人体胚胎发生课件

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1、第第21章章 人体胚胎发生人体胚胎发生Development of Human embryology概概 述述n n人人体体胚胚胎胎发发生生过过程程开开始始于于受受精精卵卵，终终止止于于胎胎儿儿出出生生，历历时时266266天天，通通常常分分为为3 3个个发发育育阶阶段段，即即胚胚前前期期（preembryonic preembryonic periodperiod） 、 胚胚 期期 （ embryonic embryonic periodperiod） 和和 胎胎 期期 （ fetal fetal periodperiod）。配配子子的的正正常常发发生生和和受受精精是是胚胚胎胎发发生生的的前

2、前提提，胎胎膜膜和和胎胎盘盘是是胚胚胎胎发发育育的的重重要要辅辅助助结结构构，双双胎胎、多多胎胎和和连连体体双胎是胚胎发生中的特殊事件。双胎是胚胎发生中的特殊事件。一、一、 配子发生、受精和胚前期发育配子发生、受精和胚前期发育（一）配子发生（一）配子发生（一）配子发生（一）配子发生n n配配子子（gametegamete）是是指指具具有有受受精精能能力力的的生生殖殖细细胞胞。男男性性配配子子为为精精子子（spermatozoonspermatozoon），女女性性配配子子为为卵卵子子（ovumovum）。配配子子发发生生（gametogenesisgametogenesis）是是指指具具有有受

3、受精精能能力力的的生生殖殖细细胞胞的的成成熟熟过过程程，主主要要通通过过两两次次特特殊殊的的细细胞胞分分裂裂( (减减数数分分裂裂) )而而完完成。成。精子和卵子发生（精子和卵子发生（1）n n在在第第一一次次减减数数分分裂裂之之前前的的分分裂裂间间期期，初初级级精精/ /卵卵母母细细胞胞进进行行DNADNA合合成成和和染染色色体体复复制制，其其所所含含2323对对染染色色体体中中的的每每一一个个染染色色体体都都由由两两条条姊姊妹妹染染色色单单体体构构成成，致致使使每每个个初初级级精精/ /卵卵母母细细胞胞都都含含有有2 2倍倍数数的的染染色色体体和和4 4倍倍量量的的DNADNA（4n 4n

4、 DNADNA）。在在第第一一次次减减数数分分裂裂中中，成成对对的的同同源源染染色色体体配配对对联联会会，姊姊妹妹染染色色单单体体间间发发生生基基因因交交换换。然然后后，同同源源染染色色体体分分离离并并分分别别进进入入分分裂裂后后的的两两个个子子细细胞胞，即即次次级级精精/ /卵卵母母细细胞胞。这这样样，每每个个次次级级精精/ /卵卵母母细细胞胞就就含含有有2323条条即即单单倍倍数数的的染染色色体体和和二二倍倍量量的的DNADNA（2n DNA2n DNA）。）。精子和卵子发生（精子和卵子发生（2）n n次次级级精精/ /卵卵母母细细胞胞几几乎乎不不经经过过分分裂裂间间期期便便进进入入了了第

5、第二二次次减减数数分分裂裂。此此时时，两两条条姊姊妹妹染染色色单单体体赖赖以以连连在在一一起起的的着着丝丝粒粒分分裂裂，于于是是两两姊姊妹妹染染色色单单体体分分离离并并分分别别进进入入两两个个子子细细胞胞，即即精精细细胞胞或或卵卵子子。这这样样，每每个个精精细细胞胞或或卵卵子子中中既既含含单单倍倍数数的的染染色色体体，又又含含单单倍倍量量的的DNADNA（1nDNA1nDNA），成成为为真真正正的的单单倍倍体体细细胞胞。精精细细胞胞经经过过形形态态结结构构的的变变化化而而成成为为只只含含少少量量细细胞胞质质、由由头头尾尾构构成成的的蝌蝌蚪蚪形形的的精精子子。卵卵子子不不再再发发生生形形态态结结

6、构构的的变变化化。一一个个初初级级精精母母细细胞胞经经过过两两次次减减数数分分裂裂和和复复杂杂的的形形态态结结构构变变化化，可可生生成成4 4个个男男性性配配子子精精子子，其其中中2 2个个精精子子的的性性染染色色体体为为X X，其其余余2 2个个精精子子的的性性染染色色体体为为Y Y。一一个个初初级级卵卵母母细细胞胞经经过过两两次次减减数数分分裂裂，只只生生成成一一个个女女性性配配子子卵卵子，另外子，另外3 3个细胞为极体，其性染色体均为个细胞为极体，其性染色体均为X X（图图21-121-1）。）。 减数分裂减数分裂n n减减数数分分裂裂是是配配子子发发生生中中必必须须经经历历的的两两次次

7、特特有有的的细细胞胞分分裂裂。由由于于在在第第一一次次减减数数分分裂裂中中发发生生同同源源染染色色体体的的联联会会和和姊姊妹妹染染色色单单体体之之间间的的基基因因交交换换，因因而而染染色色体体上上的的基基因因产产生生新新的的组组合合。由由于于同同源源染染色色体体的的分分离离和和自自由由组组合合，以以及及第第二二次次减减数数分分裂裂中中姊姊妹妹染染色色单单体体的的分分离离和和自自由由组组合合，便便产产生生了了多多种种不不同同染染色色体体组组合合的的配配子子。可可见见，两两次次减减数数分分裂裂不不仅仅生生成成了了单单倍倍体体的的配配子子，从从而而为为受受精精后后恢恢复复二二倍倍体体奠奠定定了了基基

8、础础，而而且且产生了遗传构成多样性的男性配子和女性配子（产生了遗传构成多样性的男性配子和女性配子（图图21-221-2）。）。（二）受精（二）受精1.受精的定义、时间及部位 受受精精是是精精子子与与卵卵子子相相互互融融合合生生成成受受精精卵卵的的过过程程，于于排排卵卵后后的的1212小时内发生于输卵管的壶腹部（小时内发生于输卵管的壶腹部（图图21-321-3）。）。2.精子获能精子获能n n在在生生精精小小管管内内发发生生并并在在附附睾睾内内完完成成成成熟熟发发育育的的精精子子仍仍不不能能使使卵卵子子受受精精，必必须须经经过过获获能能后后才才具具受受精精能能力力。精精子子获获能能（sperm

9、sperm capacitationcapacitation）是是指指精精子子在在女女性性生生殖殖管管道道、特特别别是是在在输输卵卵管管运运行行中中获获得得受受精精能能力力的的过过程程。此此时时，精精子子表表面面的的一一些些糖糖蛋蛋白白衣衣和和精精浆浆蛋蛋白白从从精精子子头头部部脱脱落落，于于是是顶顶体体表表面面的细胞膜裸露。的细胞膜裸露。3.顶体反应顶体反应n n当当获获能能后后的的精精子子遇遇到到卵卵细细胞胞周周围围的的放放射射冠冠时时，便便释释放放顶顶体体酶酶，溶溶解解放放射射冠冠颗颗粒粒细细胞胞之之间间的的基基质质，穿穿越越放放射射冠冠，这这一一过过程程称称为为顶顶体体反反应应（acr

10、osome acrosome reactionreaction）。在在透透明明带带蛋蛋白白- -3 3（Zona Zona protein-3,Zp-3protein-3,Zp-3）与与精精子子细细胞胞膜膜上上的的相相应应受受体体的的介介导导下下，精精子子与与透透明明带带黏黏附附并并释释放放顶顶体体酶酶。在在顶顶体体酶酶的的作作用下，精子穿越透明带与卵细胞膜接触并融合（用下，精子穿越透明带与卵细胞膜接触并融合（图图21-421-4）。）。4.透明带反应透明带反应n n精精子子与与卵卵细细胞胞膜膜的的接接触触和和融融合合引引发发了了卵卵浆浆内内皮皮质质颗颗粒粒（cortical cortical

11、 granulegranule）溶溶解解，溶溶解解产产物物进进入入透透明明带带，改改变变了了透透明明带带的的性性质质，灭灭活活了了透透明明带带表表面面的的精精子子特特异异性性受受体体，从从而而阻阻止止了了其其他他精精子子的的穿穿越越，这这一一过过程程称称透透明明带带反反应应（zona zona reactionreaction）。透透明明带带反反应应使使一一个个精精子子进进入入卵卵浆浆后后，其其他他精精子子不不能能进进入入，从从而而保保证证了了单单精精受受精精，防防止止了了多多精精入入卵卵（polyspermypolyspermy）。）。5.精子细胞核进入卵细胞质精子细胞核进入卵细胞质n n由

12、由于于在在顶顶体体反反应应中中覆覆盖盖在在顶顶体体前前膜膜上上的的质质膜膜已已经经消消失失，精精子子头头部部后后份份的的质质膜膜与与卵卵膜膜融融合合，精精子子头头部部的的细细胞胞核核及及头头尾尾部部的的少少量量细细胞胞质质进进入入卵卵细细胞胞质质，精精子子的的细细胞胞膜膜变变成成了了卵卵细细胞胞膜膜的的一一部部分分（图图21-421-4）。精精子子的的进进入入不不仅仅引引发发了了透透明明带带反反应应，而而且且启启动动了了静静息息在在分分裂裂中中期期的的第第二二次次减减数数分分裂裂，很很快快完完成成了了第第二二次次成成熟熟分分裂裂，生生成成了了一一个个成成熟熟的的卵卵子子和和一一个个几乎不含细胞

13、质的极体细胞（几乎不含细胞质的极体细胞（polar cellpolar cell）。）。6.卵原核及精原核卵原核及精原核n n卵卵子子的的细细胞胞核核呈呈泡泡状状，称称卵卵原原核核（ovum ovum pronucleuspronucleus）或或女女性性原原核核（female female pronucleuspronucleus）。精精子子的的细细胞胞核核紧紧靠靠卵卵原原核核并并胀胀大大呈呈泡泡状状，称称精精原原核核（sperm sperm pronucleuspronucleus）或或男男性性原原核核（male male pronucleuspronucleus）（图图21-521-5）

14、。两两个个原原核核中中均均含含有有2323条条染染色色体体，并并通通过过合合成成DNADNA，复复制制染染色色单单体体，每每个个染染色色体体均均由由两两个个姊姊妹妹染染色色单单体体构构成成。两两原原核核进进一一步步贴贴近近，核核膜膜消消失失，染染色色体体释释放放到到卵卵浆浆中中，来来自自两两个个原原核核的的染染色色体体相相互互混混合合，形形成成了了一一个个由由精精子子与与卵卵子子融融合合而而成成的的、含含有有4646条条染染色体的二倍体细胞色体的二倍体细胞受精卵。至此，受精过程完成。受精卵。至此，受精过程完成。7.受精意义受精意义n n受受精精是是生生殖殖过过程程中中的的一一个个关关键键环环节

15、节，受受精精卵卵是是精精子子和和卵卵子子相相互互融融合合的的产产物物，是是新新个个体体的的开开端端。受受精精使使父父系系和和母母系系的的遗遗传传物物质质融融合合，形形成成了了新新的的染染色色体体组组合合和和基基因因组组合合，促促进进了了个个体体的的遗遗传传多多样样性性。受受精精决决定定了了新新个个体体的的遗遗传传性性别别。如如果果性性染染色色体体为为X X的的精精子子与与卵卵子子受受精精，新新个个体体的的遗遗传传性性别别就就会会是是女女性性（4646，XXXX）；如如果果性性染染色色体体为为Y Y的的精精子子与与卵卵子子受受精精，新新个个体体的的遗遗传传性性别别就就会会是是男男性性（4646，

16、XYXY）。受受精精激激活活了了卵卵细细胞胞的的代代谢谢过过程程，启启动动了了受受精精卵卵的的卵卵裂裂。没没有有受受精精的的卵卵细细胞胞不不能能完完成成第第二二次次减减数数分分裂裂，排排卵卵2424小小时时后后即即退退变变死死亡亡。但但受受精精后后得得卵卵3030小小时时就就会会完完成成第第一一次次卵卵裂裂，4040小小时时左左右右达达4 4个个卵卵裂裂球球，3 3天天左左右右便便形形成成由由12161216个个卵卵裂裂球球构构成成的桑葚胚。的桑葚胚。（三）（三） 胚前期发育胚前期发育n n受精之后的前受精之后的前2 2周，称胚前期（周，称胚前期（preembryonic periodpree

17、mbryonic period）。）。 1. 1. 卵裂卵裂卵裂卵裂n n受受精精卵卵形形成成后后便便开开始始了了连连续续的的细细胞胞分分裂裂，其其分分裂裂形形式式虽虽属属有有丝丝分分裂裂，但但与与通通常常的的有有丝丝分分裂裂相相比比，有有若若干干特特点点，故故称称卵卵 裂裂 （ cleavagecleavage） ， 分分 裂裂 后后 的的 子子 细细 胞胞 称称 卵卵 裂裂 球球（blastomereblastomere）。卵卵裂裂最最大大的的特特点点是是：随随着着卵卵裂裂的的进进行行，卵卵裂裂球球之之间间出出现现了了越越来来越越明明显显的的差差异异，即即细细胞胞分分化化；卵卵裂裂始始终终

18、在在透透明明带带内内进进行行，因因而而随随着着卵卵裂裂球球数数目目的的增增加加，每每个个卵卵裂裂球球的的体体积积逐逐渐渐减减少少。受受精精后后3030小小时时第第一一次次卵卵裂裂完完成成，进入进入2 2细胞期。细胞期。2. 桑葚胚桑葚胚n n受受精精后后第第3 3天天，卵卵裂裂球球达达1616个个左左右右，细细胞胞排排列列紧紧密密，外外观观似似桑桑葚葚，故故称称桑桑葚葚胚胚（morulamorula）（图图21-621-6）。桑桑葚葚胚胚已已出出现现明明显显的的细细胞胞分分化化：位位居居中中央央的的卵卵裂裂球球为为成成胚胚细细胞胞，周周边边的卵裂球为成滋养层细胞。的卵裂球为成滋养层细胞。3.

19、胚泡胚泡n n桑桑葚葚胚胚进进入入子子宫宫腔腔后后，卵卵裂裂球球很很快快增增至至100100个个左左右右，细细胞胞分分化化更更加加明明显显。细细胞胞间间先先是是出出现现了了一一些些小小间间隙隙，后后融融合合为为一一个个大大腔腔，使使整整个个胚胚呈呈泡泡状状，故故称称胚胚泡泡（blastocystblastocyst）( (图图21-621-6) )。胚胚泡泡中中央央的的腔腔为为胚胚泡泡腔腔（blastocoeleblastocoele），包包绕绕胚胚泡泡腔腔的的一一层层扁扁平平细细胞胞为为滋滋养养层层（trophoblasttrophoblast），胚胚泡泡腔腔一一端端有有一一团团细细胞胞，称

20、称内内细细胞胞群群（inner inner cell cell massmass）。这这群群细细胞胞是是多多能能干干细细胞胞（multipotential multipotential stem stem cellcell），未未来来分分化化为为胚胚胎胎 的的 各各 种种 组组 织织 结结 构构 和和 器器 官官 系系 统统 ， 故故 又又 称称 成成 胚胚 细细 胞胞（embryoblastembryoblast）（）（图图21-721-7）。）。4. 植入植入n n定义：胚泡进入子宫内膜的过程称植入（定义：胚泡进入子宫内膜的过程称植入（implantationimplantation）；）

21、；n n植入部位：子宫内膜；植入部位：子宫内膜；n n植植入入时时间间：开开始始于于受受精精后后第第5 5天天末末或或第第6 6天天初初，完完成成于于第第1212天左右。天左右。植入过程植入过程n n受受精精后后第第4 4天天末末，包包绕绕胚胚泡泡的的透透明明带带开开始始解解体体，于于是是胚胚泡泡逐逐渐渐从从透透明明带带中中孵孵出出。第第5 5天天末末，滋滋养养层层完完全全裸裸露露。此此时时，覆覆盖盖内内细细胞胞群群的的胚胚端端滋滋养养层层细细胞胞首首先先与与子子宫宫内内膜膜的的表表面面上上皮皮黏黏附附并并率率先先进进入入子子宫宫内内膜膜（图图21-721-7）。进进入入子子宫宫内内膜膜的的滋

22、滋养养层层细细胞胞分分裂裂增增殖殖并并分分化化为为两两层层，即即内内面面的的细细胞胞滋滋养养层层（ cytotrophoblastcytotrophoblast） 和和 外外 面面 的的 合合 体体 滋滋 养养 层层（syncytiotrophoblastsyncytiotrophoblast）。合合体体滋滋养养层层无无细细胞胞界界限限，呈呈合合胞胞体体样样；细细胞胞滋滋养养层层的的细细胞胞略略呈呈立立方方形形，细细胞胞界界限限清清楚楚，细细胞胞不不断断分分裂裂增增殖殖并并加加入入合合体体滋滋养养层层，使使合合体体滋滋养养层层逐逐渐渐加加厚（厚（图图21-821-8）。）。植入的完成植入的完成

23、n n受受精精后后第第9 9天天，胚胚泡泡已已深深入入子子宫宫内内膜膜，表表面面上上皮皮的的植植入入口口由由纤纤维维蛋蛋白白凝凝栓栓（fibrin fibrin coagulation coagulation plugplug）封封堵堵（图图21-21-9 9）。与与此此同同时时，合合体体滋滋养养层层增增厚厚并并形形成成若若干干陷陷窝窝，称称滋滋养层陷窝（养层陷窝（trophoblastic lacunaetrophoblastic lacunae）（）（图图21-921-9）。）。n n受受精精后后第第1212天天左左右右，胚胚泡泡已已完完全全进进入入子子宫宫内内膜膜，内内膜膜表表面面的的植

24、植入入口口已已被被表表面面上上皮皮完完全全覆覆盖盖，从从子子宫宫腔腔内内可可以以看看到到一一个个轻轻微微突突起起。此此时时，合合体体滋滋养养层层内内的的陷陷窝窝增增多多，并并相相互互沟沟通通成成网网。子子宫宫内内膜膜中中的的小小血血管管被被合合体体滋滋养养层层侵侵蚀蚀而而破破裂裂，血液流入陷窝网（血液流入陷窝网（图图21-1021-10）。）。正常及异常植入正常及异常植入n n植植入入最最常常发发生生于于子子宫宫的的前前壁壁和和后后壁壁。偶偶尔尔也也会会植植入入在在子子宫宫颈颈内内口口附附近近，并并在在此此形形成成胎胎盘盘，称称前前置置胎胎盘盘（placenta placenta praevi

25、apraevia）。这这种种情情况况常常常常会会在在分分娩娩时时发发生生大大出出血血，因因而而多多行行剖剖宫宫产产。植植入入也也会会发发生生在在子子宫宫以以外外，称称宫宫外外孕孕（extrauterine extrauterine pregnancy, pregnancy, or or ectopic ectopic pregnancypregnancy）。有有大大约约95%95%的的宫宫外外孕孕发发生生于于输输卵卵管管，其其中中大大部部在在输输卵卵管管的的壶壶腹腹部部。宫宫外外孕孕也也可可发发生生于于卵卵巢巢，称称卵卵巢巢妊妊娠娠（ovarian ovarian pregnancypregn

26、ancy）；也也可可发发生生于于腹腹膜膜上上，特特别别是是子子宫宫直直肠肠窝窝处处。在在宫宫外外孕孕中中，多多数数胚胚胎胎早早期期死死亡亡并并被被吸吸收收，少少数数发发育较大后破裂而引起大出血。育较大后破裂而引起大出血。5. 蜕膜的形成蜕膜的形成n n植植入入部部位位的的子子宫宫内内膜膜首首先先发发生生反反应应性性变变化化，后后逐逐渐渐扩扩展展至至整整个个子子宫宫内内膜膜。这这些些变变化化统统称称为为蜕蜕膜膜反反应应（decidua decidua reactionreaction） 。 经经 蜕蜕 膜膜 反反 应应 之之 后后 的的 子子 宫宫 内内 膜膜 称称 蜕蜕 膜膜（deciduad

27、ecidua）。子子宫宫内内膜膜的的变变化化主主要要有有：子子宫宫内内膜膜进进一一步步增增厚厚，血血管管增增生生，血血供供更更加加丰丰富富；子子宫宫腺腺扩扩大大、分分泌泌旺旺盛盛，腺腺腔腔内内充充满满分分泌泌物物；基基质质细细胞胞肥肥大大，胞胞质质内内富富含含糖糖原原颗颗粒粒和和脂脂滴滴，这这种种细细胞胞称称蜕蜕膜膜细细胞胞（decidua decidua cellcell）；细细胞胞间间隙隙增大，呈增大，呈“ “水肿状态水肿状态” ”。胚胎和子宫内膜的关系胚胎和子宫内膜的关系n n根根据据蜕蜕膜膜与与植植入入胚胚泡泡的的位位置置关关系系，通通常常将将蜕蜕膜膜分分为为3 3个个部部分分：位位居

28、居胚胚泡泡深深面面的的部部分分称称底底蜕蜕膜膜（decidua decidua basalisbasalis），覆覆盖盖胚胚泡泡的的浅浅层层部部分分称称包包蜕蜕膜膜（decidua decidua capsulariscapsularis），其其余余部部位位的的蜕蜕膜膜称称壁壁脱脱膜膜（decidua decidua parietalisparietalis）。底底蜕蜕膜膜未未来来参参与与胎胎盘盘的的形形成成，包包蜕蜕膜膜和和壁壁蜕蜕膜膜则则逐逐渐渐退退化化变变薄薄，随随着着胚胚胎胎的的逐逐渐渐增增大大，包包蜕蜕膜膜逐逐渐渐靠靠近近壁壁蜕蜕膜膜，最最终终两两者者相相互融合，子宫腔随之消失（互融

29、合，子宫腔随之消失（图图21-1121-11）。）。6. 初级绒毛的形成初级绒毛的形成n n受受精精后后第第2 2周周末末，合合体体滋滋养养层层及及其其下下方方的的细细胞胞滋滋养养层层向向蜕蜕膜膜内内突突出出，形形成成一一些些绒绒毛毛样样突突起起，称称初初级级绒绒毛毛（primary primary villusvillus）或或初初级级干干绒绒毛毛（primary primary stem stem villusvillus），其其轴轴心心为为细胞滋养层，外周为合体滋养层（细胞滋养层，外周为合体滋养层（图图21-1221-12）。）。7. 二胚层胚盘的发生二胚层胚盘的发生n n胚胚泡泡开开始

30、始植植入入后后，内内细细胞胞群群的的细细胞胞分分裂裂增增殖殖，并并于于受受精精后后第第7878天天分分化化为为上上下下两两层层细细胞胞：上上层层细细胞胞呈呈高高柱柱状状，来来自自内内细细胞胞群群中中央央部部位位的的非非极极性性细细胞胞，称称上上胚胚层层（epiblastepiblast）；下下层层细细胞胞呈呈低低立立方方形形，来来自自内内细细胞胞群群外外围围的的极极性性细细胞胞，称称下下胚胚层层（hypoblasthypoblast）。两两层层细细胞胞紧紧密密相相贴贴，中中间间有有一一层层基基膜膜相相隔隔。这这两两层层细细胞胞构构成成的的椭椭圆圆形形盘盘状状结结构构，称称二二胚胚层层胚胚盘（盘

31、（bilaminar germ discbilaminar germ disc）( (图图 21-821-8) )。8羊膜囊的形成羊膜囊的形成n n受受精精后后第第8 8天天，随随着着上上胚胚层层细细胞胞的的增增生生，在在细细胞胞间间出出现现了了一一个个小小的的腔腔隙隙并并逐逐渐渐扩扩大大，于于是是上上胚胚层层被被分分隔隔成成了了两两层层细细胞胞：贴贴近近细细胞胞滋滋养养层层内内面面的的一一层层细细胞胞为为成成羊羊膜膜细细胞胞（amnioblastamnioblast），后后形形成成羊羊膜膜（amniotic amniotic membranemembrane）；与与下下胚胚层层相相贴贴的的一

32、一层层细细胞胞仍仍为为上上胚胚层层。这这两两层层细细胞胞的的边边缘缘相相延延续续，环环绕绕中中央央的的羊羊膜膜腔腔（amniotic amniotic cavitycavity），共共同同构构成成了了羊羊膜膜囊囊（amnionamnion），羊羊膜膜腔腔中中充充满满了了羊羊水水（amniotic amniotic fluidfluid）( (图图21-821-8) )。9. 初级卵黄囊的形成初级卵黄囊的形成n n受受精精后后第第9 9天天，下下胚胚层层边边缘缘的的细细胞胞增增生生并并沿沿细细胞胞滋滋养养层层内内面面 向向 下下 迁迁 移移 ， 形形 成成 了了 一一 层层 扁扁 平平 细细 胞

33、胞 ， 称称 外外 体体 腔腔 膜膜（exocoelomic exocoelomic membranemembrane），又又称称HeuserHeuser膜膜。这这层层细细胞胞在在腹腹侧侧遇遇合合时时，便便与与下下胚胚层层共共同同构构成成了了一一个个囊囊，称称外外体体腔腔囊囊（exocoelomic exocoelomic sacsac），即即初初级级卵卵黄黄囊囊（primary primary yolk yolk sacsac），其其囊囊腔腔就就是是原原来来的的胚胚泡泡腔腔，下下胚胚层层就就是是其其顶顶（图图21-921-9）。）。10. 胚外中胚层、胚外体腔及体蒂的形成胚外中胚层、胚外体腔

34、及体蒂的形成n n受受精精后后第第1111天天，在在细细胞胞滋滋养养层层内内面面与与外外体体腔腔膜膜及及羊羊膜膜之之间间出出现现了了一一层层疏疏松松的的网网状状结结构构，称称胚胚外外中中胚胚层层( (图图21-1021-10) )。受受精精后后第第1212天天，随随着着胚胚外外中中胚胚层层的的增增厚厚，其其中中出出现现了了一一些些小小的的腔腔隙隙，后后融融合合为为一一个个大大腔腔，称称胚胚外外体体腔腔( (图图21-1221-12) )。胚胚外外体体腔腔的的出出现现，将将胚胚外外中中胚胚层层分分隔隔成成了了两两部部分分：一一部部分分铺铺衬衬在在滋滋养养层层的的内内表表面面并并覆覆盖盖在在羊羊膜

35、膜囊囊的的外外表表面面，称称胚胚外外体体壁壁中中胚胚层层；另另一一部部分分覆覆盖盖在在初初级级卵卵黄黄囊囊的的表表面面，称称胚胚外外脏脏壁壁中中胚胚层层（图图21-1221-12）。此此时时，二二胚胚层层胚胚盘盘连连同同其其上上方方的的羊羊膜膜囊囊和和下下方方的的卵卵黄黄囊囊大大部部被被胚胚外外体体腔腔所所环环绕绕，只只有有一一束束胚胚外外中中胚胚层层将将其其悬悬吊吊在在滋滋养养层层上上，这这就就是是连连接接蒂蒂，又又称称体体蒂蒂( (图图21-1221-12) )。11. 次级卵黄囊的形成次级卵黄囊的形成n n受受精精后后第第2 2周周末末，下下胚胚层层周周缘缘的的细细胞胞增增生生，并并沿沿

36、外外体体腔腔膜膜向向下下迁迁移移，最最终终在在初初级级卵卵黄黄囊囊内内形形成成一一个个较较小小的的囊囊，这这就就是是次次级级卵卵黄黄囊囊（secondary secondary yolk yolk sacsac），简简称称卵卵黄黄囊囊（yolk yolk sacsac）。次次级级卵卵黄黄囊囊的的出出现现掐掐断断了了初初级级卵卵黄黄囊囊与与下下胚胚层层的的连连接接，使使其其脱脱离离胚胚盘盘并并逐逐渐渐萎萎缩缩退退化化为为若若干干小小泡泡，位位于于胚胚外外体体腔腔中中，称称外外体体腔腔泡泡（exocoelomic exocoelomic vesiclesvesicles）（图图21-21-1212

37、）。）。二、二、 胚期发育胚期发育n n从从受受精精后后的的第第1515天天至至5656天天为为胚胚期期（embryonic embryonic periodperiod），历历时时6 6周周。通通过过此此期期的的分分化化发发育育，胚胚胎胎已已初初具具人人形形，各各种种组组织织和和器器官官结结构构从从无无到到有有，明明显显可可见见。这这一一时时期期的的胚胚胎胎发发育育最最复复杂杂，对对环环境境有有害害因因素素的的影影响响也也最最敏敏感感，受受到到致致畸畸因因素的作用而发生先天畸形的几率也最大。素的作用而发生先天畸形的几率也最大。（一）三胚层的发生（一）三胚层的发生n n受受精精后后第第1515

38、天天，上上胚胚层层细细胞胞增增生生并并向向胚胚盘盘尾尾端端中中线线迁迁移移，于于是是在在胚胚盘盘尾尾端端中中轴轴线线上上出出现现一一条条纵纵行行的的细细胞胞柱柱，称称原原条条。原原条条的的头头端端膨膨大大，称称原原结结。原原结结的的背背侧侧凹凹陷陷，称称原原凹凹。增增生生的的上上胚胚层层细细胞胞继继续续向向原原条条方方向向迁迁移移，并并经经原原条条下下陷陷。下下陷陷的的细细胞胞首首先先迁迁入入下下胚胚层层，并并逐逐渐渐置置换换了了下下胚胚层层细细胞胞，从从而而形形成成了了一一层层新新细细胞胞，称称内内胚胚层层。经经原原条条迁迁移移的的另另一一部部分分上上胚胚层层细细胞胞在在上上胚胚层层与与新新

39、形形成成的的内内胚胚层层之之间间扩扩展展，逐逐渐渐形形成成了了一一层层新新细细胞胞，称称为为胚胚内内中中胚胚层层，即即中中胚胚层层。形形成成内内胚胚层层和和中中胚胚层层之之后后的的上上胚胚层层，改改称称外外胚胚层层。可可见见，内内、中中、外外三三个个胚胚层层均均来来自自上上胚胚层层。由由三三个个胚胚层层构构成成的的头头端端较较宽宽、尾尾端端较较窄窄的的椭椭圆圆形形盘盘状状结结构构称称为为三三胚胚层层胚胚盘盘，此此乃乃人人体体发发生生的的原原基基，构构成成人人体体的的各各种种细细胞胞、组组织织、器器官官、结结构均来源于此（构均来源于此（图图21-1321-13，图图21-1421-14）。）。（

40、二）脊索的发生（二）脊索的发生(1)n n经经原原凹凹迁迁移移的的上上胚胚层层细细胞胞在在上上胚胚层层与与形形成成中中的的内内胚胚层层之之间间向向头头侧侧扩扩展展而而形形成成一一个个细细胞胞柱柱，称称头头突突（head head processprocess），又又称称脊脊索索突突（notochordal notochordal processprocess）。头头突突嵌嵌镶镶在在刚刚形形成成的的中中胚胚层层的的中中轴轴线线上上，但但其其头头侧侧有有一一个个圆圆形形区区域域没没有有中中胚胚层层组组织织，只只有有直直接接相相贴贴的的内内、外外两两个个胚胚层层组组织织，这这一一区区域域称称口口咽咽

41、膜膜（buccopharyngeal buccopharyngeal membranemembrane）。在在原原条条的的尾尾侧侧也也 有有 一一 个个 这这 样样 的的 圆圆 形形 区区 域域 ， 称称 泄泄 殖殖 腔腔 膜膜 （ cloacal cloacal membranemembrane）（）（图图21-1321-13）。）。（二）脊索的发生（二）脊索的发生(2)n n随随着着原原凹凹向向头头突突中中延延伸伸，头头突突由由实实芯芯的的细细胞胞索索变变成成了了空空芯芯的的细细胞胞管管，称称脊脊索索管管（notochordal notochordal tubetube）。受受精精后后第第

42、2020天天左左右右，脊脊索索管管的的腹腹侧侧壁壁与与其其下下方方的的内内胚胚层层融融合合并并破破裂裂，于于是是脊脊索索管管向向背背侧侧通通过过原原凹凹与与未未来来的的神神经经管管相相通通，向向腹腹侧侧则则通通过过破破裂裂的的腹腹侧侧壁壁与与未未来来的的肠肠管管相相通通，故故称称谓谓神神经经肠肠管管（neurenteric neurenteric canalcanal）( (图图21-15A21-15A) )。至至受受精精后后的的2222 2424天天，原原始始肠肠管管的的背背侧侧壁壁愈愈合合，脊脊索索管管的的背背侧侧壁壁形形成成一一条条细细胞胞索索，称脊索（称脊索（notochordnoto

43、chord）( (图图21-15A21-15A、B B) )。（三）尿囊的发生（三）尿囊的发生n n受受精精后后第第1616天天，卵卵黄黄囊囊尾尾侧侧的的内内胚胚层层细细胞胞增增生生，形形成成一一囊囊状状突突起起，伸伸入入体体蒂蒂中中，这这就就是是尿尿囊囊（allantoisallantois）（图图21-21-15A15A）。）。（四）绒毛膜的形成和演变（四）绒毛膜的形成和演变(1)n n受受精精后后第第2 2周周末末，滋滋养养层层表表面面出出现现了了由由合合体体滋滋养养层层及及细细胞胞滋滋养养层层突突出出而而成成的的初初级级干干绒绒毛毛（primary primary stem stem

44、villusvillus）。第第3 3周周初初，胚胚外外中中胚胚层层长长入入初初级级干干绒绒毛毛的的中中轴轴部部，于于是是形形成成了了次次级级干干绒绒毛毛（secondary secondary stem stem villusvillus）。滋滋养养层层与与其其内内面面的的胚胚外外中中胚胚层层构构成成的的板板状状结结构构，即即包包绕绕整整个个胚胚胎胎并并长长出出次次级级干干绒绒毛毛的的板板状状结结构构，称称为为绒绒毛毛膜膜板板（chorionic chorionic plateplate）。绒绒毛毛膜膜板板及及由由此此发发出出的的绒绒毛毛，统统称称为为绒绒毛毛膜膜（chorionchorio

45、n）。第第3 3周周末末，在在绒绒毛毛膜膜板板中中的的胚胚外外中中胚胚层层内内发发生生了了小小血血管管并并长长入入次次级级干干绒绒毛毛，具具有有血血管管的的绒绒毛毛称称三三级级干干绒绒毛毛（tertiary tertiary stem villusstem villus），又称固有胎盘绒毛（），又称固有胎盘绒毛（图图21-1621-16）。）。（四）绒毛膜的形成和演变（四）绒毛膜的形成和演变(2)n n干干绒绒毛毛生生长长并并发发出出若若干干分分支支绒绒毛毛，游游离离于于绒绒毛毛间间隙隙的的母母血血中中，称称游游离离绒绒毛毛（free free villusvillus）。干干绒绒毛毛的的末末

46、端端固固定定于于底底蜕蜕膜膜上上，称称固固定定绒绒毛毛（anchoring anchoring villusvillus）。在在固固定定绒绒毛毛的的末末端端，原原位位于于合合体体滋滋养养层层内内面面的的细细胞胞滋滋养养层层细细胞胞穿穿过过合合体体滋滋养养层层而而长长入入底底蜕蜕膜膜中中，形形成成细细胞胞滋滋养养层层细细胞胞柱柱。细细胞胞柱柱的的细细胞胞继继续续增增生生，在在合合体体滋滋养养层层的的外外面面扩扩展展，形形成成一一层层分分隔隔合合体体滋滋养养层层与与底底蜕蜕膜膜的的细细胞胞，称称细细胞胞滋滋养养层层壳壳。干干绒绒毛毛主主要要通通过过细细胞胞滋滋养养层层柱柱和和细细胞胞滋滋养养层层壳

47、壳固固定定在在底底蜕蜕膜膜上上。绒绒毛毛 间间 隙隙 是是 干干 绒绒 毛毛 之之 间间 的的 一一 些些 腔腔 隙隙 ， 由由 滋滋 养养 层层 陷陷 窝窝（trophoblastic trophoblastic lacunaelacunae）扩扩大大融融合合而而成成，与与蜕蜕膜膜中中的的小小血血管相通，因而充满了母体血液（管相通，因而充满了母体血液（图图21-1721-17）。）。（四）绒毛膜的形成和演变（四）绒毛膜的形成和演变(3)n n在在胚胚胎胎发发育育的的前前6 6周周，绒绒毛毛膜膜的的表表面面均均匀匀分分布布着着绒绒毛毛。6 6周周后后，伸伸入入底底蜕蜕膜膜中中的的绒绒毛毛由由于

48、于营营养养丰丰富富而而生生长长茂茂盛盛，此此处处的的绒绒毛毛膜膜称称丛丛密密绒绒毛毛膜膜（chorion chorion frondosumfrondosum）。伸伸入入包包蜕蜕膜膜的的绒绒毛毛因因缺缺乏乏营营养养而而逐逐渐渐萎萎缩缩退退化化，故故此此处处的的绒绒毛毛膜膜称称平平滑滑绒绒毛毛膜膜（chorion chorion laevelaeve）。丛丛密密绒绒毛毛膜膜与与底底蜕蜕膜膜共共同同形成胎盘。形成胎盘。（五）三胚层的分化（五）三胚层的分化 1. 1. 外胚层的分化外胚层的分化外胚层的分化外胚层的分化 (1) (1)神经管的形成神经管的形成神经管的形成神经管的形成n n在在脊脊索索突

49、突和和脊脊索索的的诱诱导导下下，受受精精后后第第1919天天左左右右，胚胚盘盘中中轴轴线线两两侧侧的的外外胚胚层层细细胞胞增增生生，于于是是形形成成了了一一个个头头端端宽宽尾尾端端窄窄的的椭椭圆圆形形细细胞胞板板，称称神神经经板板。第第20212021天天，神神经经板板两两侧侧高高起起，形形成成神神经经褶褶；中中央央凹凹陷陷成成沟沟，称称神神经经沟沟。第第2222天天时时，神神经经沟沟开开始始闭闭合合。至至第第2424天天时时，头头端端和和尾尾端端各各留留有有一一个个未未闭闭合合的的孔孔，分分别别称称为为前前神神经经孔孔和和后后神神经经孔孔。第第2525天天前前神神经经孔孔闭闭合合，第第272

50、7天天后后神神经经孔孔闭闭合合，形形成成了了一一条条完完全全封封闭闭的的神神经经上上皮皮管管，称称神神经经管管（图图21-1821-18，图图21-1921-19）。神神经经管管的的头头段段将将分分化化为为脑脑，尾尾段段将将分分化化为为脊脊髓髓。如如果神经管未完全闭合，就会引起多种类型的神经管畸形。果神经管未完全闭合，就会引起多种类型的神经管畸形。 1. 外胚层的分化外胚层的分化（2 2）神经嵴的分化）神经嵴的分化）神经嵴的分化）神经嵴的分化n n在在神神经经沟沟闭闭合合为为神神经经管管时时，神神经经上上皮皮外外侧侧缘缘的的细细胞胞不不进进入入神神经经管管壁壁，而而是是游游离离于于神神经经管管

51、外外，形形成成神神经经管管背背外外侧侧的的两两条条纵纵行行细细胞胞索索，称称神神经经嵴嵴（neural neural crestcrest）（图图21-2021-20）。神神经经嵴嵴是是周周围围神神经经系系统统的的原原基基，可可分分化化为为脑脑神神经经节节、脊脊神神经经节节、交交感感和和副副交交感感神神经经节节及及外外周周神神经经。另另外外，神神经经嵴嵴细细胞胞还还远远距距离离迁迁移移，分分化化为为肾肾上上腺腺髓髓质质中中的的嗜嗜铬铬细细胞胞、黑黑色色素素细细胞胞、甲甲状状腺腺滤滤泡泡旁旁细细胞胞、颈颈动动脉脉体体型型细细胞胞。还还可可迁迁至至头头部部，参参与与头头面面部部骨骨、软软骨骨、肌肌

52、肉肉、结结缔缔组组织织的的形形成成，并可参与大动脉根部管壁组织的形成。并可参与大动脉根部管壁组织的形成。1. 外胚层的分化外胚层的分化 （3 3）表面外胚层的分化）表面外胚层的分化）表面外胚层的分化）表面外胚层的分化n n神神经经沟沟闭闭合合后后，神神经经管管及及神神经经嵴嵴脱脱离离外外胚胚层层，并并被被表表面面外外胚胚层层覆覆盖盖。表表面面外外胚胚层层将将分分化化为为表表皮皮其其及及衍衍生生结结构构，如如毛毛发发、指指（趾趾）甲甲、皮皮脂脂腺腺、汗汗腺腺、乳乳腺腺，还还分分化化为为眼眼、耳耳、鼻鼻中中的的感感觉觉上上皮皮，脑脑垂垂体体，牙牙釉釉质质，口腔及肛门部的黏膜上皮等。口腔及肛门部的黏

53、膜上皮等。2. 中胚层的分化中胚层的分化n n受受精精第第1616天天左左右右，胚胚盘盘中中轴轴线线两两侧侧的的中中胚胚层层细细胞胞增增生生，形形成成了了两两条条增增厚厚的的中中胚胚层层组组织织带带，称称轴轴旁旁中中胚胚层层（paraxial paraxial mesodermmesoderm）。胚胚盘盘两两侧侧边边缘缘的的中中胚胚层层仍仍然然较较薄薄，称称侧侧中中胚胚层层（lateral lateral mesodermmesoderm）。轴轴旁旁中中胚胚层层与与侧侧中中胚胚层层之之间间的的中中胚胚层层组组织织称称间间介介中中胚胚层层（intermediate intermediate me

54、sodermmesoderm）（图图21-2121-21）。）。（1）轴旁中胚层的分化）轴旁中胚层的分化n n受受精精后后第第1717天天，轴轴旁旁中中胚胚层层细细胞胞局局部部增增生生，形形成成体体节节球球。体体节节球球首首先先出出现现于于头头区区，然然后后向向尾尾端端延延续续。体体节节球球进进一一步步衍衍化化为为体体节节。第第1 1对对体体节节于于第第2020天天出出现现于于颈颈区区，之之后后以以每每天天3 3对对的的速速度度向向尾尾端端进进展展。直直到到第第5 5周周末末，先先后后共共出出现现42444244对对体体节节，包包括括4 4对对枕节、枕节、8 8对颈节、对颈节、1212对胸节、

55、对胸节、5 5对腰节、对腰节、5 5对骶节和对骶节和810810对尾节。对尾节。n n体体节节的的横横断断面面略略呈呈三三角角形形，中中央央有有一一腔腔隙隙，称称体体节节腔腔( (图图21-2221-22) )。体体节节的的内内侧侧壁壁和和腹腹侧侧壁壁为为生生骨骨节节或或巩巩节节，细细胞胞迁迁至至脊脊索索和和神神经经管管周周围围并并包包绕绕这这些些结结构构，后后分分化化为为脊脊椎椎骨骨。体体节节腔腔的的外外侧侧壁壁为为生生皮皮节节，将将分分化化为为真真皮皮和和皮皮下下结结缔缔组组织织。在在生生皮皮节节分分化化之之前前，在在其其内内侧侧产产生生了了一一层层新新细细胞胞，称称生生肌肌节节，将将分分

56、化化为为四四肢肢和和体体壁壁上的骨骼肌。并列存在的生皮节和生肌节合称皮肌节上的骨骼肌。并列存在的生皮节和生肌节合称皮肌节( (图图21-2221-22) )。（2）间介中胚层的分化）间介中胚层的分化n n间间介介中中胚胚层层是是位位于于轴轴旁旁中中胚胚层层和和侧侧中中胚胚层层之之间间的的一一个个狭狭窄窄的的中中胚胚层层带带，其其靠靠近近头头侧侧的的部部分分呈呈节节段段性性增增生生，称称生生肾肾节节（nephrotomenephrotome），后后分分化化为为前前肾肾；靠靠尾尾侧侧的的部部分分不不分分节节，称称生生肾肾索索（nephrogenic nephrogenic cordcord），后后

57、分分化化为为中中肾肾；生生肾肾索索内内侧侧的的间间介介中中胚胚层层增增生生，形形成成生生殖殖腺腺嵴嵴（gonadal gonadal ridgeridge），未未来来分分化化为为生生殖殖腺腺（gonadgonad）。生生肾肾索索外外侧侧的的间间介介中中胚胚层层称称 生生 后后 肾肾 组组 织织 （ metanephric metanephric tissuetissue） ， 与与 输输 尿尿 管管 芽芽（ureteric ureteric budbud）共共同同形形成成后后肾肾。可可见见，泌泌尿尿系系统统和和生生殖殖系系统的主要器官和结构来自间介中胚层。统的主要器官和结构来自间介中胚层。（3

58、）侧中胚层的分化）侧中胚层的分化n n随随着着胚胚内内体体腔腔的的出出现现，侧侧中中胚胚层层被被分分隔隔成成了了脏脏壁壁中中胚胚层层和和体体壁壁中中胚胚层层两两层层，前前者者覆覆盖盖着着内内胚胚层层，并并与与卵卵黄黄囊囊壁壁上上的的胚胚外外脏脏壁壁中中胚胚层层相相延延续续，未未来来分分化化为为消消化化管管壁壁上上的的平平滑滑肌肌、结结缔缔组组织织和和腹腹膜膜、胸胸膜膜、心心包包膜膜的的脏脏层层；后后者者铺铺衬衬在在外外胚胚层层内内面面，与与羊羊膜膜囊囊外外面面的的胚胚外外体体壁壁中中胚胚层层相相延延续续，未未来来分分化化为为腹腹壁壁和和外外侧侧体体壁壁中中的的肌肌肉肉、结结缔缔组组织织和和腹腹

59、膜膜、胸胸膜膜、心包膜的壁层。心包膜的壁层。3. 内胚层的分化内胚层的分化n n在在受受精精后后第第3 3周周末末或或第第4 4周周初初，胚胚盘盘开开始始卷卷折折。随随着着头头褶褶、尾尾褶褶和和侧侧褶褶的的形形成成和和加加大大，胚胚体体由由盘盘状状逐逐渐渐变变成成了了圆圆柱柱状状或或圆圆筒筒状状，内内胚胚层层被被卷卷入入胚胚体体内内，形形成成一一个个内内胚胚层层管管，即即原原 始始 消消 化化 管管 （ primitive primitive digestive digestive ductduct） ， 又又 称称 原原 肠肠（primitive primitive gutgut），与与内内

60、胚胚层层相相连连的的卵卵黄黄囊囊被被卷卷至至胚胚体体外外，通通过过卵卵黄黄蒂蒂（vitelline vitelline stalkstalk）与与原原肠肠相相通通。卵卵黄黄蒂蒂又又称称卵卵黄黄管管（vitelline vitelline ductduct），随随着着胚胚胎胎发发育育而而逐逐渐渐变变细细。与与卵卵黄黄管管相相对对的的原原肠肠部部称称中中肠肠（midgutmidgut），中中肠肠之之前前的的原原肠肠部部称称 前前 肠肠 （ foregutforegut） ， 中中 肠肠 之之 后后 的的 原原 肠肠 部部 称称 后后 肠肠（hindguthindgut）（）（图图21-2321-2

61、3）。）。 三、三、 胎期的发育和胚胎龄推算胎期的发育和胚胎龄推算n n胎胎期期始始自自第第9 9周周，止止于于胎胎儿儿出出生生，历历时时约约210210天天。此此期期的的胚胚胎胎发发育育主主要要是是组组织织和和器器官官的的成成熟熟及及胎胎儿儿的的快快速速生生长长。第第3535个个月月，胎胎儿儿的的身身长长增增长长特特别别显显著著；而而妊妊娠娠的的最最后后2 2个个月月，胎胎儿儿的的体体重重增增长长特特别别明明显显。在在胎胎儿儿期期，胎胎儿儿头头部部的的生生长长逐逐渐减缓，而躯体的生长则逐渐加快。渐减缓，而躯体的生长则逐渐加快。（一）胎期的发育（一）胎期的发育(1)n n胎胎期期始始自自第第9

62、 9周周，止止于于胎胎儿儿出出生生，历历时时约约210210天天。此此期期的的胚胚胎发育主要是组织和器官的成熟及胎儿的快速生长。胎发育主要是组织和器官的成熟及胎儿的快速生长。n n胚胚胎胎发发育育至至第第3 3个个月月，其其面面部部更更像像人人脸脸，眼眼从从头头部部两两侧侧移移至至面面部部近近中中，眼眼睑睑闭闭合合。耳耳从从胎胎头头下下部部上上移移至至眼眼鼻鼻平平面面。四四肢肢长长度度与与躯躯体体长长度度的的比比例例变变小小，上上肢肢发发育育比比下下肢肢快快且且较较长长。长长骨骨和和颅颅骨骨的的初初级级骨骨化化中中心心均均已已出出现现。外外生生殖殖器器官官出出现现了了明明显显的的性性别别分分化

63、化，可可通通过过超超声声扫扫描描辩辩认认出出性性别别。肠肠袢袢已已退退回回腹腹腔腔，脐脐疝疝消消失失。胎胎儿儿已已有有了了反反射射活活动动，并并能能引引发发肌肌肉肉收收缩缩，出出现现各各种种协协调调性性动动作作，可可以以在在超超声声影影屏屏上上观观察察到到，但但母母体体仍仍不不能能察察觉觉。胎胎头头与与胎胎体体的的比比例例很很大大，胎胎头头长长几乎是胎儿顶臀长的一半。几乎是胎儿顶臀长的一半。（一）胎期的发育（一）胎期的发育(2)n n胎胎儿儿发发育育的的第第4545个个月月，是是胎胎儿儿身身长长增增长长最最快快的的时时期期，但但体体重重增增加加缓缓慢慢，第第5 5月月末末胎胎儿儿体体重重仍仍不

64、不足足500g500g。此此时时胎胎头头的的生生长长相相对对减减缓缓，胎胎体体的的生生长长相相对对加加快快，至至使使胎胎头头与与胎胎体体的的长长度度之之比比逐逐渐渐减减小小。至至第第5 5月月末末，胎胎头头只只是是胎胎儿儿顶顶臀臀长长的的三三分分之之一一。此此时时，胎胎儿儿全全身身覆覆盖盖胎胎毛毛（lanugo lanugo hairhair），眉毛和头发也明显可见，孕妇可清楚地感到胎动。眉毛和头发也明显可见，孕妇可清楚地感到胎动。（一）胎期的发育（一）胎期的发育(3)n n第第6767个个月月的的胎胎儿儿，由由于于缺缺少少皮皮下下组组织织，皮皮肤肤多多皱皱褶褶，体体瘦瘦色色红红。指指甲甲全全

65、出出现现，眼眼睑睑张张开开，睫睫毛毛出出现现。此此时时多多数数器器官系统已具有功能，但呼吸系统尚无功能。官系统已具有功能，但呼吸系统尚无功能。n n胎胎儿儿出出生生前前的的最最后后2 2个个月月，体体重重增增长长最最快快，胎胎儿儿出出生生时时的的体体重重有有近近半半数数是是在在此此期期增增加加的的。胎胎头头增增长长进进一一步步趋趋缓缓，躯躯体体生生长长相相对对加加快快，致致使使出出生生前前胎胎儿儿的的头头长长仅仅是是其其顶顶臀臀长长的的四四分分之之一一。皮皮下下脂脂肪肪大大量量沉沉积积，致致使使胎胎儿儿外外观观丰丰满满圆圆滑滑。皮皮脂脂腺腺分分泌泌旺旺盛盛，皮皮肤肤表表面面覆覆盖盖一一层层白白

66、色色脂脂类类物物质质，即即胎胎脂脂（vernix vernix caseosacaseosa）。一一般般情情况况下下，胎胎儿儿出出生生时时的的体体重重约约3200g3200g，顶臀长，顶臀长36cm36cm左右，顶跟长约左右，顶跟长约50cm50cm。（二）胚胎龄的推算（二）胚胎龄的推算n n胚胚胎胎龄龄的的表表示示方方法法有有两两种种：一一是是以以孕孕妇妇怀怀孕孕前前最最后后一一次次月月经经的的第第一一天天作作为为胚胚胎胎龄龄的的起起始始日日，胎胎儿儿娩娩出出日日为为胚胚胎胎龄龄的的最最后后一一天天，共共280280天天左左右右，如如此此计计算算出出的的胚胚胎胎龄龄称称月月经经龄龄。另另一一

67、种种方方法法是是以以受受精精之之日日为为胚胚胎胎龄龄的的起起始始日日，至至胎胎儿儿娩娩出出时，共时，共266266天左右，如此计算出的胚胎龄称受精龄。天左右，如此计算出的胚胎龄称受精龄。 预产期的计算预产期的计算n n根根据据受受精精龄龄的的概概念念和和胚胚胎胎发发育育的的时时限限，推推导导出出了了预预产产期期的的计计算算公公式式：年年+1+1，月月-3-3，日日+7+7，即即末末次次月月经经的的年年份份加加1 1，月月份份减减3 3，日日加加7 7。例例如如某某孕孕妇妇末末次次月月经经的的第第一一天天为为20042004年年8 8月月1 1日日，其其预预产产期期就就应应该该是是2004200

68、4年年+1=2005+1=2005年年，8 8月月- -3=53=5月，月，1 1日日+7=8+7=8日，即日，即20052005年年5 5月月8 8日分娩。日分娩。胚体长度测量胚体长度测量n n在在临临床床实实践践和和法法医医办办案案中中，常常常常需需要要对对早早产产、流流产产和和意意外外伤伤害害中中的的胚胚胎胎进进行行胚胚胎胎龄龄的的认认定定。认认定定的的方方法法是是测测量量胚胚胎胎的的身身长长和和体体重重，观观察察其其典典型型的的外外部部特特征征，然然后后与与胚胚胎胎学学家家根根据据大大样样本本测测量量和和观观察察得得出出的的参参数数对对照照，就就会会从从中中查查出出待待查查胚胚胎胎的的

69、受受精精龄龄。常常用用的的测测量量径径线线有有：最最大大长长度度（greatest greatest length, length, GLGL）；冠冠- -臀臀长长（crown-rump crown-rump length, length, CRLCRL），又又称称坐坐高高或或顶顶- -臀臀长长；冠冠- -踵踵长长（crown-heel crown-heel length, length, CHLCHL），又称立高或顶又称立高或顶- -跟长（跟长（图图21-2421-24）。）。胚前期和胚期胚胎体节、外形特征及长度胚前期和胚期胚胎体节、外形特征及长度胚前期和胚期胚胎体节、外形特征及长度胚前期和

70、胚期胚胎体节、外形特征及长度与胚胎龄的对应关系与胚胎龄的对应关系与胚胎龄的对应关系与胚胎龄的对应关系胚胚龄龄（周）（周）体体节节（对对）长长度度(mm) (mm) 外形特征外形特征1 1 0 0胚泡形成并植入胚泡形成并植入2 2 0 00.20.4GL0.20.4GL二胚二胚层层胚胚盘盘出出现现3 3 14 140.51.5GL0.51.5GL三胚三胚层层胚胚盘盘、原条、神、原条、神经经沟和脊索形成沟和脊索形成4 44294291.55CRL1.55CRL胚体卷折和弯曲，神胚体卷折和弯曲，神经经管形成，管形成，视视泡和听板泡和听板出出现现，1 1、2 2、3 3对鳃对鳃弓出弓出现现5 5304

71、0304058CRL58CRL第第4 4对鳃对鳃弓出弓出现现，上肢芽、听泡、晶体板及，上肢芽、听泡、晶体板及桨桨状上肢形成，胚体呈状上肢形成，胚体呈C C字形字形6 6913CRL913CRL手板和足板中出手板和足板中出现现指（趾）放指（趾）放线线，脑脑泡明泡明显显，外耳正在形成，外耳正在形成，脐脐疝出疝出现现7 71321CRL1321CRL视视网膜色素明网膜色素明显显，指（趾）放，指（趾）放线线正在分离，正在分离，乳乳头头和眼和眼睑睑形成，上唇形成，形成，上唇形成，脐脐疝明疝明显显8 82135CRL2135CRL四肢增四肢增长长，肘屈和膝屈形成，指和趾游离，肘屈和膝屈形成，指和趾游离，脸

72、脸更具人形，尾消失，更具人形，尾消失，脐脐疝仍存疝仍存胎期胎儿长度、体重及外形特征与胎龄的对应关系胎期胎儿长度、体重及外形特征与胎龄的对应关系胎期胎儿长度、体重及外形特征与胎龄的对应关系胎期胎儿长度、体重及外形特征与胎龄的对应关系 胎 龄（周）长 度(CRL,mm)体重(gm)外形特征9508眼睑闭合，脐疝消失，神经反射出现106114指甲出现，无脐疝128745性别可辨，眼耳已接近固有位置14120110趾甲出现，下肢发育良好16140200耳竖起18160320胎脂出现20190460胎毛出现22210630皮肤红润、皱褶24230820指甲发育良好，胎体消瘦262501000眉毛出现，眼

73、睑开始睁开282701300眼睑完全睁开，头发出现302801700趾甲发育良好，睾丸开始下降323002100皮肤红润光滑，胎体浑圆34363402900胎毛开始消失，皮肤被胎脂覆盖383603400性别特征明显，睾丸降入阴囊，指甲完全覆盖指尖 四、胎膜、胎盘、双胎、多胎和连体双胎四、胎膜、胎盘、双胎、多胎和连体双胎（一）胎膜（一）胎膜（一）胎膜（一）胎膜n n胎胎膜膜主主要要包包括括绒绒毛毛膜膜、卵卵黄黄囊囊、羊羊膜膜、尿尿囊囊和和脐脐带带，均均来来源源于于胚胚泡泡，与与胚胚体体有有着着共共同同的的来来源源，但但不不参参与与胚胚体体的的构构成成，只只是是对对胚胚体体发发挥挥营营养养、保保护

74、护等等辅辅助助作作用用，胎胎儿儿娩娩出出时时，均均退退化化并并脱脱离离胎胎儿儿。有有的的胎胎膜膜只只是是生生物物进进化化过过程程中中的的重重演演。胎胎盘盘由由子子体体部部和和母母体体部部构构成成，前前者者来来自自胚胚泡泡，与与胚胚体体有有着着共共同同的的来来源源，后后者者来来自自母母体体的的子子宫宫内内膜膜。因因此此，胎胎盘盘是是胎胎儿的重要辅助结构，但不属于胎膜。儿的重要辅助结构，但不属于胎膜。1. 绒毛膜绒毛膜n n绒绒毛毛膜膜（chorionchorion）的的形形成成和和演演变变过过程程已已在在前前面面讲讲述述，绒绒毛毛膜膜板板、固固定定绒绒毛毛、游游离离绒绒毛毛的的微微细细结结构构以

75、以及及绒绒毛毛膜膜与与蜕蜕膜膜的结构关系也已在前面讲述，在此不再赘述。的结构关系也已在前面讲述，在此不再赘述。n n绒绒毛毛膜膜的的功功能能十十分分重重要要。绒绒毛毛浸浸浴浴在在绒绒毛毛间间隙隙的的母母体体血血中中，从从母母体体血血中中吸吸收收氧氧气气和和营营养养物物质质，并并排排出出COCO2 2和和代代谢谢废废物物。绒绒毛毛膜膜还还有有重重要要的的内内分分泌泌功功能能，可可分分泌泌多多种种激激素素。绒绒毛毛膜膜促促性性腺腺激激素素（human human chorionic chorionic gonadotropingonadotropin）是是最最早早分分泌泌的的一一种种激激素素，可可

76、维维持持母母体体卵卵巢巢黄黄体体继继续续存存在在并并分分泌泌黄黄体体激激素素，从从而而维维持持妊妊娠娠的的正正常常进进行行。临临床床上上正正是是利利用用这这一一激激素素设计出了妊娠试验。设计出了妊娠试验。2. 卵黄囊卵黄囊n n卵卵黄黄囊囊（yolk yolk sacsac）的的发发生生和和演演变变过过程程已已在在本本章章前前面面讲讲述述，在在此此不不再再赘赘述述。卵卵生生动动物物的的卵卵黄黄囊囊很很发发达达，囊囊内内贮贮存存了了大大量量卵卵黄黄物物质质，为为胚胚胎胎发发育育提提供供全全部部营营养养物物质质。包包括括人人胚胚在在内内的的哺哺乳乳动动物物胚胚胎胎靠靠胎胎盘盘从从母母体体吸吸收收营

77、营养养物物质质，其其卵卵黄黄囊囊的的营营养养功功能能丧丧失失，尽尽管管仍仍然然出出现现，但但很很快快退退化化，囊囊内内也也几几乎乎不不含含卵卵黄黄物物质质。从从这这个个意意义义上上来来说说，人人胚胚卵卵黄黄囊囊的的出出现现只只是是生生物物进进化化过过程程的的重重演演。但但是是，随随着着卵卵黄黄囊囊的的出出现现，其其壁壁上上的的胚胚外外中中胚胚层层中中出出现现了了血血岛岛，这这是是人人胚胚发发育育过过程程中中最最早早发发生生血血管管和和造造血血干干细细胞胞的的部部位位。另另外外，卵卵黄黄囊囊尾尾侧侧壁壁是是原原始始生生殖殖细细胞胞（primordial primordial germ germ

78、cellcell）的的发发生生部部位位，这这些些细胞最早也是从上胚层迁来的。细胞最早也是从上胚层迁来的。3. 尿囊（尿囊（allantois）n n是是卵卵黄黄囊囊的的尾尾侧侧壁壁与与胚胚盘盘交交界界处处向向体体蒂蒂内内突突出出形形成成的的一一个个内内胚胚层层盲盲囊囊( (图图21-1521-15) )。人人胚胚的的尿尿囊囊发发生生于于第第3 3周周初初，很很不不发发达达，仅仅存存数数周周便便退退化化，且且没没有有气气体体交交换换和和排排泄泄功功能能。从从这这个个意意义义上上说说，人人胚胚尿尿囊囊的的出出现现只只是是生生物物进进化化过过程程的的重重演演。但但是是，随随着着尿尿囊囊的的出出现现，

79、在在其其壁壁上上的的胚胚外外中中胚胚层层出出现现了了两两对对大大血血管管，即即一一对对尿尿囊囊动动脉脉和和一一对对尿尿囊囊静静脉脉。这这两两对对血血管管并并不不随随尿尿囊囊的的退退化化而而退退化化，而而是是越越来来越越发发达达，最最终终演演变变成成了了脐脐动动脉脉和和脐脐静静脉脉。尿尿囊囊大大部部退退化化，只只有有其其根根部部演演变变成成了了膀膀胱胱的的一一部部分分。尿尿囊囊先先是是退退化化为为一一条条细细管管，称称脐脐尿尿管管，后后闭闭锁锁为为一一条条细细胞胞索索，称称脐脐中中韧韧带带。如如果果脐脐尿尿管管在在出出生生时时仍仍未未闭闭锁锁，尿尿液液就就会会从从膀膀胱胱通通过过此此管管溢溢出出

80、脐脐部部体体外外，这这种种畸畸形形称称脐脐尿尿瘘瘘。如如果果连连于于膀膀胱胱的的根根部部未未闭闭锁锁，形形成成一一个个从从膀膀胱胱突突出出的的盲盲囊囊，称称脐脐尿尿憩憩室室。如如果果脐脐尿尿管管的的脐脐端端和和膀膀胱胱端均已闭合，但中段未闭锁，形成一囊泡，称脐尿囊肿。端均已闭合，但中段未闭锁，形成一囊泡，称脐尿囊肿。4. 羊膜囊羊膜囊n n羊羊膜膜囊囊（amnionamnion）是是羊羊膜膜（amniotic amniotic membranemembrane）环环绕绕羊羊膜膜腔腔（amniotic amniotic cavitycavity）而而形形成成的的一一个个囊囊状状结结构构，腔腔内内

81、充充满满羊羊水水（amniotic amniotic fluidfluid）（图图21-921-9）。其其胚胚胎胎发发生生过过程程已已在在前前面面讲讲述述，在在此此不不再再赘赘述述。早早期期的的羊羊膜膜囊囊位位于于胚胚盘盘背背侧侧，胚胚盘盘的的上上胚胚层层和和之之后后的的外外胚胚层层就就是是羊羊膜膜囊囊的的底底。随随着着胚胚盘盘向向腹腹侧侧包包卷卷和和羊羊膜膜囊囊的的快快速速生生长长扩扩大大，胚胚体体逐逐渐渐被被羊羊膜膜囊囊所所包包绕绕。当当胚胚胎胎由由盘盘状状变变为为筒筒状状时时，整整个个胚胚体体游游离离于于羊羊水水之中。之中。羊膜及羊水羊膜及羊水n n羊羊膜膜薄薄而而透透明明，厚厚0.20

82、.5mm0.20.5mm，由由单单层层羊羊膜膜上上皮皮和和薄薄层层胚胚外外中中胚胚层层构构成成，胚胚外外中中胚胚层层内内有有小小血血管管。羊羊水水是是羊羊膜膜腔腔内内的的液液体体，早早期期的的羊羊水水无无色色透透明明，主主要要由由羊羊膜膜上上皮皮分分泌泌和和羊羊膜膜的的转转运运而而产产生生。大大约约在在1616周周之之后后，越越来来越越多多的的胎胎儿儿尿尿液液成成了了羊羊水水的的重重要要来来源源。胎胎儿儿的的皮皮肤肤黏黏膜膜脱脱落落上上皮皮及及胎胎毛毛胎胎脂脂胎胎便便也也进进入入羊羊水水，因因而而羊羊水水逐逐渐渐变变浑浑浊浊。羊羊水水不不断断产产生生，也也不不断断通通过过胎胎儿儿吞吞咽咽而而被

83、被肠肠道道吸吸收收，从从而而形形成成动动态态平平衡衡。随随着着妊妊娠娠时时间间的的延延续续，羊羊膜膜囊囊逐逐渐渐增增大大，羊羊水水量量也也逐逐渐渐增增多多。妊妊娠娠第第1010周周只只有有30ml30ml，第第2020周周增增至至350ml350ml，第第7 7个个月月达达最最高高峰峰，最最后后2 2个个月月略略有有减减少少。出出生生前前的的羊羊水水量量一一般般在在1000ml1000ml左右。左右。 羊水异常羊水异常n n出出生生前前的的羊羊水水量量一一般般在在1000ml1000ml左左右右。如如果果超超过过1500ml1500ml，则则为为羊羊水水过过多多（polyhydramniosp

84、olyhydramnios）。如如果果羊羊水水少少于于500ml500ml，则则为为羊羊水水过过少少（oligohydramniosoligohydramnios）。羊羊水水过过多多往往往往预预示示胎胎儿儿神神经经系系统统发发育育障障碍碍或或上上消消化化道道闭闭锁锁。羊羊水水过过少少往往往往预预示示胎胎儿儿肾肾缺缺如如或或发发育育不不全全，或或有有尿尿路路阻阻塞塞。羊羊水水过过少少和和羊羊膜膜腔过小还会阻碍胎儿的正常生长发育，引起各种先天畸形。腔过小还会阻碍胎儿的正常生长发育，引起各种先天畸形。 5. 脐带脐带(1)n n脐脐带带的的形形成成与与胚胚盘盘的的卷卷折折密密切切相相关关（图图21-

85、2321-23）。当当胚胚盘盘向向腹腹侧侧卷卷折折时时，其其背背侧侧的的羊羊膜膜囊囊也也迅迅速速生生长长并并随随胚胚盘盘的的卷卷折折而而向向腹腹侧侧包包卷卷。当当胚胚盘盘卷卷成成筒筒状状胚胚时时，胚胚盘盘的的周周缘缘形形成成了了宽宽大大的的原原始始脐脐环环，卵卵黄黄囊囊被被卷卷折折于于原原始始脐脐环环之之外外并并缩缩窄窄成成卵卵黄黄管管。此此时时，连连于于胚胚盘盘周周缘缘的的羊羊膜膜囊囊完完全全包包裹裹了了整整个个胚胚体体，将将卵卵黄黄管管、体体蒂蒂以以及及体体蒂蒂内内的的尿尿囊囊、尿尿囊囊壁壁上上的的尿尿囊囊动动脉脉、尿尿囊囊静静脉脉等等挤挤压压在在一一起起并并包包被被成成一一条条圆圆柱柱状

86、状结结构构，这就是脐带。这就是脐带。5. 脐带脐带(2)n n与与胚胚内内体体腔腔相相通通的的胚胚外外体体腔腔的的残残存存部部分分也也被被包包裹裹在在脐脐带带中中。随随着着胚胚胎胎的的发发育育，脐脐带带逐逐渐渐加加长长，脐脐带带内内的的胚胚外外中中胚胚层层形形成成了了黏黏液液性性结结缔缔组组织织，尿尿囊囊动动、静静脉脉变变成成了了脐脐动动、静静脉脉，卵卵黄黄管管和和脐脐尿尿管管逐逐渐渐闭闭锁锁，残残存存的的胚胚外外体体腔腔也也在在1010周周后后逐逐渐渐闭闭锁锁。妊妊娠娠末末期期，脐脐带带长长达达4060cm4060cm，平平均均50cm50cm左左右右，直直径径2cm2cm左左右右。长长度度

87、超超过过80cm80cm称称脐脐带带过过长长，可可发发生生脐脐带带绕绕颈颈、打打结结、缠缠绕绕肢肢体体等等异异常常，可可能能引引起起受受损损部部位位发发育育不不良良、畸畸形形。如如果果长长度度不不足足35cm35cm，则则称称脐脐带带过过短短，可可引引起起胎盘早期剥离等异常。胎盘早期剥离等异常。（二）胎盘（二）胎盘1 1胎盘的形态结构胎盘的形态结构胎盘的形态结构胎盘的形态结构(1)(1)n n胎胎盘盘呈呈圆圆盘盘状状，中中央央略略厚厚，边边缘缘稍稍薄薄。足足月月胎胎儿儿胎胎盘盘的的直直径径约约1520cm1520cm，平平均均厚厚2.5cm2.5cm左左右右。胎胎盘盘有有两两个个面面，即即胎胎

88、儿儿面面和和母母体体面面。胎胎儿儿面面表表面面光光滑滑，覆覆盖盖羊羊膜膜，脐脐带带多多附附着着于于该该面面的的偏偏中中央央，少少数数附附着着于于中中央央或或边边缘缘。透透过过羊羊膜膜可可以以看看到到脐脐血血管管的的分分支支血血管管由由脐脐带带附附着着处处向向四四周周呈呈放放射射状状走走行行。母母体体面面粗粗糙糙不不平平，是是胎胎盘盘从从子子宫宫壁壁剥剥离离后后的的残残破破面面，由由若若干干不不规规则则走走行行的的沟沟分分隔隔为为15251525个个小小区区，即即胎胎盘盘小小叶叶（cotyledoncotyledon）（）（图图21-2521-25）。）。1 1胎盘的形态结构胎盘的形态结构胎盘的

89、形态结构胎盘的形态结构(2)(2)n n在在胎胎盘盘的的垂垂直直断断面面上上，可可见见胎胎盘盘由由三三明明治治样样三三层层结结构构构构成成：胎胎儿儿面面为为绒绒毛毛膜膜板板，母母体体面面为为滋滋养养层层壳壳和和蜕蜕膜膜构构成成的的基基板板（basal basal plateplate），中中层层为为绒绒毛毛和和绒绒毛毛间间隙隙，间间隙隙中中流流动动着着母母体体血血（图图21-2621-26）。从从绒绒毛毛膜膜板板发发出出大大约约6060个个干干绒绒毛毛，每每个个干干绒绒毛毛又又分分出出数数个个游游离离绒绒毛毛。从从底底蜕蜕膜膜上上发发出出若若干干楔楔形形小小隔隔伸伸入入绒绒毛毛间间隙隙，将将胎

90、胎盘盘分分为为15251525个个小小区区，每每个个小小区区内内含含有有1414个个干干绒绒毛毛及及其其分分支支。这这些些小小区区就就是是在在母母体体面面上上 看看 到到 的的 胎胎 盘盘 小小 叶叶 ， 分分 隔隔 这这 些些 小小 叶叶 的的 隔隔 称称 胎胎 盘盘 隔隔（placental placental septumseptum）。胎胎盘盘隔隔的的远远端端游游离离，不不与与绒绒毛毛膜膜板板接接触触，因因而而胎胎盘盘小小叶叶之之间间的的分分隔隔是是不不完完全全的的，母母体体血血液液可可以从一个小叶流入相邻小叶（以从一个小叶流入相邻小叶（图图21-2621-26）。）。2胎盘的血液循环

91、和胎盘膜胎盘的血液循环和胎盘膜n n胎胎盘盘内内存存在在母母体体和和子子体体两两套套血血液液循循环环通通路路。母母体体血血液液循循环环通通路路起起自自子子宫宫动动脉脉的的分分支支，经经螺螺旋旋动动脉脉和和绒绒毛毛间间隙隙的的血血池池汇汇入入子子宫宫静静脉脉的的属属支支。胎胎儿儿血血液液循循环环通通路路起起自自脐脐动动脉脉，经经绒绒毛毛内内毛毛细细血血管管最最终终汇汇入入脐脐静静脉脉。在在胎胎盘盘小小叶叶内内，流流经经绒绒毛毛毛毛细细血血管管的的胎胎儿儿血血与与流流经经绒绒毛毛间间隙隙的的母母体体血血并并不不沟沟通通，两两者者之之间间隔隔着着一一薄薄层层结结构构，称称胎胎盘盘膜膜，胎胎儿儿血血与

92、与母母体体血血之之间间的的物物质质交交换换就就是是通通过过这这层层膜膜进进行行的的( (图图21-2621-26) )。胎胎盘盘膜膜是是一一层层选选择择性性透透过过膜膜，对对一一些些有有害害物物质质具具有有屏屏障障作作用用，因因此此又又称称胎胎盘盘屏屏障障。胎胎盘盘膜膜最最初初由由绒绒毛毛内内毛毛细细血血管管内内皮皮及及其其基基膜膜、合合体体滋滋养养层层和和细细胞胞滋滋养养层层上上皮皮及及其其基基膜膜，以以及及两两基基膜膜之之间间少少量量结结缔缔组组织织基基质质构构成成。随随着着胎胎儿儿的的发发育育长长大大，胎胎盘盘膜膜变变得得越越来来越越薄薄，主主要要是是细细胞胞滋滋养养层层逐逐渐渐消消失失

93、，合合体滋养层变薄。体滋养层变薄。3胎盘的生理功能胎盘的生理功能n n(1)(1)物物质质交交换换和和防防卫卫屏屏障障 妊妊娠娠期期间间，胎胎儿儿生生长长发发育育所所需需要要的的氧氧气气和和营营养养物物质质均均通通过过胎胎盘盘从从母母体体获获得得；胎胎儿儿代代谢谢所所产产生生的的COCO2 2和和代代谢谢废废物物也也都都是是通通过过胎胎盘盘而而排排至至母母体体。胎胎儿儿与与母母体体之之间间的的这这种种物物质质交交换换是是通通过过胎胎盘盘膜膜实实现现的的。大大多多数数药药物物都都可可通通过过胎胎盘盘膜膜而而进进入入胎胎儿儿体体内内，因因而而妊妊娠娠期期间间不不可可轻轻易易服服用用未未经经医医生生

94、核核准准的的药药物物，以以免免影影响响胎胎儿儿的的正正常常发发育育。胎胎盘盘膜膜对对多多数数细细菌菌具具有有防防卫卫屏屏障障功功能能，但但不不能能阻阻止止病病毒毒的的通通过过。有有些些具具有有致致畸畸作作用用的的病病毒毒、药药物物、化化学学物物质质通通过过胎胎盘盘膜膜进进入入发发育育中中的的胚胚胎胎后后，可可引引起起多多种种先天畸形。先天畸形。n n(2)(2)内内分分泌泌功功能能 能能合合成成和和分分泌泌人人绒绒毛毛膜膜促促性性腺腺激激素素、人人胎胎盘盘催催乳素、孕激素和雌激素。乳素、孕激素和雌激素。（三）双胎、多胎和连体双胎（三）双胎、多胎和连体双胎 1 1双胎双胎双胎双胎n n双双胎胎又

95、又称称孪孪生生。来来自自一一个个受受精精卵卵的的双双胎胎称称单单卵卵双双胎胎，来来自自两两个个受受精精卵卵的的双双胎胎称称双双卵卵双双胎胎。几几乎乎2/32/3的的双双胎胎为为双双卵卵双双胎胎。在在双双卵卵双双胎胎，两两个个胎胎儿儿有有各各自自独独立立的的胎胎膜膜和和胎胎盘盘，但但有有时时也也会会因因两两个个胚胚胎胎在在子子宫宫中中的的植植入入部部位位很很近近而而使使2 2个个胎胎盘盘及及2 2个个羊羊膜膜相相互互融融合合。单单卵卵双双胎胎是是一一个个早早胚胚一一分分为为二二的的结结果果。分分离离最最早早发发生生于于2 2细细胞胞期期，多多见见于于胚胚泡泡早早期期，偶偶尔尔也也会会发发生生于于

96、原原条条形形成成期期。根根据据两两个个单单胚胚分分离离的的时时间间不不同同，两两者者与与胎胎盘盘和和胎胎膜膜的的关关系系也也不不同同。如如果果在在卵卵裂裂早早期期分分裂裂，两两胎胎儿儿就就会会有有各各自自独独立立的的胎胎盘盘、绒绒毛毛膜膜囊囊和和羊羊膜膜囊囊。如如果果在在胚胚泡泡早早期期的的内内细细胞胞群群分分裂裂为为二二，两两个个胎胎儿儿就就会会共共用用一一个个胎胎盘盘和和一一个个绒绒毛毛膜膜囊囊，但但具具有有各各自自独独立立的的羊羊膜膜囊囊。如如果果在在原原条条形形成成期期分分离离，两两个个胎胎儿儿就就会会共共用用一一个个胎胎盘盘、一一个个绒绒毛毛膜膜囊囊和一个羊膜囊（和一个羊膜囊（图图2

97、1-2721-27）。）。2多胎多胎n n多多胎胎（multiple multiple birthbirth） 据据统统计计，三三胎胎的的发发生生率率约约为为1/76001/7600，四四胎胎以以上上的的发发生生率率更更低低，且且出出生生后后的的死死亡亡率率很很高高。但但是是，近近年年来来由由于于促促性性腺腺激激素素在在不不孕孕症症治治疗疗中中的的应应用用，多多胎胎的的发发生生率率升升高高。从从理理论论上上讲讲，来来自自一一个个受受精精卵卵的的多多胎胎称称单单卵卵多多胎胎（monozygotic monozygotic multiple multiple birthsbirths），来来自自多

98、多个个受受精精卵卵的的多多胎胎称称多多卵卵多多胎胎（polyzygotic polyzygotic multiple multiple birthsbirths），如如果果多多胎胎中中既既有有单单卵卵性性也也有有多多卵卵性性，称称混混合合性性多多胎胎（mixed mixed multiple multiple birthsbirths）。但但在在实实际际生生活活中中，这这种种分分类类并并无无多多大大意意义义，因因为多胎的发生率太低了。为多胎的发生率太低了。3连体双胎连体双胎n n连连体体双双胎胎（conjoined conjoined twinstwins） 是是指指两两个个未未完完全全分分离

99、离的的单单卵卵双双胎胎。根根据据相相连连部部位位的的不不同同，可可分分为为头头连连双双胎胎、臀臀连连双双胎胎、胸胸连连双双胎胎、腹腹连连双双胎胎等等。连连接接的的深深度度和和广广度度也也有有所所不不同同，有有的的只只有有肌肌肉肉、骨骨骼骼相相连连，有有的的内内脏脏相相连连，有有的的肢肢体体内内脏脏融融为为一一体体。如如果果两两个个连连体体胎胎儿儿发发育育相相当当、大大小小一一致致，称称对对称称性性连连体体双双胎胎。如如果果两两个个连连体体胎胎儿儿的的发发育育不不相相当当，称称不不对对称称性性连连体体双双胎胎，如如果果其其中中的的一一个个胎胎儿儿很很小小且且发发育育不不完完整整，常常称称为为寄寄

100、生生胎胎（parasiteparasite）；如如果果小小而而不不完完整整的的胎胎儿儿被被包包裹裹在在大大胎胎儿儿体体内内，常常称称胎胎内内胎胎；如如果果小小的的胚胚胎胎被被挤挤压压成成薄薄片片，常常称称为为纸纸样样胎胎。连连体体双双胎胎皆皆为为一一个个胎胎盘盘、一一个个绒绒毛毛膜膜囊囊和和一个羊膜囊（一个羊膜囊（图图21-2821-28）。）。图图21-1 精子和卵子的发生示意图精子和卵子的发生示意图图图21-2 减数分裂示意图减数分裂示意图图图21-3 排卵、受精、卵裂与植入示意图排卵、受精、卵裂与植入示意图图图21-4 精子穿入卵细胞的过程示意图精子穿入卵细胞的过程示意图图图21-5 受

101、精过程的原核期受精过程的原核期示卵原核和精原核示卵原核和精原核图图21-6 卵裂和胚泡形成示意图卵裂和胚泡形成示意图图图21-7 胚泡开始植入胚泡开始植入图图21-8 第第8天胚泡部分进入子宫内膜天胚泡部分进入子宫内膜图图21-9 9天人胚泡植入即将完成天人胚泡植入即将完成图图12-10 12天人胚泡已完全进入子宫内膜天人胚泡已完全进入子宫内膜图图21-11 胚胎和子宫蜕膜的关系胚胎和子宫蜕膜的关系 (E：胚胎：胚胎)图图21-12 初级绒毛的形成初级绒毛的形成图图21-13 细胞迁移形成三胚层胚盘示意图细胞迁移形成三胚层胚盘示意图(背面观背面观)图图21-14 细胞迁移形成三胚层胚盘示意图细

102、胞迁移形成三胚层胚盘示意图(冠状切面观冠状切面观)图图21-15 脊索的形成脊索的形成图图21-16 干绒毛的结构和演变干绒毛的结构和演变图图21-17 第第3周人胚，示绒毛膜周人胚，示绒毛膜图图21-18 神经板和神经褶的发生神经板和神经褶的发生图图21-19 神经管的形成神经管的形成图图21-20 神经嵴发生示意图神经嵴发生示意图图图21-21 胚体横切，示中胚层的早期分化胚体横切，示中胚层的早期分化图图21-22 体节的形成和分化体节的形成和分化图图图图21-23 21-23 胚体胚体胚体胚体外形的演变外形的演变外形的演变外形的演变和胚体内的和胚体内的和胚体内的和胚体内的相应变化相应变化

103、相应变化相应变化n nA.A.体节前胚体节前胚n nB. 7B. 7体节胚体节胚n nC. 14C. 14体节胚体节胚n nD. 4D. 4周末胚周末胚n n左列为整体观左列为整体观n n右右列列为为相相应应矢矢状断面观状断面观图图21-24 胚体长度测量方法示意图胚体长度测量方法示意图图图21-25 足月胎盘足月胎盘图图21-26 胎盘的结构和血循环模式图胎盘的结构和血循环模式图n n箭头示血流方向，红色示富含箭头示血流方向，红色示富含OO2 2的血，黑色示含代谢废物和的血，黑色示含代谢废物和COCO2 2的血的血图图21-27 双胎的形成类型及其双胎的形成类型及其与胎膜、胎盘的关系与胎膜、

104、胎盘的关系图图21-28 联体双胎联体双胎图图21-4 精子穿入卵细胞的过程示意图精子穿入卵细胞的过程示意图图图21-6 卵裂和胚泡形成示意图卵裂和胚泡形成示意图图图21-7 胚泡开始植入胚泡开始植入图图21-8 第第8天胚泡部分进入子宫内膜天胚泡部分进入子宫内膜图图21-8 第第8天胚泡部分进入子宫内膜天胚泡部分进入子宫内膜图图21-9 9天人胚泡植入即将完成天人胚泡植入即将完成图图12-10 12天人胚泡已完全进入子宫内膜天人胚泡已完全进入子宫内膜图图21-12 初级绒毛的形成初级绒毛的形成图图21-12 初级绒毛的形成初级绒毛的形成图图21-13 细胞迁移形成三胚层胚盘示意图细胞迁移形成

105、三胚层胚盘示意图(背面观背面观)图图21-15 脊索的形成脊索的形成图图图图21-23 21-23 胚体胚体胚体胚体外形的演变外形的演变外形的演变外形的演变和胚体内的和胚体内的和胚体内的和胚体内的相应变化相应变化相应变化相应变化n nA.A.体节前胚体节前胚n nB. 7B. 7体节胚体节胚n nC. 14C. 14体节胚体节胚n nD. 4D. 4周末胚周末胚n n左列为整体观左列为整体观n n右右列列为为相相应应矢矢状断面观状断面观图图21-26 胎盘的结构和血循环模式图胎盘的结构和血循环模式图n n箭头示血流方向，红色示富含箭头示血流方向，红色示富含OO2 2的血，黑色示含代谢废物和的血，黑色示含代谢废物和COCO2 2的血的血图图21-15 脊索的形成脊索的形成图图21-9 9天人胚泡植入即将完成天人胚泡植入即将完成