鱼类的年龄与生长分析课件

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1、第第12章章 年龄和生长年龄和生长重点和难点重点和难点 掌握年轮形成的原理掌握年轮形成的原理 研究年龄和生长的方法研究年龄和生长的方法 外源和内源因子对鱼类生长的作用方式及其外源和内源因子对鱼类生长的作用方式及其关系关系 von von BertalanffyBertalanffy 生长方程的意义与使用生长方程的意义与使用 深入认识分析鱼类阶段性和季节性生长特点深入认识分析鱼类阶段性和季节性生长特点的实践意义的实践意义7/19/20247/19/20241 1研究鱼类年龄与生长的意义掌握鱼类生长的规律，确定经济鱼类掌握鱼类生长的规律，确定经济鱼类养殖年限养殖年限了解鱼类生长与了解鱼类生长与营养

2、条件营养条件和和生态环境生态环境的关系的关系根根据据年年龄龄组组成成和和生生长长情情况况，预预测测鱼鱼类类资资源源数数量量变动变动判判断断捕捕捞捞对对鱼鱼类类资资源源的的影影响响，为为保保护护与与合合理理利利用资源提供依据用资源提供依据估计和预报鱼类资源蕴藏量和渔获量估计和预报鱼类资源蕴藏量和渔获量7/19/20247/19/20242 212.1 生活史、发育期和寿命 生活史 发育期 寿 命7/19/20247/19/20243 3概概 念念 鱼类生活史鱼类生活史 精卵结合直至衰老死亡的整个生精卵结合直至衰老死亡的整个生命过程命过程生命周期生命周期 发育期发育期 指生命过程中具有不同形态构造

3、、指生命过程中具有不同形态构造、生态习性及与环境的联系方面各具特点的不同生态习性及与环境的联系方面各具特点的不同发育阶段发育阶段 早期生活史早期生活史 卵（胚胎）、仔鱼和稚鱼三个卵（胚胎）、仔鱼和稚鱼三个发育期的统称发育期的统称 食用鱼食用鱼 性成熟较晚的中型鱼类在达到食用规性成熟较晚的中型鱼类在达到食用规格时性腺尚未成熟格时性腺尚未成熟区别于生态学中的区别于生态学中的成鱼成鱼成鱼成鱼7/19/20247/19/20244 4发育期的划分1.1.胚胚胚胚胎胎胎胎期期期期：精精卵卵完完成成结结合合并并在在卵卵膜膜内内发发育育呼呼呼呼吸吸吸吸和敌害掠食和敌害掠食和敌害掠食和敌害掠食2.2.仔仔仔仔

4、鱼鱼鱼鱼期期期期：仔仔胚胚孵孵化化出出膜膜，体体透透明明呼呼呼呼吸吸吸吸和和和和防防防防御御御御敌害掠食敌害掠食敌害掠食敌害掠食3.3.稚稚稚稚鱼鱼鱼鱼期期期期：不不透透明明，鳍鳍条条初初步步形形成成，鳞鳞片片开开始始覆覆盖盖营养和御敌营养和御敌营养和御敌营养和御敌7/19/20247/19/20245 5发育期的划分4.4.幼幼幼幼鱼鱼鱼鱼期期期期：外外形形特特点点和和栖栖息息习习性性等等已已与与成成鱼鱼一一致致，但但性性腺腺尚尚未未成成熟熟营营营营养养养养关关关关系系系系更更更更为为为为重重重重要要要要，御御御御敌敌敌敌已已已已减减减减弱，自然死亡率逐渐下降弱，自然死亡率逐渐下降弱，自然死

5、亡率逐渐下降弱，自然死亡率逐渐下降5.5.成成成成鱼鱼鱼鱼期期期期：性性腺腺初初次次成成熟熟，具具第第二二性性征征营营营营养养养养和和和和繁繁繁繁殖，自然死亡率降至最低，捕捞死亡率急剧上升殖，自然死亡率降至最低，捕捞死亡率急剧上升殖，自然死亡率降至最低，捕捞死亡率急剧上升殖，自然死亡率降至最低，捕捞死亡率急剧上升6.6.衰衰衰衰老老老老期期期期：体体长长生生长长极极缓缓慢慢或或几几乎乎停停止止，已已不不参参与与繁殖繁殖在无捕捞水域其自然死亡率又开始上升在无捕捞水域其自然死亡率又开始上升在无捕捞水域其自然死亡率又开始上升在无捕捞水域其自然死亡率又开始上升7/19/20247/19/20246 6

6、发育期的划分（划分方法（划分方法-2-2）1.1.胚胚前前期期：性细胞的发育过程。原始生殖细胞成熟精、卵2.2.胚胚胎胎期期：成熟精、卵，受精后孵出（或或产出产出）仔鱼3.3.胚胚后后期期：出膜后的鱼苗性成熟衰老死亡（有的仅到性成熟有的仅到性成熟）7/19/20247/19/20247 7发育期的划分（划分方法（划分方法-3-3）1.1.仔仔仔仔鱼前期鱼前期鱼前期鱼前期：刚孵出刚孵出卵黄消失卵黄消失 特点：有卵黄囊特点：有卵黄囊卵黄囊仔鱼卵黄囊仔鱼卵黄囊仔鱼卵黄囊仔鱼 生产生产生产生产嫩口鱼苗嫩口鱼苗嫩口鱼苗嫩口鱼苗2.2.仔鱼后期仔鱼后期仔鱼后期仔鱼后期：卵黄囊消失卵黄囊消失出现棘和软条出现

7、棘和软条 特特点点：无无卵卵黄黄囊囊无无无无卵卵卵卵黄黄黄黄囊囊囊囊仔仔仔仔鱼鱼鱼鱼。奇奇鳍鳍褶褶开开始始退退化化消消失失，相相连连续续的的鳍鳍褶褶分分化化成成有有骨骨质质的的鳍鳍条条，鳞鳞片片未未形形成成或或未未长长齐齐全全，具具有有成成鱼鱼的的一一般体形，有斑纹般体形，有斑纹（与成鱼不一致与成鱼不一致与成鱼不一致与成鱼不一致） 生产生产生产生产大鱼苗大鱼苗大鱼苗大鱼苗7/19/20247/19/20248 8鱼类的发育阶段（划分方法（划分方法-4-4）1.1.幼幼幼幼鱼鱼鱼鱼期期期期：具具与与本本种种成成鱼鱼类类似似的的体体形形、斑斑纹纹、色色彩彩，鳞片已齐，已鳞片已齐，已具种的形态特征具

8、种的形态特征具种的形态特征具种的形态特征 生产生产生产生产鱼种鱼种（当年鱼）（当年鱼）（当年鱼）（当年鱼）2.2.未成熟期未成熟期未成熟期未成熟期：性腺未成熟性腺未成熟性腺未成熟性腺未成熟，第二性征未出现，第二性征未出现 生产生产生产生产青年期青年期3.3.成成成成年年年年期期期期：性性性性腺腺腺腺成成成成熟熟熟熟并并并并具具具具第第第第二二二二性性性性征征征征接接近近产产卵卵、正正产卵、产完卵、再次产卵的个体产卵、产完卵、再次产卵的个体4.4.衰老期衰老期衰老期衰老期：性机能衰退性机能衰退性机能衰退性机能衰退体长和体重增长基本停滞体长和体重增长基本停滞7/19/20247/19/20249

9、9寿 命寿寿命命：鱼类整个生活史所经历的时间。取决于鱼类的遗传特性和所处的环境条件 生生理理寿寿命命：能正常完成其整个生活史的个体所活的寿命 生生态态寿寿命命：不能正常完成其整个生活史的个体所活的寿命 7/19/20247/19/20241010寿 命 早期生活史早期生活史早期生活史早期生活史自然死亡率最高自然死亡率最高 不不同同鱼鱼类类寿寿命命长长短短不不同同寿寿命命长长，个个体体大大；寿寿命短，个体小命短，个体小 绝大多数鱼类的寿命在绝大多数鱼类的寿命在2 22020龄之间龄之间 同种不同地理种群的寿命不同同种不同地理种群的寿命不同 大大黄黄鱼鱼浙浙浙浙江江江江沿沿沿沿海海海海最最大大寿寿

10、命命达达2929龄龄；福福福福建建建建、广广广广东沿海东沿海东沿海东沿海为为1717龄；龄；海南东部海域海南东部海域海南东部海域海南东部海域仅活仅活9 9龄龄 人工饲养人工饲养条件下的寿命较自然条件延长条件下的寿命较自然条件延长 7/19/20247/19/2024111112.2 年轮和年龄年轮和年龄 鳞片生长 年轮的形成 年轮鉴别 年轮数目与年龄 年轮形成周期和形成时间7/19/20247/19/20241212鳞片生长 骨骨骨骨质质质质层层层层多多为为沿沿周周缘缘向向外外增增生生，鳞鳞嵴嵴（环环片片）围绕鳞焦呈同心圆或其他方式排列围绕鳞焦呈同心圆或其他方式排列 基基基基片片片片从从底底部

11、部中中央央向向下下叠叠加加扩扩展展，新新的的一一片片处处于最底层且比老的一片大一些于最底层且比老的一片大一些年轮年轮年轮年轮：鳞片和骨骼上秋冬形成的：鳞片和骨骼上秋冬形成的密带密带与翌年春夏与翌年春夏形成的形成的疏带疏带之间的分界线之间的分界线规定规定规定规定由密向疏过渡的最后一条密环由密向疏过渡的最后一条密环7/19/20247/19/20241313年轮的形成 生长的不均衡性生长的不均衡性生长的不均衡性生长的不均衡性 新新新新陈陈陈陈代代代代谢谢谢谢和和和和生生生生长长长长速速速速率率率率快快快快慢慢慢慢：水水温温、食食物物、生生殖殖鳞片等生长速率快慢变化鳞片等生长速率快慢变化年年轮轮的的

12、形形成成不不单单是是水水温温和和食食物物条条件件变变化化直直接接作用的结果作用的结果年年轮轮形形成成的的机机理理遗遗传传特特性性、生生理理机机能能与与外外界界生生活活条条件件共共同同作作用用下下重重新新建建立立适适应应性性代代谢谢过过程、开始新的生理周期的结果程、开始新的生理周期的结果 7/19/20247/19/20241414年轮鉴别年轮标志的类型年轮标志的类型年轮标志的类型年轮标志的类型1.1.疏密型疏密型疏密型疏密型环片在一年中形成环片在一年中形成疏疏疏疏和和密密密密两个轮带两个轮带2.2.切切切切割割割割型型型型不不同同年年份份形形成成的的环环片片群群走走走走向向向向不不不不同同同同

13、，当当年形成的环片群被翌年形成的环片群所切割年形成的环片群被翌年形成的环片群所切割 普通切割型普通切割型普通切割型普通切割型、闭合切割型闭合切割型闭合切割型闭合切割型、疏密切割型疏密切割型疏密切割型疏密切割型3.3.碎碎碎碎裂裂裂裂型型型型一一个个生生长长年年带带临临近近结结束束时时，因因生生长长迟迟缓出现缓出现2 23 3个环片个环片变粗变粗变粗变粗、断裂断裂断裂断裂而成为年轮标志而成为年轮标志 7/19/20247/19/20241515年轮鉴别年轮标志的类型年轮标志的类型年轮标志的类型年轮标志的类型4.4.间间间间隙隙隙隙型型型型在在两两个个生生长长年年带带的的分分界界处处有有1 12

14、2个个环环片消失而成为年轮标志片消失而成为年轮标志5.5.其其其其它它它它年年轮轮处处环环片片不不规规则则分分歧歧、合合并并、平平直直、增厚变粗增厚变粗、中断中断、变细变细、改变方向改变方向等等 典型年轮典型年轮清晰清晰、完整完整、连续连续 侧区侧区：年轮标志较清晰：年轮标志较清晰 后区后区：年轮标志最不易分辨：年轮标志最不易分辨 7/19/20247/19/20241616鳕鳕太平洋鲱太平洋鲱7/19/20247/19/20241717年轮鉴别副轮副轮非周期偶然变化生长发生变化所形成的轮纹 n 饵料不足n 水温突变n 疾病n 意外受伤等假轮、附加轮假轮、附加轮7/19/20247/19/20

15、241818年轮鉴别副轮副轮特点：特点：特点：特点： 只出现在只出现在少数少数鳞片上鳞片上 多在鳞片的多在鳞片的某一区域某一区域 不完整、不连续不完整、不连续 疏疏密密型型年年轮轮疏疏带带中中突突现现2 23 3个个窄窄环环片片的的副副轮轮 切切割割型型年年轮轮出出现现环环片片断断裂裂或或排排列列紧紧密密的的轮轮纹，但纹，但无切割无切割现象或现象或仅在一侧出现切割仅在一侧出现切割现象现象 疏带宽度较正常年带疏带宽度较正常年带狭窄狭窄或或比例不协调比例不协调 7/19/20247/19/20241919年轮鉴别幼轮幼轮幼幼轮轮、零零轮轮当当年年鱼鱼因因食食食食性性性性转转转转换换换换或或环环环环

16、境境境境因因因因子子子子突突突突变变变变等在鳞片中心区形成的小轮纹等在鳞片中心区形成的小轮纹 只出现在只出现在部分个体部分个体部分个体部分个体而非种群的所有个体而非种群的所有个体 形态特征与年轮标志不尽相同形态特征与年轮标志不尽相同 剔剔除除方方法法把把当当当当年年年年秋秋秋秋冬冬冬冬直直到到翌翌翌翌年年年年早早早早春春春春采采集集的的未满周岁未满周岁未满周岁未满周岁个体的实测体长，与退算体长对照个体的实测体长，与退算体长对照7/19/20247/19/20242020年轮鉴别生殖轮生殖轮生生殖殖轮轮由由于于生生殖殖活活动动停停停停止止止止摄摄摄摄食食食食或或产产产产卵卵卵卵衰衰衰衰竭竭竭竭等

17、等生生理理变化影响鱼类生长而形成的轮纹变化影响鱼类生长而形成的轮纹 产卵标志产卵标志产卵标志产卵标志、生殖痕生殖痕生殖痕生殖痕 侧区侧区侧区侧区环片断裂、分歧、缺损或不规则排列环片断裂、分歧、缺损或不规则排列 顶顶顶顶区区区区生生成成一一个个较较粗粗的的暗暗黑黑色色断断裂裂环环片片，其其外外紧紧接着一个无结构的光亮的间隙接着一个无结构的光亮的间隙 生生殖殖行行为为时时鳞鳞片片受受到到损损伤伤边边缘缘的的环环片片断断裂裂、紊紊乱、消失等乱、消失等 鲑鲑鲑鲑鳟鳟鳟鳟鱼鱼鱼鱼类类类类生生殖殖轮轮最最常常见见和和典典型型，因因克克克克莱莱莱莱顿顿顿顿效效效效应应应应形成生殖痕，与年轮重叠或紊乱形成生殖

18、痕，与年轮重叠或紊乱 7/19/20247/19/20242121年轮鉴别克莱顿效应克莱顿效应克莱顿效应（Crichton effect） 因生殖等生命活动而停止摄食，贮存在鳞片或骨骼中的钙质被重新吸收利用的逆转现象 7/19/20247/19/20242222年轮鉴别再生轮再生轮再生轮再生轮再生轮再生轮 再生鳞再生鳞再生鳞再生鳞的中央部分为紊乱的骨纤维，无正的中央部分为紊乱的骨纤维，无正常排列的环片，其第一个环片称为再生轮常排列的环片，其第一个环片称为再生轮 7/19/20247/19/20242323年轮数目与年龄实际年轮数法实际年轮数法实际年轮数法实际年轮数法0 0+ +1.1. 1 1

19、龄龄鱼鱼：约约度度过过一一个个生生长长周周期期的的个个体体。鳞片鳞片无年轮或第一个年轮刚形成无年轮或第一个年轮刚形成1 1+ +2.2. 2 2龄龄鱼鱼：约约度度过过两两个个生生长长周周期期的的个个体体。鳞片鳞片 1 1个年轮或第二个年轮刚形成个年轮或第二个年轮刚形成2 2+ +3.3. 3 3龄龄鱼鱼：约约度度过过三三个个生生长长周周期期的的个个体体。鳞片鳞片 2 2个年轮或第三个年轮刚形成个年轮或第三个年轮刚形成 7/19/20247/19/20242424年轮数目与年龄 龄组法龄组法龄组法龄组法龄组法龄组法：按年轮数目划分：按年轮数目划分 0 0龄组：龄组：无年轮无年轮1 1龄鱼龄鱼龄组

20、：龄组：有有1 1个年轮个年轮2 2龄鱼龄鱼龄组：龄组：有有2 2个年轮个年轮3 3龄鱼龄鱼 可能把同一年出生的个体划入不同龄组可能把同一年出生的个体划入不同龄组 与年轮主要形成时间有关与年轮主要形成时间有关 7/19/20247/19/20242525年龄组的名称和符号 年龄组年龄组0 0年轮数目年轮数目 0 01 12 23 3春春季季 名称名称 一冬龄一冬龄二冬龄二冬龄三冬龄三冬龄符号符号 1 12 23 3秋秋季季 名称名称当年鱼当年鱼 二夏龄二夏龄 三夏龄三夏龄四夏龄四夏龄符号符号0 0 1 1+ + 2 2+ + 3 3+ +7/19/20247/19/20242626年轮数目与年

21、龄 同龄组同龄组同龄组同龄组同龄组、同年代级同龄组、同年代级同龄组、同年代级同龄组、同年代级：同一年内产出的全部后代同一年内产出的全部后代世代组世代组世代组世代组以出生年代表示以出生年代表示出生世代出生世代出生世代出生世代捕捞时的年份年龄数捕捞时的年份年龄数 同同一一世世代代组组的的个个体体年年龄龄相相同同，但但体体长长可可能能不同不同 7/19/20247/19/20242727年轮形成周期和形成时间1. 1.周年采样法周年采样法：每月定期采样作周年连续观察和分析：每月定期采样作周年连续观察和分析2. 2.计算法计算法：I I （R Rr rn n）/ /（r rn nr rn-1n-1）

22、I I鳞鳞片片或或耳耳石石边边缘缘增增长长幅幅度度与与近近边边缘缘最最后后两两个个年年轮轮纹距离的比值轮轮纹距离的比值 R R鳞径鳞径 r rn n鳞焦到近边缘第一圈年轮的距离鳞焦到近边缘第一圈年轮的距离 r rn-1n-1鳞焦到近边缘第二圈年轮的距离鳞焦到近边缘第二圈年轮的距离7/19/20247/19/20242828年轮形成周期和形成时间 I 值越大边缘越宽 I 值越小边缘越窄 I0：新轮刚形成，（Rrn）0 I1：新轮即将出现 缺点 I 1，新轮未出现 因为r1 稳定，建议用I （Rrn）/r1 7/19/20247/19/20242929年轮形成周期和形成时间 不同种类、种群、年龄的

23、个体，年轮形成的不同种类、种群、年龄的个体，年轮形成的时间不同时间不同 性腺未成熟性腺未成熟春季形成春季形成 性成熟性成熟夏末、秋季形成夏末、秋季形成 鳞片鉴定年龄时，不能用鳞片鉴定年龄时，不能用侧线鳞侧线鳞、再生鳞再生鳞 7/19/20247/19/2024303012.3 鉴定和分析鱼类年龄的方法 依据鳞片等材料鉴定鱼类年龄依据鳞片等材料鉴定鱼类年龄 依据渔获物长度组成分析年龄组成依据渔获物长度组成分析年龄组成7/19/20247/19/20243131依据鳞片等材料鉴定鱼类年龄 鉴定年龄的材料鉴定年龄的材料鉴定年龄的材料鉴定年龄的材料：鳞片鳞片、耳石耳石、鳍条、棘、支、鳍条、棘、支鳍骨、

24、鳍骨、鳃盖骨鳃盖骨、匙骨、匙骨、脊椎骨脊椎骨，少数用上颌骨、，少数用上颌骨、尾杆骨、尾下骨尾杆骨、尾下骨 鱼类不同鱼类不同最理想的材料不同最理想的材料不同 鲟科鲟科骨质甲片骨质甲片 无鳞鱼类、鳞片上年轮数与实际年龄不符、高无鳞鱼类、鳞片上年轮数与实际年龄不符、高龄个体（副轮多）、鳞片受损（生殖行为）龄个体（副轮多）、鳞片受损（生殖行为）耳耳石或其他骨组织石或其他骨组织7/19/20247/19/20243232用鳞片（scale）鉴定年龄 HoffmanHoffman（18981898）最早采用最早采用 鳞片采集鳞片采集新鲜鱼、冷冻个体、浸制标本新鲜鱼、冷冻个体、浸制标本 标本处理标本处理先进

25、行常规生物学测定，再确定性别先进行常规生物学测定，再确定性别 采鳞部位采鳞部位鳞形正规、轮纹清晰的区域鳞形正规、轮纹清晰的区域 最佳部位最佳部位D.D.或或第一第一D.D.前半部下方、鱼体正前半部下方、鱼体正中部中部 侧线上方中间侧线上方中间 其他鳞片不易脱落的部位其他鳞片不易脱落的部位7/19/20247/19/20243333用鳞片（scale）鉴定年龄 采鳞数目510片 鳞片处理：装袋装袋记录记录（编号、种名、地方名、采集地、渔具、体长、体重、性别等）浸洗浸洗观察观察（解剖镜、低倍显微镜、投影仪、幻灯机）7/19/20247/19/20243434用耳石（otolith）鉴定年龄 Rem

26、inisceReminisce（18991899）最早采用最早采用欧洲鲽欧洲鲽 新鲜个体的新鲜个体的翦石翦石翦石翦石（sagittasagitta） 耳石摘取：劈开鱼头或横切头枕部，在内耳球耳石摘取：劈开鱼头或横切头枕部，在内耳球囊内可找到；或从鳃盖下方摘取囊内可找到；或从鳃盖下方摘取 耳石加工与观察：耳石加工与观察： 小而透明小而透明小而透明小而透明浸于浸于二甲苯液二甲苯液二甲苯液二甲苯液中观察中观察 大而不透明大而不透明大而不透明大而不透明包埋包埋包埋包埋（沥青）（沥青）劈开劈开劈开劈开磨光磨光磨光磨光（油（油石，厚石，厚0.30.3mmmm）浸泡浸泡浸泡浸泡（二甲苯）（二甲苯）观察观察观

27、察观察注意：切面须通过注意：切面须通过耳石的中央核耳石的中央核耳石的中央核耳石的中央核7/19/20247/19/20243535用耳石（otolith）鉴定年龄入射光：耳石上淡白色的：耳石上淡白色的宽层宽层与暗黑色与暗黑色狭层狭层相相间排列间排列1 1个生长年代个生长年代透射光：宽层宽层暗黑，暗黑，狭层狭层亮白亮白1 1个生长年代个生长年代 宽层在春夏快速生长季节形成；狭层在秋冬宽层在春夏快速生长季节形成；狭层在秋冬缓慢生长季节形成缓慢生长季节形成 年层狭层与翌年宽层的分界线。一般将狭狭层与翌年宽层的分界线。一般将狭层视为年层或年轮（尤高龄个体）层视为年层或年轮（尤高龄个体）7/19/202

28、47/19/20243636用鳃盖骨（opercular）鉴定年龄 鳜、鲈、鲟、狗鱼等鳜、鲈、鲟、狗鱼等 烫或煮沸（新鲜个体，除去肌肉或软组织）烫或煮沸（新鲜个体，除去肌肉或软组织）采取采取加工：加工： 小、薄、透明小、薄、透明洗净观察洗净观察 大大刮薄刮薄刮薄刮薄脱脂脱脂脱脂脱脂（乙醚、汽油或（乙醚、汽油或1/31/3乙醚乙醚 + 2/3+ 2/3汽油）汽油）染色染色染色染色观察观察观察观察 其他其他鳍条、棘、支鳍骨、匙骨、脊椎骨，少鳍条、棘、支鳍骨、匙骨、脊椎骨，少数用上颌骨、尾杆骨、尾下骨数用上颌骨、尾杆骨、尾下骨7/19/20247/19/20243737依据渔获物长度组成分析年龄组成

29、长度频率法长度频率法：PetersonPeterson（18921892）原原理理：同同一一水水体体、同同一一世世代代的的个个体体，生生长长率率大大部部分分相似相似方方法法：渔渔获获物物随随机机抽抽样样测测定定（体体长长、体体重重）绘制绘制长度频率分布曲线长度频率分布曲线研究年龄和生长研究年龄和生长 长度频率分布曲线长度频率分布曲线上的一个高峰即为一个年龄组上的一个高峰即为一个年龄组 个体最多的长度组为该年龄组的一般长度个体最多的长度组为该年龄组的一般长度7/19/20247/19/20243838长度频率法- -优点优点 接接近近实实际际情情况况产产卵卵期期持持续续时时间间短短的的种种类类，

30、若在繁殖前采样，其结果为若在繁殖前采样，其结果为年生长年生长情况情况 各龄的平均体长数据可用于建立各龄的平均体长数据可用于建立生长方程生长方程 既可确定年龄，又可研究各年龄组的生长既可确定年龄，又可研究各年龄组的生长7/19/20247/19/20243939长度频率法- -缺点缺点 样样本本缺缺乏乏代代表表性性老老龄龄鱼鱼和和当当年年鱼鱼较较少少（渔渔具具、渔法）渔法） 高龄鱼体长增长慢，个体差异大高龄鱼体长增长慢，个体差异大波峰重叠波峰重叠 不同地理种群的不同地理种群的实测值实测值难比较难比较生长的生长的季节差异季节差异 年增长值的确定年增长值的确定不同世代的个体不同世代的个体生长速度不一

31、生长速度不一 7/19/20247/19/20244040长度频率法- -注意事项注意事项 用用不同渔具不同渔具采样采样老龄鱼和当年鱼样本的采集老龄鱼和当年鱼样本的采集 同一批样本应为同一批样本应为同时、同地同时、同地的样本的样本 随机抽样随机抽样，不能有任何形式的选择，不能有任何形式的选择 样本容量样本容量大型鱼类大型鱼类200200尾尾 小型鱼类小型鱼类5050尾尾 雌雄雌雄生长有差异生长有差异分雌雄研究，避免影响波峰分雌雄研究，避免影响波峰 仅仅适适于于年年龄龄组组简简单单、不不同同年年龄龄组组体体长长间间隔隔明明显显的种类的种类避免失真避免失真 7/19/20247/19/202441

32、41长度频率法- -近代改进方法近代改进方法 HardingHarding（19491949）和和CassieCassie（19541954）：概概率纸统计率纸统计 TanakaTanaka（19561956）：用用抛抛物物线线适适配配于于长长度度频频率的对数法率的对数法 HasselbladHasselblad（19661966）：用用计计算算机机使使连连续续近近似值适配于正态分布曲线似值适配于正态分布曲线 7/19/20247/19/20244242长度换算法：Mopoo（1895）方方方方法法法法：取取样样测测体体长长鉴鉴定定年年龄龄列列辅辅助助表表（以以1 1cmcm为组距）为组距）测

33、体长测体长换算换算为年龄组成为年龄组成换换 算算 表表 体长体长 （cmcm）年年 龄（龄（%） 标本数标本数 1 1 2 2 3 3 4 45 56 618183 369692828323219194040404016164 4252520202828484822222 250502121 4 4424248485 548482222474745456 62 247477/19/20247/19/20244343长度换算法例：例：1818cmcm的个体有的个体有3 3个龄组，其中个龄组，其中1 1龄占龄占3%3%，2 2龄占龄占69%69%，3 3龄占龄占28%28%则则501501尾尾18

34、18cmcm个个体体分分布布在在3 3个个年年龄龄组组：1 1龄龄1515尾，尾，2 2龄龄346346尾，尾，3 3龄龄140140尾。余类推尾。余类推运用运用运用运用：样本数量巨大：样本数量巨大 作其他方法的对照作其他方法的对照体长（体长（cmcm） 18181919202021212222标本数标本数 501501515515536536614614855855渔渔渔渔 获获获获 物物物物 的的的的 体体体体 长长长长 组组组组 成成成成7/19/20247/19/2024444412.4 渔获物年龄结构分析及其意义 种群年龄结构的基本概念 渔获物年龄结构的分析方法 渔获物年龄结构分析的

35、意义7/19/20247/19/20244545种群年龄结构的基本概念年龄结构年龄结构（age structureage structure ) )、年龄组成年龄组成( ( ageage compositioncomposition）种群基本属性之一种群基本属性之一 单龄结构单龄结构寿命寿命1 1年内年内 多龄结构多龄结构不同龄组不同龄组 多龄结构多龄结构由出生率、死亡率决定由出生率、死亡率决定 年龄结构年龄结构简单简单寿命短，仅寿命短，仅2-42-4龄龄 年龄结构年龄结构复杂复杂寿命较长，寿命较长，6-86-8龄龄7/19/20247/19/20244646种群年龄结构的基本概念n 不断繁殖

36、不断繁殖的种群的种群年龄结构稳定年龄结构稳定n 自然灾害、过度捕捞、种群迁移自然灾害、过度捕捞、种群迁移影响影响年龄年龄结构的稳定结构的稳定n 破坏因子破坏因子消失或改善后消失或改善后年龄结构恢复原状年龄结构恢复原状n 种类不同、条件不同种类不同、条件不同恢复时间的长短不同恢复时间的长短不同7/19/20247/19/20244747种群年龄结构的基本概念 年龄金字塔年龄金字塔（age pyramidage pyramid）年龄组成的年龄组成的金字塔结构金字塔结构 年龄结构年龄结构简单简单简单简单幼体龄组幼体龄组幼体龄组幼体龄组占数量百分比大占数量百分比大，年龄金字塔低平年龄金字塔低平，种群生

37、产量种群生产量种群生产量种群生产量大大 年龄结构年龄结构复杂复杂复杂复杂幼体龄组幼体龄组幼体龄组幼体龄组占数量百分比小占数量百分比小，年龄金字塔高耸年龄金字塔高耸，种群生产量种群生产量种群生产量种群生产量小小7/19/20247/19/20244848年龄金字塔 增长着的种群增长着的种群必有一个增长着的相对数量较大的幼体群体 衰减着的种群衰减着的种群必有一个衰减着的相对数量较小的幼体群体 种群年龄结构的变化种群出生率、死亡率的变化种群数量变动7/19/20247/19/20244949渔获物年龄结构的分析方法渔获物渔获物渔业用语渔业用语 指定渔具的渔获物指定渔具的渔获物 某渔场的渔获物某渔场的

38、渔获物 某水域的渔获物某水域的渔获物渔获物年龄结构渔获物年龄结构渔获物中某种鱼各年龄组个渔获物中某种鱼各年龄组个体数占全部个体数的百分比体数占全部个体数的百分比 取平均样品取平均样品随机取样，求年龄组成的随机取样，求年龄组成的标本标本数数或或百分数百分数7/19/20247/19/20245050渔获物年龄组成统计格式龄组龄组3 34 45 56 67 78-98-9标本数标本数用用标本数表示年龄组合成分标本数表示年龄组合成分 3563561612161218291829 916 916 84 84171748144814 158158 948948 809809 332 332 16 16

39、3 322602260 + + 514514256025602638263812481248100100202070747074用百分数表示年龄组合成分用百分数表示年龄组合成分 7.47.433.533.538.038.019.019.01.71.70.40.448144814 6.96.941.841.835.735.714.714.70.70.70.20.222602260 + + 7.37.336.236.237.337.317.517.51.41.40.30.3707470747/19/20247/19/20245151渔获物年龄结构的分析方法 平均样品相加法几份样品相加，得出样品中几

40、份样品相加，得出样品中每一年龄的每一年龄的标本数标本数或或百分数百分数 研究不同时间内研究不同时间内某种渔具某种渔具渔获物平均年龄组成；渔获物平均年龄组成；某渔区或渔业水域某渔区或渔业水域某种鱼的年龄组成某种鱼的年龄组成 考虑不同季节鱼类的分布、行为、洄游路线、捕考虑不同季节鱼类的分布、行为、洄游路线、捕捞渔具，确定采样地点、时间和渔具捞渔具，确定采样地点、时间和渔具样品的代样品的代表性表性 渔获物年龄结构渔获物年龄结构 种群年龄结构种群年龄结构 1 1龄个体进入捕捞群体，渔获物年龄结构龄个体进入捕捞群体，渔获物年龄结构 种群年种群年龄结构龄结构7/19/20247/19/20245252渔获

41、物年龄结构分析的意义 揭示鱼类年龄结构及其与生长、摄食、繁殖、揭示鱼类年龄结构及其与生长、摄食、繁殖、洄游以及种群增长等生物学和生态学特性相关洄游以及种群增长等生物学和生态学特性相关 判断捕捞强度、渔具合理性、捕捞量的合理性判断捕捞强度、渔具合理性、捕捞量的合理性 高龄鱼比例过大高龄鱼比例过大资源利用不足资源利用不足 低龄鱼比例过大低龄鱼比例过大捕捞过度、资源衰退，种群捕捞过度、资源衰退，种群年龄结构低龄化年龄结构低龄化、个体小型化个体小型化7/19/20247/19/20245353渔获物年龄结构分析的意义 优势年龄组优势年龄组（dominant age classdominant age

42、class）：存在存在于于潜在的出生率潜在的出生率极高的种群中极高的种群中决定渔获量决定渔获量 年龄结构的年龄结构的调节机制调节机制紧跟着一个高存活率年紧跟着一个高存活率年后，可能有延续多年的低存活率后，可能有延续多年的低存活率 研究鱼类研究鱼类种群数量变动种群数量变动和编制和编制渔获量预报渔获量预报必不必不可少的基础资料可少的基础资料 评估鱼类评估鱼类资源蕴藏量资源蕴藏量7/19/20247/19/2024545412.5 生长的基本概念和式型 生长的基本概念生长的基本概念 生长式型生长式型7/19/20247/19/20245555生长的基本概念生生长长( (growthgrowth) )

43、：鱼鱼体体长长度度和和重重量量的的增增加加，代代谢谢过过程中不断合成新组织的结果程中不断合成新组织的结果生物能定义生物能定义生物能定义生物能定义：能量收支能量收支能量收支能量收支：食物能量维持耗能食物能量维持耗能生长耗能生长耗能 排泄排泄代谢代谢 躯体躯体性腺性腺 即：即： C CE EMMGG 生长生长生长生长输入能量输入能量输入能量输入能量输出能量输出能量输出能量输出能量 无无生殖产物生殖产物排出时，则：排出时，则： G G C C（E E MM）7/19/20247/19/20245656生长式型生长式型生长式型（growth patterngrowth pattern） 生长的方式、过

44、程和特点生长的方式、过程和特点 1.1. 不确定性不确定性（indeterminationindetermination） 生长率的种内差异大生长率的种内差异大 条件适宜，连续生长（生长率逐渐下降）条件适宜，连续生长（生长率逐渐下降） 个体达到性成熟的年龄和大小不确定个体达到性成熟的年龄和大小不确定7/19/20247/19/202457572.2. 可变性可变性（flexibilityflexibility） 环环境境条条件件不不同同同同种种鱼鱼生生长长率率、性性成成熟熟年年龄和大小不同龄和大小不同 种种群群不不同同生生长长式式型型不不同同（水水温温、食食物物等等的差异）的差异） 鲢、鳙、草

45、鱼鲢、鳙、草鱼鲢、鳙、草鱼鲢、鳙、草鱼长江种群珠江种群长江种群珠江种群 黑龙江种群黑龙江种群 世世代代不不同同生生长长式式型型不不同同（年年份份间间条条件件的的差异）差异） 7/19/20247/19/202458583.3. 阶阶段段性性（growth growth by by stagesstages） ：生生长长阶阶段段性性变变化。与形态、生态和生理等变化相关化。与形态、生态和生理等变化相关 性成熟前性成熟前性成熟前性成熟前qq 生生长长速速度度最最快快维维持持种种群群数数量量的的生生态态适适应应（摆摆脱捕食者、尽早达性成熟体长而加快增殖节律）脱捕食者、尽早达性成熟体长而加快增殖节律）q

46、q 体长增幅大（体内一般不积累贮存物质）体长增幅大（体内一般不积累贮存物质）qq 生长的变动性大（原有大小和食物保证程度）生长的变动性大（原有大小和食物保证程度） 见见p36p36，表表2-22-2 放养小规格鱼种放养小规格鱼种放养小规格鱼种放养小规格鱼种！7/19/20247/19/20245959 性成熟后性成熟后性成熟后性成熟后qq 体体长长生生长长 ，体体重重增增长长维维持持种种群群数数量量的的生生态态适应（提高繁殖力）适应（提高繁殖力）qq 食食物物能能量量主主要要用用于于性性腺腺发发育育、成成熟熟、越越冬冬物物质质的积累的积累qq 初初次次性性成成熟熟后后1 12 2年年，体体重重

47、增增长长速速度度最最快快鱼类种群繁衍的一种生态适应鱼类种群繁衍的一种生态适应7/19/20247/19/20246060 衰老期衰老期衰老期衰老期qq 体体长长、体体重重生生长长速速度度急急剧剧下下降降（食食物物能能量量主主要要用于维持生命和贮备越冬物质）用于维持生命和贮备越冬物质）qq 凶凶凶凶猛猛猛猛鱼鱼鱼鱼类类类类：食食性性转转换换生生长长率率突突变变，生生长长速速度度趋于相对稳定；食物不足趋于相对稳定；食物不足残食残食残食残食qq 洄游鱼类洄游鱼类洄游鱼类洄游鱼类：后代生活水域转换：后代生活水域转换生长式型改变生长式型改变qq 变形期变形期变形期变形期（仔鱼期（仔鱼期幼鱼期）幼鱼期）生

48、长式型改变生长式型改变应用应用应用应用：确定养殖年限，制定最小或最适捕捞规格确定养殖年限，制定最小或最适捕捞规格7/19/20247/19/202461614.4. 季季节节性性（seasonalityseasonality）：快快速速和和慢慢速速生生长长呈呈季节性交替（短周期）季节性交替（短周期） 影响因素影响因素影响因素影响因素：水温、饵料丰度、生理状况、代谢强水温、饵料丰度、生理状况、代谢强 度、摄食强度等度、摄食强度等 水域不同水域不同水域不同水域不同，快速生长的季节不同，快速生长的季节不同，快速生长的季节不同，快速生长的季节不同 温带水域温带水域：温水性鱼类：温水性鱼类春夏春夏 寒带

49、或亚寒带寒带或亚寒带：冷水性鱼类：冷水性鱼类冬春冬春 热带热带：海洋：海洋季节性生长式型不明显季节性生长式型不明显 内陆内陆雨季、旱季之分（肺鱼旱眠）雨季、旱季之分（肺鱼旱眠）7/19/20247/19/20246262 年年年年龄龄龄龄、食食食食性性性性和和和和性性性性成成成成熟熟熟熟状状状状态态态态不不不不同同同同，快快快快速速速速生生生生长长长长季季季季节有别节有别节有别节有别 温水性鱼类温水性鱼类： 杂食性、底栖动物食性杂食性、底栖动物食性全年生长全年生长 浮游生物食性、草食性浮游生物食性、草食性幼鱼，夏季幼鱼，夏季 冷水性鱼类冷水性鱼类： 当年幼鲑当年幼鲑全年生长，春秋季最迅速全年生

50、长，春秋季最迅速 3 3龄鲑龄鲑冬春季最迅速冬春季最迅速7/19/20247/19/20246363 成鱼的成鱼的成鱼的成鱼的躯体生长躯体生长躯体生长躯体生长和和和和性腺生长性腺生长性腺生长性腺生长的季节节律不一的季节节律不一的季节节律不一的季节节律不一 北海鲱：躯体生长北海鲱：躯体生长4-64-6月；性腺生长月；性腺生长7-97-9月月 春春、夏夏产产卵卵鱼鱼类类：性性腺腺生生长长始始于于10-1110-11月月，止止于翌年于翌年3-43-4月；躯体生长紧接于产卵季节月；躯体生长紧接于产卵季节应用应用应用应用：qq追加投饵追加投饵追加投饵追加投饵快速生长季节增加投喂量，提高生快速生长季节增加

51、投喂量，提高生长速度长速度qq强化培育强化培育强化培育强化培育性成熟个体，在越冬前和早春追加性成熟个体，在越冬前和早春追加投饵，促进顺利越冬和性腺生长发育投饵，促进顺利越冬和性腺生长发育7/19/20247/19/202464645.5. 雌雌雄雄相相异异性性（difference difference between between male male and femaleand female） ： 表现：体型、大小和生长率等有明显差异表现：体型、大小和生长率等有明显差异 一般：雌雄（罗非鱼等例外）一般：雌雄（罗非鱼等例外）应用应用应用应用：全雌鲤、全雄罗非鱼全雌鲤、全雄罗非鱼全雌鲤、全雄罗

52、非鱼全雌鲤、全雄罗非鱼6. 6. 等速和不等速性等速和不等速性（isometryisometry and and allometryallometry） 鱼体不同部分的生长速率相同（等速性）鱼体不同部分的生长速率相同（等速性）或不同（不等速性）或不同（不等速性） 判断方法：判断方法： l l2 2 = al= al1 1b bb=1b=1等速生长；等速生长； b b1 1异速生长异速生长应用应用应用应用：鉴别鱼类的种群，推算鱼体生长鉴别鱼类的种群，推算鱼体生长鉴别鱼类的种群，推算鱼体生长鉴别鱼类的种群，推算鱼体生长7/19/20247/19/2024656512.6 影响鱼类生长的因子1.1.

53、外源因子：外源因子： 环境因子环境因子鱼类生长发育的必备条件鱼类生长发育的必备条件 食物、温度、溶氧及种内与种间关系等食物、温度、溶氧及种内与种间关系等研究非生物因子对鱼类生长作用的方法：研究非生物因子对鱼类生长作用的方法：v 因子对因子对食物消耗率食物消耗率的影响的影响v 食物消耗率一定时，因子对食物消耗率一定时，因子对生长率生长率和和生长效率生长效率的作用的作用 2.2.内源因子：内源因子： 决定因子决定因子与鱼类遗传型及生理状况等相关与鱼类遗传型及生理状况等相关7/19/20247/19/20246666外源因子. 食物食物 鱼类维持耗能较恒温动物低，故食物对鱼类维持耗能较恒温动物低，故

54、食物对鱼类生长的影响更大鱼类生长的影响更大1.1. 数量数量数量数量BrettBrett的的G-RG-R相关（生长率相关（生长率- -食量）食量）R Rmainmain（维持食量）：维持食量）：C=E+MC=E+MR Roptopt（最适食量）最适食量）：C=E+M+GC=E+M+G，生长效率最大生长效率最大R Rmaxmax （最大食量）最大食量）：C=E+M+GC=E+M+G，生长率最大生长率最大7/19/20247/19/20246767 生生长长效效率率（growth growth efficiencyefficiency）：衡衡量量鱼鱼类类所所摄摄取取的的食食物物重重量量（能能量量含

55、含量量）转转化化为为机机体体组组织织重重量量（能量含量）的百分数指标。两种形式：（能量含量）的百分数指标。两种形式：粗生长效率粗生长效率：KK1 1100100（G/RG/R）净生长效率净生长效率：KK2 2100100G/G/（R RR Rmainmain）GG单位时间内体重（能量含量）的增加值单位时间内体重（能量含量）的增加值R R该时间内消耗的食物总重量（能量含量）该时间内消耗的食物总重量（能量含量）7/19/20247/19/20246868则：则： R RR Rmain main 生长效率生长效率0 0 R RR Ropt opt 生长效率达最大值生长效率达最大值 R Rmaxmax

56、R RR Ropt opt 生长效率生长效率 PaloheimoPaloheimo和和DickieDickie（19651965）的相关式：的相关式： R RR Roptopt时，时，logKlogK1 1 a abRbR 应用应用应用应用：养殖上寻求养殖上寻求养殖上寻求养殖上寻求R Roptopt2.2. 质质质质量量量量蛋蛋白白质质、脂脂肪肪、碳碳水水化化合合物物、维维生生素素和和矿矿物物质质的的含含量量对对生生长长的的影影响响和和作作用用（水水桶桶原原理理：比例协调比例协调）7/19/20247/19/202469693.3. 颗粒大小颗粒大小颗粒大小颗粒大小食物的适口性食物的适口性大西

57、洋鲑大西洋鲑大西洋鲑大西洋鲑稚鱼最大生长率的饵料直径为稚鱼最大生长率的饵料直径为叉长叉长的的2.22.22.62.6 生生长长受受阻阻：环环境境不不能能提提供供随随鱼鱼体体生生长长而而增增大大的的食食饵饵，其生长会受到阻滞，其生长会受到阻滞生生长长离离散散：摄摄食食条条件件不不利利时时，种种群群总总生生长长率率 ，个个体体间间生生长长差差异异 ，同同龄龄群群的的个个体体大大小小、甚甚至至发发育育阶阶段段不不同同的的现现象象保保保保证证证证种种种种群群群群广广广广泛泛泛泛利利利利用用用用饵饵饵饵料料料料生生生生物物物物的的的的一一一一种适应种适应种适应种适应应用应用应用应用：改善供饵条件和调整放

58、养密度改善供饵条件和调整放养密度改善供饵条件和调整放养密度改善供饵条件和调整放养密度 7/19/20247/19/20247070外源因子. 水温水温 控制因子控制因子代谢反应速率（重要环境变量）代谢反应速率（重要环境变量） 水温水温摄食活动、摄食强度、消化吸收速率摄食活动、摄食强度、消化吸收速率 适适温温范范围围代代谢谢强强度度与与温温度度正正相相关关，在在上上限限尤明显尤明显 温温度度 饵饵料料充充足足时时，摄摄食食所所获获能能量量的的增增加加维持耗能的增加维持耗能的增加 7/19/20247/19/202471711.1. 种类不同，生长适温有别种类不同，生长适温有别种类不同，生长适温有

59、别种类不同，生长适温有别 温水性温水性20203030；15151010，生长缓慢，生长缓慢 热带性热带性25253535；不耐低温；不耐低温 冷水性冷水性鲑、鳟有鲑、鳟有2 2个：个：7 799和和161619192.2. 信信信信号号号号因因因因子子子子水水温温降降到到某某一一限限度度时时，蛋蛋白白质质增增长长终止，脂肪积累开始终止，脂肪积累开始3. 3. 水水水水温温温温的的的的直直直直接接接接和和和和间间间间接接接接作作作作用用用用生生长长速速度度的的季季节节性性和和地区性变化地区性变化4.4. 浮浮浮浮游游游游生生生生物物物物食食食食性性性性鱼鱼鱼鱼类类类类的的的的垂垂垂垂直直直直移

60、移移移动动动动节节节节律律律律保保证证在在温温度度相相异异、食食物物有有限限环环境境中中达达到到最最大大生生长长率率的的一一种行为机制种行为机制7/19/20247/19/20247272外源因子. 溶氧溶氧限制因子限制因子生化反应产生和变化速率 充足代谢（尤呼吸代谢）旺盛，食欲旺、消化率和吸收率高，生长率和生长效率提高 一定浓度范围对鱼类的生长起限制作用7/19/20247/19/20247373临临界界氧氧浓浓度度：低低于于某某一一氧氧浓浓度度时时，鱼鱼类类出出现现停停止止生生长甚至厌食、死亡的现象长甚至厌食、死亡的现象临界氧浓度临界氧浓度食物充足食物充足，D.OD.O生长率生长率 一一定

61、定浓浓度度或或过过饱饱和和失失去去限限制制作作用用，生生长长率率对对氧氧浓度的变化不太敏感浓度的变化不太敏感限制范围：食量限制范围：食量范围范围 溶氧波动大的小水体溶氧波动大的小水体氧浓度的限制作用氧浓度的限制作用食物食物应用应用：宽水养大鱼；增氧机；网箱养鱼、流水养鱼宽水养大鱼；增氧机；网箱养鱼、流水养鱼宽水养大鱼；增氧机；网箱养鱼、流水养鱼宽水养大鱼；增氧机；网箱养鱼、流水养鱼 7/19/20247/19/20247474外源因子. 光照光照指导因子指导因子代谢系统以适当方式反应 能源鱼类和其他水生生物的生命基础 直接影响性腺生长、发育 间接影响影响温度而影响鱼类的活动和生长7/19/20

62、247/19/20247575外源因子. 盐度、酸碱度和水流等盐度、酸碱度和水流等阻阻碍碍因因子子代代谢谢系系统统对对环环境境因因子子变变化化的的充充分分反反应应，是额外负担是额外负担渗透压调节渗透压调节能量消耗能量消耗 ，生长率，生长率 ，生长效率，生长效率 溯溯河河鱼鱼类类后后代代入入海海后后生生长长率率耐耐盐盐性性 ，食食物物可可获获性性 酸性水体酸性水体个体小：水质、水温不合适，饵料短缺个体小：水质、水温不合适，饵料短缺7/19/20247/19/20247676注意注意：q 明确非生物因子对明确非生物因子对R Rmainmain、R Roptopt和和R Rmaxmax三个关三个关键

63、食量水平及生长效率的作用键食量水平及生长效率的作用q 深入理解该因子对生长作用的机理，并构深入理解该因子对生长作用的机理，并构作定量的生长预测模型作定量的生长预测模型7/19/20247/19/20247777外源因子. 群居群居 空间和食物资源的竞争空间和食物资源的竞争空间和食物资源的竞争空间和食物资源的竞争（生长离散）（生长离散） PurdonPurdon实验：实验：SV=100SV=100（SDSD）/X/X 优优势势鱼鱼的的生生长长从从属属鱼鱼鱼鱼群群平平均均生生长长率率 ，生生长离散加剧长离散加剧 一一般般食食物物短短缺缺生生长长离离散散（如如青青鳉鳉），食食物物过过量时无竞争量时无

64、竞争 鲑、鳟、鳗鲡鲑、鳟、鳗鲡食物充足时，也出现生长离散食物充足时，也出现生长离散 对对生生长长有有利利集集群群鱼鱼类类用用于于警警戒戒、觅觅食食的的时时间间和能量少。如集群行为消失，则生长离散加剧和能量少。如集群行为消失，则生长离散加剧 7/19/20247/19/20247878内源因子 决定因子决定因子决定因子决定因子，与鱼类的遗传型及，与鱼类的遗传型及生理状况等相关生理状况等相关 P44-45P44-457/19/20247/19/2024797912.7 生长的一般测定方法1.1.直接法直接法测定测定生长率生长率（体长或体重增长的百分数）（体长或体重增长的百分数）饲养法饲养法野外采集

65、法野外采集法标志放流法标志放流法2.2.间接法间接法 年龄鉴定统计法（长度频率法年龄鉴定统计法（长度频率法 ，长度换算法，长度换算法 ）退算法（鳞片、耳石和各种骨片的生长与体长的退算法（鳞片、耳石和各种骨片的生长与体长的生长呈正比）生长呈正比） 7/19/20247/19/202480801. 直 接 法： 饲养法饲养法已知年龄、长度和体重饲养测定 直接有效地观测鱼类的生长效果 可同时观察年轮形成时间 只适于养殖鱼类，洄游鱼类不准确 7/19/20247/19/20248181同时同地、逐月采样、随机抽样测定 最适于小型鱼类、尤一年生鱼类1. 直 接 法： 野外采集法野外采集法 较麻烦。所获数

66、据经验数值7/19/20247/19/20248282测定测定标志标志放流放流生长生长重捕重捕测定测定 适于海洋鱼类、溯河鱼类和大型湖泊鱼类适于海洋鱼类、溯河鱼类和大型湖泊鱼类1. 直 接 法： 标志放流法标志放流法 既研究年龄、生长，又研究分布、数量变动既研究年龄、生长，又研究分布、数量变动优点优点优点优点：知放养时间；可验证年轮形成周期：知放养时间；可验证年轮形成周期缺点缺点缺点缺点：标志方法不同，对鱼类影响大：标志方法不同，对鱼类影响大 回捕率常达不到要求回捕率常达不到要求7/19/20247/19/202483832. 间 接 法：体长体长- -鳞径鳞径：直线相关直线相关. .Eina

67、r Lea （19101910） 依据依据： L La R a R 则：则： L / RL / RL Ln n/ / r rn n L Ln n（L / RL / R）r rn nq l ln n以往任一年份的体长以往任一年份的体长q L L、R R实测体长和鳞径实测体长和鳞径q r rn n以往任一年份的实测轮径以往任一年份的实测轮径前提前提：孵出时即长出鳞片（一般在孵出一定时：孵出时即长出鳞片（一般在孵出一定时间后才长鳞片）间后才长鳞片）结果偏低结果偏低 7/19/20247/19/20248484. . Rosa Lee （19121912） LeeLee氏氏氏氏现现现现象象象象（Lee

68、s Lees phenomenonphenomenon）：采采用用LeaLea公公式式退退算算的的体体长长实实测测数数值值，且且随随年年龄龄增增长长而而越越明显明显依据：依据： L La a bRbR 则：则：（ L Ln nd d）/ /（ L Ld d） r rn n / R/ R L Ln n（ L Ld d）r rn n / R / Rd dd d鱼体刚形成鳞片时的体长鱼体刚形成鳞片时的体长 7/19/20247/19/20248585. . . . （19301930）依据：依据： L = L = aRaRb b 则：则： lgLlgL = = lgalga + + blgRblgR

69、方方法法：取取样样后后，将将实实实实测测测测鳞鳞鳞鳞径径径径和和和和体体体体长长长长在在坐坐标标上上作作散散散散布布布布图图图图，可可看看出出这这些些点点分分布布的的大大致致情情况况（曲曲线线或或直直线线），然然后后确确定定运运用用直直线线相相关关公公式式还还是是曲曲线线相关公式相关公式 抛物线和双曲线公式抛物线和双曲线公式 RickerRicker（19791979）大小选择性死亡的结果大小选择性死亡的结果2. 间 接 法：体长体长-鳞径鳞径：曲线相关曲线相关7/19/20247/19/2024868612.8 研究鱼类生长的方法 一一、体体长长与与体体重重的的关关系系（体体长长- -体体重

70、重、丰丰满度、含脂量）满度、含脂量）二、生长率二、生长率（绝对、相对和瞬时生长率）（绝对、相对和瞬时生长率）三、生长比速、常数和指标三、生长比速、常数和指标四四、生生长长方方程程（RickerRicker、BrodyBrody、LogisticLogistic、GompertzGompertz、von von BertalanffyBertalanffy、生物能方程）生物能方程） 7/19/20247/19/20248787一、一、体长与体重的关系. . 相关式相关式相关式相关式1.1. KeysKeys（19291929）：W=W=aLaLb blgWlgW= =lgalgablgLblgL

71、WW体重，体重，L L体长，体长，a a常数，常数，b b指数指数 BrownBrown（19571957）b b在在2.52.54.04.0之间之间 b=3b=3或接近或接近3 3，体长、体高和体宽为等速，体长、体高和体宽为等速生长，比重不变（鲤科、鲑科和鲈科）生长，比重不变（鲤科、鲑科和鲈科） a a生长的好坏：生长的好坏：a a大大生长好，较肥生长好，较肥 a a小小瘦瘦 7/19/20247/19/20248888 体型不同，体型不同，a a、b b的值不同，的值不同，WW、L L的关系不同的关系不同 年龄、性别和条件不同时，年龄、性别和条件不同时，WW、L L的关系不同的关系不同 青

72、鱼青鱼( (长江长江) )： WW 0.0000045L 0.0000045L3.2937 3.2937 WW 0.0000020L 0.0000020L3.04193.0419应用应用应用应用：确定网目、确定养殖鱼类生长的好坏、选确定网目、确定养殖鱼类生长的好坏、选择鱼种等择鱼种等 7/19/20247/19/20248989一、一、体长与体重的关系- - - -. . 丰满度丰满度丰满度丰满度丰丰满满度度：衡衡量量鱼鱼类类丰丰满满程程度度、营营养养状状况况和和环环境境条条件的指标，又称肥满度、丰满系数或条件系数件的指标，又称肥满度、丰满系数或条件系数1. 1.计算计算计算计算： Fulto

73、nFulton（19201920）法法 k kW/LW/L3 3100100 k kF F K K丰满度；丰满度；WW体重（体重（g g）；）；L L体长体长( (mm)mm)缺点缺点：受食物饱满程度和性腺发育等的影响（一：受食物饱满程度和性腺发育等的影响（一般偏大）般偏大） 7/19/20247/19/20249090 ClarkClark（19281928）法法K K WW1 1/L/L3 3100100 KKC C W W1 1去内脏体重（去内脏体重（g g）缺缺缺缺点点点点：冬冬季季蓄蓄脂脂肪肪时时，因因肠肠系系膜膜上上脂脂肪肪多多，去去内内脏脏后偏低后偏低 前苏联方法前苏联方法前苏联

74、方法前苏联方法K=W/LHO100K=W/LHO100 KKy yKK丰满度；丰满度；L L体长；体长；HH体高；体高；OO体周体周受体型影响大（黄鳝不符实际情况）受体型影响大（黄鳝不符实际情况）体高、体周都是取的最大值，也有不足体高、体周都是取的最大值，也有不足 7/19/20247/19/20249191 相对丰满度相对丰满度相对丰满度相对丰满度：在在b b33或不接近或不接近3 3的种类：的种类：KKn n=W/W=W/W WW实测体重实测体重 WW按体长按体长- -体重相关式推算的体重体重相关式推算的体重 排水法排水法排水法排水法K=W/V100K=W/V100 V V排水体积排水体积

75、 7/19/20247/19/202492922.2.变异变异变异变异：种类不同，丰满度值有异种类不同，丰满度值有异同种鱼，丰满度值不稳定同种鱼，丰满度值不稳定 年龄年龄年龄年龄：幼龄，主长体长：幼龄，主长体长K K值小值小 大龄，主长体重大龄，主长体重K K值大值大 性别性别性别性别：雌雄的：雌雄的K K值有异值有异低龄：低龄： 高龄：高龄： 季节季节季节季节：越冬、生殖、摄食强弱：越冬、生殖、摄食强弱 营养条件营养条件营养条件营养条件：饵料丰富：饵料丰富WW大，大，KK W W小，小，KK 7/19/20247/19/20249393一、一、体长与体重的关系- -. . 含脂量含脂量含脂量

76、含脂量含含脂脂量量：反反映映鱼鱼类类生生长长情情况况、丰丰满满程程度度、营营养养状状况和环境条件的指标况和环境条件的指标1.1. 测定方法测定方法：3 3种：种： 化学分析法化学分析法化学分析法化学分析法：最准确。选取含脂量变动比较大：最准确。选取含脂量变动比较大的一块器官组织作为样品（一般选取肝脏，也可的一块器官组织作为样品（一般选取肝脏，也可选肌肉、肠系膜），以该器官组织的含脂率作为选肌肉、肠系膜），以该器官组织的含脂率作为含脂量指标含脂量指标 7/19/20247/19/20249494操操作作：取取取取样样样样（前前后后一一致致，S S）切切切切碎碎碎碎溶溶溶溶解解解解脂脂脂脂肪肪肪肪

77、（加加入入4 4倍倍样样品品重重的的纯纯甲甲苯苯，R R）振振振振荡荡荡荡（1 1h h）静静静静置置置置（数数小小时时）吸吸吸吸出出出出清清清清液液液液（脂脂肪肪和和甲甲苯苯）静静静静置置置置（2424h h，让让甲甲苯苯挥挥发发）烘烘烘烘干干干干（105105烘烘箱箱，1 1h h）称重称重称重称重（f f）计算计算计算计算含脂率（含脂率（F F）F = R f / SF = R f / S2 2100%100%FF含脂率含脂率RR纯甲苯重纯甲苯重f f 样品中脂肪重样品中脂肪重SS样品重样品重7/19/20247/19/20249595野野野野外外外外目目目目测测测测法法法法：粗粗略略、

78、简简便便。解解剖剖观观察察消消化化管管上上附着的脂肪带的分布和大小，并分成若干等级附着的脂肪带的分布和大小，并分成若干等级普罗佐罗夫斯卡娅普罗佐罗夫斯卡娅（19521952）标准：）标准： 0 0级级级级肠上无脂肪肠上无脂肪 1 1级级级级肠上脂肪呈细薄线状或网状，间断出现肠上脂肪呈细薄线状或网状，间断出现 2 2级级级级肠上脂肪呈窄带状，连续出现肠上脂肪呈窄带状，连续出现 3 3级级级级肠上脂肪呈宽带状，连续出现肠上脂肪呈宽带状，连续出现 4 4级级级级肠几乎被脂肪所覆盖，有少部分肠外露肠几乎被脂肪所覆盖，有少部分肠外露 5 5级级级级肠完全被脂肪所覆盖肠完全被脂肪所覆盖 7/19/2024

79、7/19/20249696 脂脂脂脂肪肪肪肪系系系系数数数数法法法法：一一些些内内脏脏脂脂肪肪厚厚的的种种类类，可可剥剥下下脂肪称重，计算脂肪系数脂肪称重，计算脂肪系数F=S/W100%F=S/W100%F F脂肪系数脂肪系数S S脂肪重脂肪重WW去内脏体重去内脏体重7/19/20247/19/202497972. 2. 变异变异变异变异： 脂肪积累时间脂肪积累时间主要在性成熟后开始主要在性成熟后开始 脂肪积累脂肪积累的主要部位：鲨的主要部位：鲨肝脏；鳗肝脏；鳗肌肉肌肉 脂肪分布脂肪分布多在内脏、肠系膜表面多在内脏、肠系膜表面 含含脂脂量量黑黑线线鳕鳕：0.2%0.2%；鲤鲤：1.5%1.5%

80、；鳊鳊：5.5%5.5%；鳗鲡：；鳗鲡：22%22%；鳀：；鳀：23%23% 同同种种不不同同年年龄龄、性性别别、季季节节、水水体体等等含含脂脂量量不不同：龄高、同：龄高、 、秋冬季，含脂量高、秋冬季，含脂量高 7/19/20247/19/20249898含脂量与丰满度的应用范围含脂量与丰满度的应用范围含脂量与丰满度的应用范围含脂量与丰满度的应用范围： 不同种类和种族的生物学指标之一不同种类和种族的生物学指标之一 判断判断生态类型生态类型的一个指标的一个指标 判断个体在判断个体在某一年份的摄食情况某一年份的摄食情况和环境条件和环境条件 判断判断鱼类越冬鱼类越冬的准备情况的准备情况 判断鱼类生活

81、史某一时期的判断鱼类生活史某一时期的生长及洄游生长及洄游情况情况 判判断断渔渔汛汛含含脂脂量量高高的的鱼鱼群群一一般般群群集集，不不太太活活动动，可作为捕捞的一个标志；反之则分散可作为捕捞的一个标志；反之则分散 7/19/20247/19/20249999二、二、生长率定义与类型定义与类型定义与类型定义与类型生长率生长率：单位时间内鱼体体长和体重的生长值：单位时间内鱼体体长和体重的生长值 绝绝绝绝对对对对（absoluteabsolute）生生生生长长长长率率率率：单单位位时时间间内内鱼鱼体体体体长长和体重生长的绝对值：和体重生长的绝对值：GGa a（WW2 2WW1 1）/ /（t t2 2

82、t t1 1） 或：或：GGa a（l l2 2l l1 1）/ /（t t2 2t t1 1） 相相相相对对对对（relativerelative）生生生生长长长长率率率率：单单位位时时间间内内鱼鱼体体体体长长和和体体重重生生长长的的绝绝对对值值与与这这一一段段时时间间开开始始时时的的体体长长和和体重之体重之比值比值： GGr r（WW2 2WW1 1）/ W/ W1 1（t t2 2t t1 1） 或：或：GGr r（l l2 2l l1 1）/ l/ l1 1（t t2 2t t1 1） 7/19/20247/19/2024100100瞬瞬瞬瞬时时时时（instantaneousinst

83、antaneous）生生生生长长长长率率率率、特特特特定定定定（specificspecific）生生生生长长长长率率率率、内内内内禀禀禀禀（intrinsicintrinsic）生生生生长长长长率率率率：单单位位时时间间内内鱼鱼体体体体长和体重的自然对数的增长值：长和体重的自然对数的增长值：GGi i（InWInW2 2InWInW1 1）/ /（t t2 2t t1 1） 或：或：GGi i（InlInl2 2InlInl1 1）/ /（t t2 2t t1 1）GGa a、GGr r、GGi i绝对、相对和瞬时生长率绝对、相对和瞬时生长率WW2 2、WW1 1和和l l2 2、l l1

84、1分别为时间分别为时间t t2 2、t t1 1时的体重和体长时的体重和体长7/19/20247/19/2024101101 时间单位时间单位时间单位时间单位： GGa a、GGr r、GGi i年、月、日年、月、日 GGi i日日 GGr r、GGi i还可还可%（例见（例见p54p54） GGa a比较同一种群或同一世代个体的生长率比较同一种群或同一世代个体的生长率 GGr r比比较较不不同同种种类类、不不同同种种群群、不不同同世世代代个个体体的生长率的生长率 GGr r和和GGi i多用于重量生长的表达多用于重量生长的表达 lgWlgWlgalgablgLblgL lnWlnW2 2ln

85、WlnW1 1lnalnablnlblnl2 2lnalnablnlblnl1 1 b b（InlInl2 2InlInl1 1） b b已知，体重的已知，体重的GGi i可由体长的可由体长的GGi i估算估算 7/19/20247/19/2024102102GGa a和和和和GGr r的缺点的缺点的缺点的缺点： WW2 2WWWW1 1 L L2 2L LL L1 1 将将单单位位时时间间内内的的增增长长数数加加到到这这段段时时间间开开始始时的体重、体长上时的体重、体长上与实际不符与实际不符GGi i的优点的优点的优点的优点： 复复利利式式生生长长特特点点将将单单位位时时间间任任何何时时刻刻

86、的的增增长长数数从从新新加加在在已已经经增增长长了了的的体体长长、体体重重上上被广泛使用被广泛使用 7/19/20247/19/2024103103二、二、生长率- - - -新估算方法新估算方法新估算方法新估算方法甘氨酸鳞片吸收法甘氨酸鳞片吸收法甘氨酸鳞片吸收法甘氨酸鳞片吸收法（AdelmanAdelman，19871987）鱼鱼鳞鳞的的主主要要结结构构蛋蛋白白为为骨骨胶胶，骨骨胶胶的的主主要要成成分分为甘氨酸为甘氨酸活活体体取取鳞鳞浸浸入入1414C C标标记记的的甘甘氨氨酸酸中中计计算算结结合合率率据结合率据结合率GGi i相关相关估算估算GGi i 7/19/20247/19/2024

87、104104RNA/DNARNA/DNA比率法比率法比率法比率法（BulowBulow，19701970，19871987） 机机体体生生长长率率高高时时，RNA/DNARNA/DNA比比率率就就高高种种群群在在一一段段时时间间内内RNA/DNARNA/DNA比比率率的的变变化化就就可可反反应应其其生生长率的变化长率的变化肝肝肝肝 - -体体体体 指指指指 标标标标 （ LSILSI） 法法法法 （ HeidingerHeidinger和和 CrawfordCrawford，19771977）LSILSI肝脏重肝脏重肝脏重肝脏重/ /体重体重体重体重 LSILSI衡量生长率变化衡量生长率变化C

88、uiCui和和WoottonWootton（19881988）G Gi i与与LSILSI高度相关高度相关LSILSI的变化与繁殖和性腺发育相关的变化与繁殖和性腺发育相关 7/19/20247/19/2024105105三、三、生长比速、常数和指标1. 1.年年年年增增增增积积积积量量量量：鱼鱼类类在在一一年年中中体体长长增增长长量量（cmcm）与与体体重重增增长长量量（kgkg）的的乘乘积积值值比比较较不不同同鱼鱼类类生生长长的的快慢和好坏快慢和好坏年增积量年增积量年增积量年增积量WWL LWWWWn nWWn-1 n-1 L LL Ln nL Ln-1n-1 丹丹江江口口水水库库5 5种种

89、食食鱼鱼性性鱼鱼类类的的平平均均年年增增积积量量（10104 4）：）：鳡鳡66.76466.764，鲇，鲇1.8281.828，蒙古鲌，蒙古鲌1.6481.648翘嘴鲌翘嘴鲌4.7984.798，鳜，鳜2.7302.7307/19/20247/19/2024106106湖口地区青鱼的年增积量湖口地区青鱼的年增积量（cmcm、kgkg）年年年年龄龄龄龄 年增长年增长年增长年增长 年增重年增重年增重年增重 年增积量年增积量年增积量年增积量 年增长年增长年增长年增长年增重年增重年增重年增重年增积量年增积量年增积量年增积量 1 133.133.10.460.4615.2315.2332.1 32.1

90、 0.500.5016.05 16.05 2 225.125.12.472.4761.9961.9923.423.42.152.1550.3150.313 319.619.64.714.7192.1292.1217.617.63.473.4760.0760.074 413.213.25.155.1567.9867.9811.611.63.463.4640.1340.135 5 7.67.63.873.8729.4329.43 7.67.62.872.8721.8121.816 6 6.06.03.583.5821.4821.48 2.62.61.091.09 2.832.837 7 4.24.

91、22.802.8011.7611.768 8 3.03.02.242.24 6.726.727/19/20247/19/20241071072. 2.生长比速生长比速生长比速生长比速：鱼体的生长是复利式增长：鱼体的生长是复利式增长：C Cv v（lgllgl2 2lgllgl1 1）/ 0.4343/ 0.4343（t t2 2t t1 1） C Cv vGGi i时间单位不同：时间单位不同：C Cv v年，年，GGi i日日 精确度不同：精确度不同：C Cv vGGi i C Cv v能能比比较较不不同同鱼鱼类类的的生生长长状状况况，特特别别是是不不同同体体型型、大小悬殊和龄组多的两种鱼大小

92、悬殊和龄组多的两种鱼 7/19/20247/19/20241081083. 3.生长常数生长常数生长常数生长常数： C CvtvtC Cv v（t t2 2t t1 1）/ 2/ 2 C Cvtvt是是将将生生长长比比速速乘乘上上两两个个相相邻邻年年龄龄各各经经历历的的时间之和的半数时间之和的半数与时间无关与时间无关 不同阶段不同阶段C Cvtvt不同，同一阶段不同，同一阶段C Cvtvt较接近较接近 C Cvtvt用用来来划划分分鱼鱼类类生生长长的的阶阶段段生生长长常常数数相相近近的的几几年年可可划划为为一一个个阶阶段段，当当生生长长常常数数前前后后相相差差明明显显时时，即即转转向向另另一一

93、阶阶段段。与与鱼鱼类类生生活活史史的的性性成熟前、性成熟后和衰老期一致成熟前、性成熟后和衰老期一致 C Cvtvt并并不不表表示示鱼鱼类类生生长长的的强强度度，不不能能用用以以比比较较不同阶段生长的快慢不同阶段生长的快慢 7/19/20247/19/20241091094. 4.生生长长指指标标：瓦瓦斯斯涅涅佐佐夫夫（19341934）指指出出，鱼鱼类类的的阶阶段段生生长长直直接接从从属属于于鱼鱼的的长长度度，而而不不是是从从属属于于自自生长开始以后所经历的生长开始以后所经历的时间时间 鱼鱼类类阶阶段段生生长长的的转转折折点点与与鱼鱼体体已已达达到到的的长长度度相关，而与生长后所经历的相关，而

94、与生长后所经历的时间时间无关无关生长指标的概念：生长指标的概念：Clt = Cv l1 7/19/20247/19/2024110110 C Clt lt是是生生长长比比速速乘乘上上鱼鱼体体开开始始生生长长时时的的体体长长l l1 1各各龄龄的平均体长的平均体长 C Clt lt与与原体长原体长相关，相关，表示生长快慢表示生长快慢和和生长阶段性生长阶段性 比比比比较较较较同同同同种种种种鱼鱼鱼鱼生生生生长长长长情情情情况况况况用用第第一一阶阶段段生生长长指指标标比比较较：不不同同种种群群、不不同同世世代代的的生生长长情情况况（性性性性成成成成熟熟熟熟前前前前的的的的生长特性受食物等外源因子的影

95、响大）生长特性受食物等外源因子的影响大）生长特性受食物等外源因子的影响大）生长特性受食物等外源因子的影响大） 比比比比较较较较不不不不同同同同种种种种鱼鱼鱼鱼生生生生长长长长情情情情况况况况用用第第二二阶阶段段生生长长指指标标比比较较（性性性性成成成成熟熟熟熟后后后后的的的的生生生生长长长长特特特特性性性性受受受受遗遗遗遗传传传传型型型型制制制制约约约约，此此此此阶阶阶阶段段段段同同同同种种种种鱼鱼鱼鱼类类类类的的的的生生生生长长长长指指指指标标标标基基基基本本本本一一一一致致致致，而而而而不不不不同同同同鱼鱼鱼鱼类类类类的的的的生生生生长长长长指标差异较大指标差异较大指标差异较大指标差异较大

96、）7/19/20247/19/2024111111四、四、生长方程生生生生长长长长方方方方程程程程、生生生生长长长长模模模模型型型型：用用数数理理方方式式概概括括描描述述鱼鱼类生长特性的函数式类生长特性的函数式1. 1.已知已知已知已知SIZESIZE建立的方程建立的方程建立的方程建立的方程：RickerRicker（19751975）：）：L Lt tL L0 0e ett WWt tWW0 0e ett 、 生长系数，即瞬时生长率；生长系数，即瞬时生长率； t tt tt t0 0缺缺缺缺点点点点：不不同同生生长长阶阶段段，生生长长方方式式不不同同不不一一定定都都是是指指数数生生长长；不不

97、同同发发育育阶阶段段，生生长长速速率率不不一一生长系数不同生长系数不同应用应用应用应用：描述一年或一个生长季节的生长：描述一年或一个生长季节的生长 7/19/20247/19/2024112112BrodyBrody（19451945）：生长曲线为生长曲线为S S形形有增加斜率：有增加斜率：l lt t = = aeaek kt t 描述描述前期前期阶段生长阶段生长有减少斜率：有减少斜率：l lt tb bcece- -ktkt 描述描述后期后期阶段生长阶段生长当当t t 时时，l lt tb b，b bL L 当当t=t=0 0时时，L L L Lt tcece- -ktkt即：渐近长度与实

98、际长度之差，以即：渐近长度与实际长度之差，以k k速率按指数减少速率按指数减少7/19/20247/19/2024113113生长方程瞬时生长率瞬时生长率-体重相关方程体重相关方程：LogisticLogistic方程方程：瞬时生长率是体重的线性函数：瞬时生长率是体重的线性函数g gk k1 1（W/ WW/ W ）GompertzGompertz方方程程：瞬瞬时时生生长长率率是是体体重重自自然然对对数数的的线性函数线性函数g gk k（lnWlnW lnWlnW）应用应用应用应用：根据体重生长特点拟合：根据体重生长特点拟合上上上上述述述述方方方方程程程程的的的的缺缺缺缺点点点点：仅仅起起描描

99、述述作作用用，无无法法说说明明生生长式型形成过程长式型形成过程 7/19/20247/19/2024114114von Bertalanffy 生长方程von von BertalanffyBertalanffy（19381938，19571957）方程：方程：原理原理原理原理：生长：生长新陈代谢：新陈代谢： dWdW/ /dtdtASASDWDW瞬时增长量同化作用增加量异化作用减少量瞬时增长量同化作用增加量异化作用减少量方程方程方程方程： L Lt tL L 1 1e e-k-k（t ttoto） W Wt tWW 1 1e e-k-k（t ttoto）3 3 鱼类的生长趋近于理论上的渐近值

100、鱼类的生长趋近于理论上的渐近值L L 、WW 当当L Lt tL L ，生长速率生长速率 生长曲线是积分曲线生长曲线是积分曲线只反映生长过程的总和只反映生长过程的总和7/19/20247/19/2024115115参数推导参数推导参数推导参数推导：FordFord方程方程、WalfordWalford线和线和BevertonBeverton法法生长速度和加速度生长速度和加速度生长速度和加速度生长速度和加速度研究生长过程变化的特征研究生长过程变化的特征生长速度生长速度生长速度生长速度（一次微分）（一次微分）dl/dl/dtdtL L keke-k-k（t ttoto）dWdW/ /dtdtbWb

101、W keke-k-k（t ttoto）（1 1e e-k-k（t ttoto）b-1b-1生长加速度生长加速度生长加速度生长加速度（二次微分）（二次微分）d d2 2l/dtl/dt2 2=-L=-L k k2 2e e-k-k（t-tot-to）d d2 2W/dtW/dt2 2bWbW k k2 2e e-k-k（t ttoto）（1 1e e-k-k（t ttoto）b b2 2（bebe-k-k（t ttoto）1 1）体重生长速度和加速度曲线体重生长速度和加速度曲线有明显的拐点有明显的拐点 7/19/20247/19/2024116116拐点年龄及其相关值拐点年龄及其相关值拐点年龄及

102、其相关值拐点年龄及其相关值：拐点年龄拐点年龄拐点年龄拐点年龄： t ti it t0 0lnblnb/k/k拐点体重拐点体重拐点体重拐点体重： WWi i（1 11/b1/b）b b拐点瞬时增重率拐点瞬时增重率拐点瞬时增重率拐点瞬时增重率： dWdW/ /WdtWdtbkbk / /（b-1b-1） 一般：拐点年龄性成熟年龄一般：拐点年龄性成熟年龄 不不少少：拐拐点点年年龄龄性性成成熟熟年年龄龄，性性成成熟熟后后仍仍有有一一段快速生长期段快速生长期不宜用初次性成熟划分生长阶段不宜用初次性成熟划分生长阶段 理论理论生长速度的转折点生长速度的转折点 实践实践起捕规格、养殖年限起捕规格、养殖年限 7

103、/19/20247/19/2024117117能准确描述能准确描述种群种群种群种群的生长式型的生长式型为研究为研究控制鱼类生长控制鱼类生长控制鱼类生长控制鱼类生长的时机提供信息和途径的时机提供信息和途径比较不同地理种群的生长式型比较不同地理种群的生长式型 7/19/20247/19/2024118118运用时的注意问题运用时的注意问题：适适用用年年龄龄范范围围：达达到到捕捕捞捞规规格格的的1 1龄龄以以上上个个体体适适配于曲线的后一半配于曲线的后一半k k、t t0 0的确定的确定的确定的确定：各龄组的平均体长和长：各龄组的平均体长和长- -重关系重关系k k、t t0 0的一致性的一致性的一

104、致性的一致性：WWaLaLb b中中 当当b b3 3或或接接近近3 3时时，体体长长、体体重重生生长长方方程程的的k k、t t0 0一致一致 若若b b值值远远离离3 3体体长长、体体重重的的生生长长速速率率不不一一，k k、t t0 0不一致不一致按各龄组实测体重另外拟合按各龄组实测体重另外拟合样本代表性样本代表性：龄组：龄组全，不乏高龄鱼全，不乏高龄鱼 样本样本容量大，无选择性容量大，无选择性 7/19/20247/19/2024119119生长方程2.2.生物能方程生物能方程生物能方程生物能方程：生物能量学原理建立生长方程：生物能量学原理建立生长方程n n 能量型方程能量型方程： G

105、GC CE EMM C CF FU UMMS SMMSDASDAMMa a WWt+1t+1WWt tGEGE n n 代代谢谢型型方方程程：生生长长合合成成代代谢谢分分解解代代谢谢（饥饿代谢、摄食代谢）（饥饿代谢、摄食代谢） 合成代谢率食物消化率的函数合成代谢率食物消化率的函数 H H（dCdC/ /dtdt） 7/19/20247/19/2024120120生长方程分解代谢率分解代谢率饥饿代谢率摄食代谢率饥饿代谢率摄食代谢率 J J（WWt t）HH（dCdC/ /dtdt） J JWWt t，HH（dCdC/ /dtdt）dWdW/ /dtdtHH（dCdC/ /dtdt）J JWtWt，HH（dCdC/ /dtdt）扩展形式：温度扩展形式：温度+ +鱼体大小对食物消耗率、消化鱼体大小对食物消耗率、消化率、吸收率和排泄率的作用率、吸收率和排泄率的作用估算参数值估算参数值 7/19/20247/19/2024121121