BP的添加抑制的添加抑制果糖果糖-1、6-二磷酸酶活性，使糖异生作用受抑制。二磷酸酶活性，使糖异生作用受抑制。2、丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和、丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶的调羧激酶的调理：理： 高程度的高程度
70、的ATP和和Ala抑制丙酮酸激酶，从而抑制抑制丙酮酸激酶，从而抑制糖酵解；由于该情况下乙酰糖酵解；由于该情况下乙酰CoA亦是富余的，那亦是富余的，那么活化丙酮酸羧化酶，有助于糖异生的进展。反么活化丙酮酸羧化酶，有助于糖异生的进展。反之，在细胞供能形状较低时，之，在细胞供能形状较低时，ADP程度较高，那程度较高，那么抑制丙酮酸羧化酶和么抑制丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶，封锁糖异生羧激酶，封锁糖异生作用。作用。 当饥饿时，由于血糖程度低，激素胰高血糖素当饥饿时，由于血糖程度低，激素胰高血糖素释放，引起释放，引起cAMP的级联作用，使丙酮酸激酶发生的级联作用，使丙酮酸激酶发生磷酸化，从而失去活性，抑制
71、糖酵解。磷酸化，从而失去活性，抑制糖酵解。糖异生与糖酵解作用的糖异生与糖酵解作用的严密相互密相互调理防止了二者共理防止了二者共同同进展展时的无效循的无效循环。三、糖异生途径的意义1、动动物在物在饥饿饥饿、猛烈运、猛烈运动时动时糖原下降，可将生糖糖原下降，可将生糖氨基酸及糖酵解氨基酸及糖酵解产产生的乳酸异生生的乳酸异生为为糖糖,以以维维持血糖持血糖程度。程度。2、油料种子萌生、油料种子萌生时时，胚乳里，胚乳里储储存的脂肪降解存的脂肪降解乙醛酸循环乙醛酸循环糖异生糖异生葡萄糖供种子萌生运用TCA循环循环糖异生糖异生甘油甘油 + 脂肪酸脂肪酸乙酰-CoA 琥珀酸草酰乙酸糖异生与血糖浓度：糖异生与血糖
72、浓度：红细胞、骨髓红细胞、骨髓肾髓质、神经肾髓质、神经视视网网膜膜耗费耗费100-150g葡萄糖葡萄糖/天天耗费耗费40g葡萄糖葡萄糖/天天人体储存的可供全身利用的糖仅人体储存的可供全身利用的糖仅150g左右左右不到不到12小时全部耗尽小时全部耗尽 正常情况下正常情况下血糖浓度：血糖浓度：4.56.7mmo/L 禁食数周时禁食数周时血糖浓度：血糖浓度：3.9mmo/L在饥饿情况下糖异生对保证血糖在饥饿情况下糖异生对保证血糖浓度的相对恒定具有重要的意义浓度的相对恒定具有重要的意义即使在饥饿时，机体也需即使在饥饿时，机体也需耗费一定量的葡萄糖耗费一定量的葡萄糖200g/天天)大脑大脑糖异生与糖原贮
73、备：糖异生与糖原贮备：糖异生是肝补充或恢复糖原贮藏的重要途径。糖异生是肝补充或恢复糖原贮藏的重要途径。 动物从饥饿后摄食数小时后，糖的分解代动物从饥饿后摄食数小时后，糖的分解代谢应加速而糖异生途径应被抑制，但此时肝谢应加速而糖异生途径应被抑制，但此时肝内仍坚持较高的糖异生活性达内仍坚持较高的糖异生活性达23小时，以小时，以参与糖原的合成。只需在肝内有一定量的糖参与糖原的合成。只需在肝内有一定量的糖原后，摄入的葡萄糖才分解供能，或提供乙原后，摄入的葡萄糖才分解供能，或提供乙酰酰CoA。第七节 糖原的分解与合成1糖原的分解代谢2糖原的合成代谢糖原复原末端非复原末端-1，4糖苷键-1，6糖苷键1、糖
74、原的分解代谢 糖原磷酸化酶 磷酸葡萄糖变位酶 6-磷酸葡萄糖酯酶 糖原脱支酶 糖原磷酸化酶糖原分解首先在糖原磷酸化酶作用下，从糖原分子的非复原端断裂-1,4糖苷键，生成1-磷酸葡萄糖和比原来少一个葡萄糖残基的糖原。 磷酸化酶不能作用于糖原分子支链的-1,6糖苷键。糖原磷酸化酶有磷酸化的磷酸化酶a和去磷酸化酶b两种，磷酸化酶a才具有活性。两种方式的相互转换在调理糖原降解作用中起着重要的作用。糖原磷酸化酶是糖原分解代谢途径的调理酶，其活性决议糖原分解的速率。 磷酸葡萄糖变位酶产生的1-磷酸葡萄糖被磷酸葡萄糖变位酶转化为6-磷酸葡萄糖。 6-磷酸葡萄糖酯酶6-磷酸葡萄糖的转变取决于机体组织器官。肝脏
75、中含有6-磷酸葡萄糖酯酶，它把6-磷酸葡萄糖转变为葡萄糖，葡萄糖分散到血液以维持血糖的浓度。而肌肉中不含有6-磷酸葡萄糖酯酶，因此肌糖原不能分解成葡萄糖，生成的6-磷酸葡萄糖只能进入糖酵解产生能量， 糖原脱支酶当糖原分子末端的-1,4糖苷键受糖原磷酸化酶分解而剩下4个葡萄糖残基后，就不再受磷酸化酶的作用。糖原脱支酶可以将一个分支构造的糖原转化成线性的直链构造，再由磷酸化酶继续分解。 脱枝酶脱枝酶 (debranching enzyme)脱支酶的作用脱支酶的作用 转转移葡萄糖残基移葡萄糖残基水解水解-1,6-糖苷糖苷键键 磷磷 酸酸 化化 酶酶 转移移酶活性活性 -1,6糖苷糖苷酶酶活性活性 糖
76、原脱支酶具有两种功能：一是葡聚糖转移酶的功能，将间隔分支点的3个葡萄糖转移到临近糖链的末端，仍以-1,4糖苷键相衔接，分支处只留下1个葡萄糖以-1,6糖苷键相连。二是具有-1,6葡萄糖苷酶的活性，水解-1,6葡萄糖苷键而使最后留下的那个葡萄糖单位构成游离的葡萄糖。糖原分解图1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PiGn磷酸化酶磷酸化酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶葡萄糖血糖葡萄糖血糖H2OPi葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酯酶磷酸酯酶肌肉无此酶肌肉无此酶糖分解代谢糖分解代谢糖糖 原原 Gn+1 Gn+1肌肉肌肉肝脏肝脏2、糖原的合成代谢 糖原合成过程包括5个步骤 葡萄糖6-磷酸葡萄糖1-磷
77、酸葡萄糖 UDPG-1,4葡聚糖糖原 6-磷酸葡萄糖的生成 1-磷酸葡萄糖的生成二磷酸尿苷葡萄糖的生成 -1,4葡聚糖的构成 糖原的生成1、主要部位：肝脏，肌肉。、主要部位：肝脏，肌肉。2、过程：、过程：葡萄糖葡萄糖 + ATP己糖激酶己糖激酶葡萄糖激酶肝葡萄糖激酶肝6-磷酸磷酸G + ADP 6-磷酸磷酸G 变位酶变位酶1-磷酸磷酸G1-磷酸磷酸G + UTPUDPGUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶UDPG + PPi焦磷酸焦磷酸UDPG + 糖元糖元Gn糖原合酶糖原合酶UDP + 糖原糖原Gn+1 当链长度到达当链长度到达1218个葡萄糖残基时，分枝酶就将链长约为个葡萄糖残基时，分枝酶就将链长
78、约为7个葡萄糖残基的糖链移至临近的糖链上，并以个葡萄糖残基的糖链移至临近的糖链上，并以1,6-糖苷键进展糖苷键进展衔接，从而构成糖原分子的分枝。衔接，从而构成糖原分子的分枝。一、糖原的合成一、糖原的合成 6-磷酸葡萄糖的生成在葡萄糖激酶的催化下，葡萄糖与三磷酸腺苷ATP反响，生成6-磷酸葡萄糖及二磷酸腺苷ADP。反响不可逆。 1-磷酸葡萄糖的生成6-磷酸葡萄糖在磷酸葡萄糖变位酶的催化下，转变为1-磷酸葡萄糖，镁离子为此酶的辅助因子。反响可逆。二磷酸尿苷葡萄糖的生成1-磷酸葡萄糖与三磷酸尿苷UTP，在尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的催化下生成二磷酸尿苷葡萄糖UDPG，同时放出焦磷酸PPi。反响可逆，
79、但由于焦磷酸极易被焦磷酸化酶水解成磷酸，使反响向右进展。UDPG是葡萄糖的活化方式。葡萄糖只需变为活化方式，才干合成寡糖和多糖。尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)、腺苷二磷酸葡萄糖(ADPG)、鸟苷二磷酸葡萄糖(GDPG)都是葡萄糖的活化方式，它们在寡糖和多糖的生物合成中都可作为葡萄糖的供体。 -1,4葡聚糖的构成在有微量的以-1,4糖苷键连结的葡聚糖引物Gn，至少含有4个葡萄糖残基存在的情况下，由糖原合成酶催化，使UDPG分子上的葡萄糖借-1,4糖苷键连结到糖原引物上的非复原末端上，使原来的-1,4连结的葡聚糖变为添加一个葡萄糖残基的葡聚糖Gn+1。上述反响反复下去，便可使糖原链不断地延伸。在糖原
80、合成酶作用下，糖链只能延伸，不能构成分支。糖原合成酶和糖原磷酸化酶一样，有活性a型和无活性b型。与糖原磷酸化酶不同的是，糖原合成酶的活性方式是去磷酸化的，而无活性的糖原合成酶b那么是磷酸化的。糖原合酶是糖原合成途径的调理酶。 糖原的生成在糖原合成酶催化下，当糖链延伸到超越11个葡萄糖残基后，糖原分支酶可将约7个葡萄糖残基的一段糖链转移至临近糖链上，以-1,6糖苷键相连，构成分支。然后，各分支再延伸，再分支，以构成分支很多的大分子糖原。糖原分枝的构成糖原分枝的构成 分分 支支 酶酶 (branching enzyme) -1,6-糖苷糖苷键键 -1,4-糖苷糖苷键键 三、糖原分解和合成的调控 糖
81、原的分解和合成都是根据机体的需求由一系列的调糖原的分解和合成都是根据机体的需求由一系列的调控机制进展调控，其限速酶分别为糖原磷酸化酶和糖原控机制进展调控，其限速酶分别为糖原磷酸化酶和糖原合成酶。它们的活性是受磷酸化或去磷酸化的共价修饰合成酶。它们的活性是受磷酸化或去磷酸化的共价修饰的调理及变构效应的调理。二种酶磷酸化及去磷酸化的的调理及变构效应的调理。二种酶磷酸化及去磷酸化的方式类似，但其效果相反。方式类似，但其效果相反。糖原合成糖原合成酶 a ( 有活性有活性)糖原磷酸化糖原磷酸化酶 b ( 无活性无活性)OHOHATPADPH2OPi糖原合成糖原合成酶 b ( 无活性无活性)糖原磷酸化糖原
82、磷酸化酶 a ( 有活性有活性)PP糖原的合成与分解糖原的合成与分解总图UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶 G-1-P UTP UDPG PPi 糖原糖原n+1 UDP G-6-P G 糖原合酶糖原合酶 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 己糖己糖(葡萄糖葡萄糖)激酶激酶 糖原糖原n Pi 磷酸化酶磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶肝磷酸酶肝 糖原糖原n 思索题： 1什么是糖酵解或EMP途径？在哪里发生？一分子葡萄糖发生糖酵解净生成几个ATP？2什么叫激酶？激酶普通需求什么作为激活因子？3糖酵解途径中哪四个反响需求激酶催化？其中哪些反响耗费或生成ATP？ATP的生成是属于哪种方式的磷酸化？4当酵解途径
83、由已糖阶段刚进入丙糖阶段时，丙糖磷酸异构酶起相当重要的作用？为什么？ 5酵解途径中独一的氧化反响是哪一步？该反响有何特点？6葡萄糖经酵解构成的丙酮酸，转化为乙醇或乳酸的主要缘由是什么？7什么是三羧酸循环？在哪里发生？有什么作用？8丙酮酸脱氢酶系位于细胞的哪个部位？由哪三种酶和六种辅助要素组成？丙酮酸脱氢酶系催化的反响有何特点？ 9三羧酸循环中构成C-C键的是哪一步反响？由什么酶催化？10三羧酸循环中，柠檬酸为什么要异构成异柠檬酸才干被氧化成-酮戊二酸？异构化由何种酶催化？如何异构化？11三羧酸循环有四个脱氢反响，由哪几个脱氢酶催化？脱氢作用有何异同？12一分子乙酰CoA经过三羧酸循环和氧化磷酸化可以产生多少分子ATP？ 13磷酸戊糖途径主要产物是什么，有什么生理意义？14一分子半乳糖完全氧化产生的总ATP数量是多少？15.糖异生途径中为什么会发生草酰乙酸的转运？丙酮酸发生一分子葡萄糖的糖异生需求耗费多少ATP和GTP？16糖原脱支酶在糖原分解代谢中起什么作用？完
