RNA生物合成和加工8PPT课件

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1、遗传信息传递的遗传信息传递的中心法则中心法则蛋白质蛋白质翻译翻译转录转录逆转录逆转录复制复制复制复制DNARNA第一节第一节 DNADNA指导下指导下RNARNA的合成的合成 转录（转录（transcriptiontranscription）：）：生物体以生物体以DNADNA为模板合为模板合成成RNARNA的过程，转录是通过的过程，转录是通过DNADNA的指导下的的指导下的RNARNA聚合酶聚合酶的催化实现的。经转录生成的的催化实现的。经转录生成的RNARNA有多种，主要的是有多种，主要的是rRNArRNA，tRNAtRNA，mRNAmRNA，snRNAsnRNA 和和 scRNAscRNA。

2、 转录从转录从DNADNA模板的特定位点开始，并在一定的位点模板的特定位点开始，并在一定的位点终止终止, ,此转录区域为一个此转录区域为一个转录单位转录单位。 转录的起始是有转录的起始是有DNADNA的的启动子启动子（promoter)promoter)控制的，控制的，控制中止的部位称控制中止的部位称中止子中止子（terminator)terminator)。1. DNA1. DNA指导的指导的RNARNA聚合酶聚合酶反应式反应式：n1ATPRNApolymerasen2GTPn3CTPDNA,Mg2+(orMn2+)n4TTPRNA+(n1+n2+n3+n4)PPi从从聚合反应的化学本质、极

3、性和模板的使用这三方面来说，转录聚合反应的化学本质、极性和模板的使用这三方面来说，转录与复制是相同的。但是，也存在三个主要不同点：与复制是相同的。但是，也存在三个主要不同点： A A转录中不需要转录中不需要RNARNA引物、以引物、以4 4种三磷酸核糖核苷（种三磷酸核糖核苷（NTPNTP）为为 底物底物 ； B B转录反应一般只用一小段转录反应一般只用一小段DNADNA做模板；做模板； C C在转录区，一般都只有一条在转录区，一般都只有一条DNADNA链可以作为模板。链可以作为模板。 启动子启动子 终止子终止子 模板链（负链，模板链（负链，反意义链反意义链）编码编码链链（正链，（正链，有意义链

4、有意义链）非信息区非信息区DNADNADNADNA5 55 53 33 3两股两股DNADNA单链中只有一股可转录单链中只有一股可转录, ,可作为模板转录成可作为模板转录成RNARNA的一股称为模板链的一股称为模板链, ,对应的一股互补链称为编码链。对应的一股互补链称为编码链。能转录出能转录出mRNAmRNA然后指导蛋白质合成的部分称为结构基然后指导蛋白质合成的部分称为结构基因。其余的因。其余的DNADNA可能转录可能转录( (rRNA,tRNArRNA,tRNA),),也可能不转录。也可能不转录。不对称转录不对称转录:DNA:DNA分子上一股可转录分子上一股可转录, ,另一股不转录另一股不转

5、录; ;模模板链并非永远在同一单链上。板链并非永远在同一单链上。大肠杆菌大肠杆菌RNARNA聚合酶聚合酶（456 456 kDkD) ) 核心酶核心酶( (2 2 ) )起始因子起始因子 酶的装配与启动子上游元件和活化因子结合酶的装配与启动子上游元件和活化因子结合 识别启动子，促进转录的起始识别启动子，促进转录的起始w -?w -?全酶全酶( (2 2 ) ) w w2Zn结合核苷酸底物结合核苷酸底物催化磷酸二酯键形成催化磷酸二酯键形成和模板和模板DNA结合结合催化中心催化中心转录泡，转录泡，17bp17bp杂交体，杂交体，8bp8bp酶的移动方向酶的移动方向大肠杆菌大肠杆菌RNA聚合酶聚合酶

6、进行的转录进行的转录RNARNA合成过程合成过程起始起始双链双链DNA局部解开局部解开磷酸二酯磷酸二酯键形成键形成终止阶段终止阶段解链区到达解链区到达基因终点基因终点延长阶段延长阶段5 3 RNA启动子启动子（promoter)终止子终止子(terminator)5 RNA聚合酶聚合酶 5 3 5 3 5 5 3 NusA离开离开识别识别NusA真核生物的真核生物的RNARNA聚合酶聚合酶 三种三种RNARNA聚合酶聚合酶,它们专一地转录它们专一地转录不同的基因不同的基因, ,其转录过程和产物各不相同。三其转录过程和产物各不相同。三种种RNARNA聚合酶对鹅膏覃碱的敏感性反应不同聚合酶对鹅膏覃

7、碱的敏感性反应不同。 snRNAU6,scRNAr r5s-rRNA2.启动子和转录因子启动子和转录因子 启动子启动子( promoter)( promoter)是指是指RNARNA聚合酶识别、结合和开聚合酶识别、结合和开始转录的一段始转录的一段DNADNA序列。序列。 RNARNA聚合酶起始转录需要的辅聚合酶起始转录需要的辅助因子（蛋白质）称为转录因子助因子（蛋白质）称为转录因子(transcriptional (transcriptional factor)factor)。 利用足迹法利用足迹法(footprint)(footprint)和和DNADNA测序法可以确定启测序法可以确定启动子

8、的序列结构。动子的序列结构。 足迹法确定足迹法确定启动子序列启动子序列大肠杆菌启动子共有序列大肠杆菌启动子共有序列AGTCTTGACATATATAAATAACTGTTTAPribnow框框-10-35识别区识别区16-19bp5-9bp起点频度：频度：T89A95T45A60A50T95有助于有助于DNA局部双链解开局部双链解开提供了提供了RNA聚合聚合酶识别的信号酶识别的信号频度：频度：T82T84G78A65C54A45 真核启动子真核启动子v分为类型分为类型I I、IIII、IIIIII，分别由分别由RNA RNA polpol I I、IIII、IIIIII进行转录。进行转录。v类型类

9、型I I、IIIIII启动子种类有限，分别控制启动子种类有限，分别控制rRNArRNA前前体基因和小分子体基因和小分子RNARNA的转录。的转录。类型类型I(RNA聚合酶聚合酶I)启动子启动子控制控制rRNArRNA前体基因的转录，转录产物经加工后前体基因的转录，转录产物经加工后生成各种成熟的生成各种成熟的rRNArRNA。类型类型I启动子由两部分保守序列组成：启动子由两部分保守序列组成：核心启动子核心启动子位于转录起始点附近（位于转录起始点附近（4520）。）。上游控制元件（上游控制元件（UCE）位于位于180107。两部分都富含两部分都富含GC。RNA聚合酶聚合酶I的转录还需要两种辅助因子

10、参与的转录还需要两种辅助因子参与:UBF1:可结合在两部分富含可结合在两部分富含GC区区SL1：四聚体，含四聚体，含TBP和和3个转录辅助因子个转录辅助因子TAFI,结合在结合在UBF1上上,SL1类似于细菌的类似于细菌的 因子。因子。类型类型II启动子启动子v 类型类型IIII启动子涉及众多蛋白质基因的表达控启动子涉及众多蛋白质基因的表达控制。包括制。包括4 4类控制元件：类控制元件： 基本启动子基本启动子 起始子起始子 上游元件上游元件 应答元件应答元件由相应的转录因子识别。由相应的转录因子识别。v 基本启动子序列中心在基本启动子序列中心在-25-25至至-30-30左右，左右，7bp7b

11、p保保守区。称守区。称TATATATA框（框（TATA boxTATA box）或）或Goldberg-Goldberg-HognessHogness框。框。 A A63 63 A A6060 T T8282A A9797T T93 93 A A8585A A8282 A A37 37 T T3737通用（基本）转录因子通用（基本）转录因子 通用转录因子（通用转录因子（TFIITFII）: :指在启动子部位与指在启动子部位与RNARNA聚合酶聚合酶IIII形成起始复合物（形成起始复合物（作用于基本启动子作用于基本启动子），启动转录的蛋白质因子，含量丰富，种类较少启动转录的蛋白质因子，含量丰富，

12、种类较少 。为所有类型。为所有类型IIII启动子起始转录所必需启动子起始转录所必需。转录因子转录因子 亚基数亚基数 分子量分子量 功能功能 TATATATA框是框是RNA RNA PolPol II II和通用因子形成起始复和通用因子形成起始复合物的主要装配点。转录的起始位点处有一保守合物的主要装配点。转录的起始位点处有一保守序列称起始子（序列称起始子（initiator, initiator, InrInr) )， DNADNA在此解在此解开并开始转录，其共有序列为：开并开始转录，其共有序列为： P Py y P Py yANAN P Py y P Py yT TA A+1+1RNARNA聚

13、合酶聚合酶IIII和转录因子在启动子上的装配和转录因子在启动子上的装配(TATA binding protein)(TATA binding protein)CAAT框框 中心在中心在-75-75处，处，9bp9bp，共有序列共有序列GGTGGT（G G）CAATCAATCTCT功能：与功能：与RNARNA聚合酶结合聚合酶结合GC框框 在在CAATCAAT框框上上游游，序序列列GGGCGGGGGCGG，与与某某些些转转录录因因子子结结合。合。 CAATCAAT和和GCGC框框均均为为上上游游序序列列，对对转转录录的的起起始始频频率率有较大影响。有较大影响。上游调控元件上游调控元件类别类别III

14、III启动子（为启动子（为RNA RNA polpol III III所识别）所识别） 涉及小分子涉及小分子RNARNA，如：如：5S5S和和tRNAtRNA，scRNAscRNA的转录。的转录。它位于转录起始点下游，也就是基因内部。它位于转录起始点下游，也就是基因内部。5SrRNA5SrRNA基因基因boxAboxA 中间元件中间元件 boxBboxBboxAboxA boxBboxB 腺病毒腺病毒VARNAVARNA基因基因 先由先由TFIIIATFIIIA结合到结合到boxAboxA, ,然后促使然后促使TFIIICTFIIIC结合，结合，后者结合导致后者结合导致TFIIIBTFIIIB

15、结合到转录起始点附近，并结合到转录起始点附近，并引导引导RNA RNA polpol III III 结合在起点上。结合在起点上。+55 +80+55 +803. 3. 终止子和终止因子终止子和终止因子 提供转录停止信号的提供转录停止信号的DNADNA序列称为终止子序列称为终止子( ( terminator)terminator)。协助协助RNARNA聚合酶识别终止信号的辅助聚合酶识别终止信号的辅助因子（蛋白质）则称为终止因子因子（蛋白质）则称为终止因子 (termination (termination factor)factor)。有的终止信号的作用可被特异的因子所阻有的终止信号的作用可被

16、特异的因子所阻止，使止，使RNARNA聚合酶得以越过终止子继续转录，这称为聚合酶得以越过终止子继续转录，这称为通读通读( (readthroughreadthrough) )，这类引起抗终止作用的蛋白质这类引起抗终止作用的蛋白质称为抗终止因子称为抗终止因子( (antiterminationantitermination factor) factor)。 大肠杆菌两类终止子的回文结构大肠杆菌两类终止子的回文结构A. A. 不依赖于不依赖于RhoRho（ ）的终止子的终止子B. B. 依赖于依赖于RhoRho（ ）的终止子的终止子富含富含G-CG-C系列系列U U4. RNA4. RNA生物合成

17、的抑制剂生物合成的抑制剂l核苷酸合成抑制剂核苷酸合成抑制剂碱基和核苷酸类似物：碱基和核苷酸类似物：8-8-氮鸟嘌呤、氮鸟嘌呤、5-5-氟脲嘧啶氟脲嘧啶烷化剂：烷化剂：氮芥、磺酸酯、氮丙啶等氮芥、磺酸酯、氮丙啶等放线菌素：放线菌素放线菌素：放线菌素D D嵌合剂：溴乙锭嵌合剂：溴乙锭l与与DNADNA模板结合的抑制剂模板结合的抑制剂lRNARNA聚合酶的抑制剂聚合酶的抑制剂抗菌素抗菌素: :如利福平、曲张霉素如利福平、曲张霉素肽类化合物：肽类化合物： - -鹅膏蕈碱鹅膏蕈碱第二节第二节 RNARNA转录后的加工转录后的加工 细胞内由细胞内由RNARNA聚合酶合成的原初转录产物往往聚合酶合成的原初转

18、录产物往往需要经过一系列的变化，包括链的裂解、需要经过一系列的变化，包括链的裂解、 55、33端的切除和特殊结构的形成、核苷酸的修饰和端的切除和特殊结构的形成、核苷酸的修饰和糖苷键的变化、以及拼接和编辑等过程，才能转变糖苷键的变化、以及拼接和编辑等过程，才能转变成为成熟的成为成熟的RNARNA分子分子, ,这一过程总称之为这一过程总称之为RNARNA的成熟或的成熟或转录后加工（转录后加工（post-transcriptional processing)post-transcriptional processing) 细胞内的细胞内的tRNAtRNA、rRNArRNA相对稳定，半衰期一般相对稳定

19、，半衰期一般为几个小时。所有的为几个小时。所有的tRNAtRNA、rRNArRNA都不是原初转都不是原初转录产物，都要经过一系列的加工才能成为有活录产物，都要经过一系列的加工才能成为有活性的分子。性的分子。v原初转录产物的原初转录产物的55是三磷酸（是三磷酸（pppGpppG、pppApppA），）， 而成熟的而成熟的tRNAtRNA、rRNArRNA ，55是单磷酸。是单磷酸。v成熟成熟 tRNAtRNA、rRNArRNA分子都比原初转录物小。分子都比原初转录物小。v所有的所有的tRNAtRNA分子，都有原初转录物所没有的稀分子，都有原初转录物所没有的稀有碱基（有碱基（A A、G G、C C

20、、U U以外的碱基）。以外的碱基）。v 真核的真核的mRNAmRNA多为单顺反子，含有多内含子。寿多为单顺反子，含有多内含子。寿命比原核命比原核mRNAmRNA的长。在原初转录物中，通过的长。在原初转录物中，通过RNARNA拼接反应而被去除的拼接反应而被去除的RNARNA序列。序列。v原核原核mRNAmRNA为多顺反子，半衰期只有几分钟，一经为多顺反子，半衰期只有几分钟，一经转录即直接进行翻译，一般不需加工。但少数多转录即直接进行翻译，一般不需加工。但少数多顺反子顺反子mRNAmRNA需经过核酸内切酶作用，切成较小的需经过核酸内切酶作用，切成较小的单位后再进行转录，如：核糖体大亚基蛋白单位后再

21、进行转录，如：核糖体大亚基蛋白L10L10和和L7/L12L7/L12与与RNA RNA PolPol ， 亚基基因组成的混合亚基基因组成的混合操纵子。操纵子。1.原核生物原核生物RNA的加工的加工 rRNA前体的加工前体的加工 在在原原核核生生物物中中，rRNArRNA基基因因与与某某些些tRNAtRNA基基因因组组成成混混合合操操纵纵子子，可可提提高高效效率率、节节省省空空间间（增增加加有有效效信信息息）。其其它它的的tRNAtRNA基基因因也也成成簇簇存存在在，并并与与编编码码蛋蛋白白质质的的基基因因组组成成操操纵纵子子，它它们们在在形形式式多多顺顺反反子子转转录录物物后后，断裂成为断裂

22、成为rRNArRNA和和tRNAtRNA的前体，然后进一步加工成熟。的前体，然后进一步加工成熟。 E.coliE.coli共有三种共有三种rRNArRNA 5S 5S rRNArRNA、16S 16S rRNArRNA、23S 23S rRNArRNA rRNArRNA原初转录物含原初转录物含63006300个核苷酸，约个核苷酸，约30S30S。 E.coliE.coli有有7 7个个rRNArRNA的的转转录录单单位位（操操纵纵子子），它它们们分分散散在在基基因因组组的的各各处处。每每个个转转录录单单位位由由16SrRNA16SrRNA、23SrRNA23SrRNA、5SrRNSA5SrRN

23、SA以以及及一一个个或或几几个个tRNAtRNA基基因因所所组组成成。每每个个操操纵纵子子中中tRNAtRNA基基因因的的种种类类、数数量量和和位位置置都各不相同。都各不相同。甲基化作用甲基化作用专一核酸内切酶专一核酸内切酶30S30S前体前体P16P16pre-pre-tRNAtRNAP23P23专一核酸外切酶专一核酸外切酶16S 16S rRNArRNAtRNAtRNA23S 23S rRNArRNA5S 5S rRNArRNA专一核酸外切酶专一核酸外切酶大肠杆菌大肠杆菌rRNA前体的加工前体的加工P5P5RNaseERNaseE16S 16S rRNArRNAtRNAtRNA23S 23

24、S rRNArRNA5S 5S rRNArRNA甲基化甲基化E EIII IIII IIIIIIIIIIIII原核原核tRNA前体的加工前体的加工 E.coliE.coli染色体基因组有染色体基因组有6060个个tRNAtRNA基因，即某种基因，即某种a.a.a.a.的的tRNAtRNA基因不止一个拷贝。基因不止一个拷贝。tRNAtRNA基因大多成簇存在，基因大多成簇存在，或与或与rRNArRNA基因，或与蛋白质基因组成混合转录单位。基因，或与蛋白质基因组成混合转录单位。tRNAtRNA前体加工步骤：前体加工步骤：v核酸内切酶核酸内切酶( (RNasePRNaseP、RNaseFRNaseF)

25、 )在在tRNAtRNA两端切断。两端切断。v核酸外切酶核酸外切酶( (RNaseDRNaseD) )从从33端逐个切去附加序列。端逐个切去附加序列。v在在tRNA3tRNA3端加上端加上-CCA-OH-CCA-OH。v核核苷苷的的修修饰饰（修修饰饰酶酶):):甲甲基基化化酶酶/S-/S-腺腺苷苷蛋蛋氨氨酸酸（SAMSAM），），假尿苷合成酶。假尿苷合成酶。tRNAtRNA前体分子的加工前体分子的加工a a、切除切除tRNAtRNA前体两端多余的序列：前体两端多余的序列： 55端切除几到端切除几到1010个核苷酸。个核苷酸。b、末端添加：末端添加：3-端添加端添加CCA序列。序列。c、修饰：形

26、成稀修饰：形成稀有有碱基如碱基如DH2。RNasePRNaseFRNasePRNaseFRNaseDRNaseDACC表示核酸内切酶的作用表示核酸内切酶的作用 表示核苷酸转移酶的作用表示核苷酸转移酶的作用 表示核酸外切酶的作用表示核酸外切酶的作用 表示异构化酶的作用表示异构化酶的作用 53tRNA+CTPtRNA+CTP tRNA-C+PPitRNA-C+PPitRNAtRNA-C+CTP -C+CTP tRNA-CC+PpitRNA-CC+PpitRNAtRNA-CC+ATP -CC+ATP tRNA-CCA+PPitRNA-CCA+PPi tRNAtRNA核苷酰转移酶核苷酰转移酶tRNA+

27、SAMtRNA+SAM 甲基甲基- -tRNA+StRNA+S- -腺苷高半胱氨酸腺苷高半胱氨酸tRNAtRNA甲基化酶甲基化酶tRNAtRNA假假尿苷合成酶催化尿苷的糖苷键发生位移尿苷合成酶催化尿苷的糖苷键发生位移反应，由尿苷的反应，由尿苷的N N1 1变为变为C C5 5。2. 2. 真核生物真核生物RNARNA的加工的加工 真真核核rRNArRNA、tRNAtRNA前前体体的的加加工工过过程程与与原原核核的的很很相似，但相似，但mRNAmRNA的加工过程与原核的有很大不同。的加工过程与原核的有很大不同。真核真核rRNArRNA前体的加工前体的加工 真核生物核糖体真核生物核糖体小亚基含：小

28、亚基含：16-18S 16-18S rRNArRNA大大亚基含：亚基含：26-28S 26-28S rRNArRNA、5S 5S rRNArRNA、 5.8S 5.8S rRNArRNA（特有）特有）。真核真核rRNArRNA基因拷贝数较多，几十至几千个之间，基因拷贝数较多，几十至几千个之间，rRNArRNA基因也成簇排列在一起。基因也成簇排列在一起。v18S18S、5.8S5.8S、28S 28S rRNArRNA基因组成一个转录单位，彼基因组成一个转录单位，彼此被间隔区分开，由此被间隔区分开，由RNARNA聚合酶聚合酶I I转录生成一个长的转录生成一个长的rRNArRNA前体。前体。v5S

29、rRNA5SrRNA基因也成簇排列，间隔区不被转录，由基因也成簇排列，间隔区不被转录，由RNARNA聚合酶聚合酶IIIIII转录后经适当加工。转录后经适当加工。v哺乳动物：哺乳动物：45SrRNA45SrRNA前体前体 含含18S18S、5.8S5.8S、 28SrRNA28SrRNAv果蝇：果蝇：38SrRNA38SrRNA前体前体 含含18S18S、5.8S5.8S、28S 28S rRNArRNAv酵母：酵母：37SrRNA 37SrRNA 前体，前体，17S17S、5.8S5.8S、26S 26S rRNArRNAv rRNArRNA在成熟过程中可被甲基化，位点主要在成熟过程中可被甲基

30、化，位点主要在核糖在核糖2-OH2-OH上。真核上。真核rRNArRNA甲基化程度比原核甲基化程度比原核的高，约的高，约1-2%1-2%的核苷酸被甲基化。的核苷酸被甲基化。v 真核生物的核仁是真核生物的核仁是rRNArRNA合成、加工和装配合成、加工和装配成核糖体的场所，大、小亚基分别组装后，通成核糖体的场所，大、小亚基分别组装后，通过核孔转移到胞质中参与核糖体循环。过核孔转移到胞质中参与核糖体循环。真核真核tRNAtRNA前体的加工前体的加工v真真核核tRNAtRNA基基因因的的数数目目比比原原核核tRNAtRNA的的要要多多的的多多。例例如如，E.coliE.coli有有6060个个tRN

31、AtRNA基基因因，啤啤酒酒酵酵母母250250个个，果蝇果蝇850850个，爪蟾个，爪蟾11501150个，人个，人13001300个。个。v真真核核tRNAtRNA基基因因也也成成簇簇排排列列，被被间间隔隔区区分分开开，tRNAtRNA基因由基因由RNARNA聚合酶聚合酶转录。转录。v真核真核tRNAtRNA前体的剪切、修饰过程与原核相似。前体的剪切、修饰过程与原核相似。真核生物真核生物mRNA前体的加工前体的加工v mRNAmRNA原原初初转转录录物物是是分分子子量量很很大大的的前前体体，在在核核内内加加工工过过程程中中形形成成分分子子大大小小不不等等的的中中间间产产物物，它它们们被被称

32、称为为核核内内不不均均一一RNARNA（hnhn RNARNA）。其其中中，约有约有25%25%可转变成成熟的可转变成成熟的mRNAmRNA。v hnRNAhnRNA半半寿寿期期很很短短，比比细细胞胞质质中中的的mRNAmRNA更更不不稳稳定定，一一般般在在几几分分钟钟至至1 1小小时时。而而细细胞胞质质mRNAmRNA的的半半衰期为衰期为1-101-10小时，神经细胞小时，神经细胞mRNAmRNA最长可达数年。最长可达数年。 hnRNAhnRNA转变成转变成mRNAmRNA的加工过程主要包括：的加工过程主要包括：55末端形成帽子结构末端形成帽子结构33末端切断并加上末端切断并加上polyAp

33、olyA剪接除去内含子对应的序列剪接除去内含子对应的序列甲基化甲基化5“帽子帽子”PolyA3顺反子顺反子(cistron)m7G5ppp5N1pN2pAAAAAAA-OHmRNA的加工的加工加帽子加帽子由由于于甲甲基基化化的的程程度度不不同同，有有三三种种类类型型的的帽帽子子：CAP OCAP O型：型：m7GpppCAP ICAP I型：型：N N1 1核苷酸核苷酸2-OH2-OH甲基化甲基化 CAP IICAP II型：型：N N2 2核苷酸核苷酸2-OH2-OH也被甲基化也被甲基化55帽帽子子也也出出现现于于hnRNAhnRNA，说说明明加加帽帽过过程程可可能能在在转转录的早期阶段或转

34、录终止前就已完成。录的早期阶段或转录终止前就已完成。55帽子的功能帽子的功能在在翻翻译译过过程程中中起起信信号号识识别别作作用用，协协助助核核糖糖体体与与mRNAmRNA结合，使翻译从结合，使翻译从AUGAUG开始。开始。保护保护mRNAmRNA，避免避免55端受核酸外切酶的降解。端受核酸外切酶的降解。 33端加端加polyApolyA hnRNAhnRNA链链由由RNaseRNase切切断断，由由多多聚聚腺腺苷苷酸酸聚聚合合酶酶催催化，加上化，加上polyApolyA，ATPATP为供体。为供体。 高高等等真真核核生生物物和和病病毒毒的的mRNAmRNA在在靠靠近近33端端区区都都有有一一段

35、段非非常常保保守守的的序序列列AAUAAAAAUAAA，这这一一序序列列离离多多聚聚腺腺苷酸加入位点的距离在苷酸加入位点的距离在11-30nt11-30nt范围之内。范围之内。 核核内内hnRNAhnRNA的的33端端也也有有多多聚聚腺腺苷苷酸酸，表表明明加加尾尾过过程程早早在在核核内内已已经经完完成成。hnRNAhnRNA中中的的polypoly（A A）比比mRNAmRNA略长，平均略长，平均150-200nt150-200nt。polyApolyA的功能的功能: : 防止核酸外切酶对防止核酸外切酶对mRNAmRNA信息序列的降解，起缓信息序列的降解，起缓冲作用。冲作用。 与与mRNAmR

36、NA从细胞核转移到细胞质有关。从细胞核转移到细胞质有关。mRNA甲基化甲基化 某某些些真真核核mRNAmRNA内内部部有有甲甲基基化化的的位位点点，主主要要是是在在N N6 6- -甲基腺嘌呤（甲基腺嘌呤（m m6 6A A）。）。3. RNA3. RNA的拼接、编辑和再编码的拼接、编辑和再编码 大多数的真核基因都是断裂基因，断裂基因的转大多数的真核基因都是断裂基因，断裂基因的转录产物产物需要通过拼接，去除插入部分（即内含录产物产物需要通过拼接，去除插入部分（即内含子，子，intronintron），），使编码区（即外含子，使编码区（即外含子，ExonExon）成为成为连续序列，这是基因表达的

37、一个重要环节。连续序列，这是基因表达的一个重要环节。RNARNA编码编码序列的改变称为序列的改变称为编辑编辑（ editingediting），）， RNARNA编码和读编码和读码方式的改变称为码方式的改变称为再编码再编码（recodingrecoding）。）。由于存在由于存在选择性的拼接、编辑和再编码，一个基因可以产生选择性的拼接、编辑和再编码，一个基因可以产生多种蛋白质。多种蛋白质。RNA的拼接和催化作用（内含子的切除）的拼接和催化作用（内含子的切除） 多多数数真真核核基基因因是是断断裂裂基基因因，其其转转录录产产物物通通过过拼拼接接，去去除除内内含含子子，使使编编码码区区（外外显显子子

38、）成成为为连连续续序列。序列。 有有 些些 内内 含含 子子 可可 以以 催催 化化 自自 身身 的的 拼拼 接接 （ self-self-splicingsplicing）, ,有有些些内内含含子子需需要要在在有有关关酶酶的的作作用用下下才才能拼接。能拼接。RNARNA的拼接有的拼接有4 4种方式：种方式：类型类型I I自我拼接：自我拼接：如：四膜虫如：四膜虫rRNArRNA前体的拼接前体的拼接类型类型IIII自我拼接自我拼接：如：植物叶绿体基因的拼接：如：植物叶绿体基因的拼接hnRNAhnRNA的拼接的拼接核内核内tRNAtRNA前体的酶促拼接前体的酶促拼接RNARNA的拼接方式的拼接方式

39、 类型类型I I自我拼接自我拼接 类型类型IIII自我拼接自我拼接 核核mRNAmRNA的拼的拼接体的拼接接体的拼接 核核tRNAtRNA的的酶促拼接酶促拼接GTAGU类类内内含含子子的的剪剪接接机机制制p3HO-GpMg2+或Mn2+GMP,GDP,GTP53外显子外显子I外显子外显子II3pP-GOH5p外显子外显子内含子或居间序列内含子或居间序列（Interveningsequence,IVS)P-G3HO15PO+GOH类类内内含含子子的的剪剪接接机机制制Mg2+p-Ap3OH套环的形成套环的形成pP-AHO3外显子连接外显子连接p2HO-Ap53vhnRNAhnRNA剪接反应是在剪接

40、体（剪接反应是在剪接体（splicesomesplicesome) )上进行的上进行的v剪接体由剪接体由5 5种种U U系列系列snRNAsnRNA和和5050多蛋白质组成（多蛋白质组成（U1U1、U2U2、U4U4、U5U5、U6U6）v与与IIII型内含子剪接相似，只是由剪接体完成型内含子剪接相似，只是由剪接体完成v真核生物所有编码蛋白质的核结构基因，其内含子真核生物所有编码蛋白质的核结构基因，其内含子的左端均为的左端均为GTGT，右端均为右端均为AGAG。此规律称此规律称GT-AGGT-AG规律，规律，对于对于mRNAmRNA就是就是GU-AGGU-AGv此规律不适合于线粒体、叶绿体的内

41、含子，也不适此规律不适合于线粒体、叶绿体的内含子，也不适合于合于tRNAtRNA和某些和某些rRNArRNA的核结构基因的核结构基因hnRNAhnRNA的的拼接拼接 真核细胞内存在许多种类的小分子真核细胞内存在许多种类的小分子RNARNA，大小在大小在100-300nt100-300nt，有些由聚合酶有些由聚合酶IIIIII转录，有些由聚合酶转录，有些由聚合酶IIII转录。转录。 核内小核内小RNARNA（snRNAsnRNA）主要存在于核内，细胞质小主要存在于核内，细胞质小RNARNA（scRNAscRNA）主要存在于细胞质。主要存在于细胞质。 重要的重要的snRNAsnRNA有有U U系列

42、系列snRNAsnRNA，因其尿嘧啶含量高因其尿嘧啶含量高而得名。而得名。U U系列系列snRNAsnRNA通常都与多肽或蛋白质结合形通常都与多肽或蛋白质结合形成核糖核蛋白颗粒（成核糖核蛋白颗粒（RNPRNP）。）。 U-U-snRNAsnRNA参与参与hnRNAhnRNA的拼接过程。的拼接过程。U3-snRNAU3-snRNA与与rRNArRNA前体的加工有关前体的加工有关，U1U1、U2U2、U4U4、U5U5、U6U6都与都与hnRNAhnRNA的加工有关。的加工有关。tRNAtRNA前体的拼接前体的拼接 酵母酵母tRNAtRNA前体的拼接研究的最清楚。前体的拼接研究的最清楚。 酵酵母母

43、tRNAtRNA约约有有400400个个基基因因，有有内内含含子子的的基基因因约约占占1/101/10，长度，长度14-46bp14-46bp，没有保守性。没有保守性。 切切除除内内含含子子的的酶酶识识别别的的是是tRNAtRNA的的二二级级结结构构，而而不不是保守序列。是保守序列。拼接过程：拼接过程：第一步切除内含子第一步切除内含子第二步第二步RNARNA连接酶将两个连接酶将两个tRNAtRNA半分子连接半分子连接 酵母酵母tRNAtRNAPhePhe及其前体的结构及其前体的结构酵母和植物酵母和植物tRNA前体的拼接过程前体的拼接过程反式拼接反式拼接 内含子的拼接一般都是发生在同一个基因内，

44、切内含子的拼接一般都是发生在同一个基因内，切除内含子，相邻的外显子彼此连接，称为顺式拼接除内含子，相邻的外显子彼此连接，称为顺式拼接（ciscis-splicing-splicing），），但也有另一种情况，即不同基但也有另一种情况，即不同基因的外显子剪接后相互连接，此称为反式拼接因的外显子剪接后相互连接，此称为反式拼接（trans-splicingtrans-splicing）。）。 反式拼接的情况较为稀少，较典型的例子是锥虫表反式拼接的情况较为稀少，较典型的例子是锥虫表面糖蛋白基因面糖蛋白基因VSG(variable surface VSG(variable surface glycopr

45、otein)glycoprotein)，线虫的肌动蛋白基因（线虫的肌动蛋白基因（actinactin genesgenes），），和衣藻（和衣藻（ChlamydomonasChlamydomonas）叶绿体叶绿体DNADNA中含中含有的有的psapsa基因。基因。选择性拼接（选择性拼接（alternative splicing )alternative splicing )一个基因的转录产物通过不同的拼接方式，得到不同的一个基因的转录产物通过不同的拼接方式，得到不同的mRNAmRNA和翻译和翻译产物，称为选择性拼接。所产生的多个蛋白质即为同原体（产物，称为选择性拼接。所产生的多个蛋白质即为同原

46、体（isoformisoform).).（降钙素类）（降钙素类）（降钙素类相关蛋白（降钙素类相关蛋白）（甲状腺）（甲状腺）RNARNA拼接的生物学意义拼接的生物学意义是生物有机体在进化历史中形成的，是进是生物有机体在进化历史中形成的，是进化的结果。化的结果。增加了基因产物。增加了基因产物。是基因表达调控的重要环节，是真核生物是基因表达调控的重要环节，是真核生物遗传信息精确调节和控制的一种方式。遗传信息精确调节和控制的一种方式。RNARNA编辑的不同类型和分布编辑的不同类型和分布 编辑类型编辑类型 机制机制 存在存在U U的插入与删除的插入与删除 gRNAgRNA的转酯反应的转酯反应 锥虫线粒体

47、锥虫线粒体mRNAmRNAC C、A A或或U U的插入的插入 多头绒孢菌线粒体的多头绒孢菌线粒体的 mRNAmRNA和和tRNAtRNAG G的插入的插入 RNARNA聚合酶重复转录聚合酶重复转录 副粘病毒的副粘病毒的P P基因基因C C转变为转变为U U 酶促脱氢酶促脱氢 哺乳类肠的哺乳类肠的Apo mRNAApo mRNAC C转变为转变为U U或或U U转变为转变为C C 脱氢或氨基化脱氢或氨基化 植物线粒体植物线粒体mRNAmRNA和和tRNAtRNA 牛心线粒体牛心线粒体tRNAtRNAA A转变为转变为I I 脱氨脱氨 脑谷氨酸受体亚基脑谷氨酸受体亚基mRNAmRNARNARNA

48、的编辑的编辑DNADNA的正链序列的正链序列 GA G A AGA G A A mRNAmRNA的序列的序列 GAU UGU AUAGAU UGU AUA蛋白质序列蛋白质序列 Asp Asp CsyCsy Ile Ile 锥虫线粒体锥虫线粒体细胞色素氧细胞色素氧化酶亚基化酶亚基IIRNARNA的再编码的再编码 在正常情况下，在正常情况下，mRNAmRNA的三联体密码子可以被的三联体密码子可以被的反密码子识别，的反密码子识别， mRNAmRNA携带的遗传信息得以正携带的遗传信息得以正确表达，但是，基因的错义、无义和移码突变，确表达，但是，基因的错义、无义和移码突变，改变了编码信息，使得蛋白质的活

49、性降低或丧改变了编码信息，使得蛋白质的活性降低或丧失。失。 校正校正tRNAtRNA通常是一些变异的通常是一些变异的tRNAtRNA，它们或是它们或是反密码子环碱基发生改变，或是决定特异性即反密码子环碱基发生改变，或是决定特异性即个别碱基发生变化，从而改变了译码规则，故个别碱基发生变化，从而改变了译码规则，故而使错误的编码信息受到校正。而使错误的编码信息受到校正。 这是这是mRNAmRNA再编码的一种重要方式。再编码的一种重要方式。 此外，核糖体在此外，核糖体在mRNAmRNA上移动时，在某些上移动时，在某些mRNAmRNA的的一定一定位点上发生打嗝，由此改变阅读框，此过程称核糖体位点上发生打

50、嗝，由此改变阅读框，此过程称核糖体移码移码(ribosomal frame shifting),(ribosomal frame shifting),或叫程序性阅读或叫程序性阅读框架移位（框架移位（programmed reading frame shift),programmed reading frame shift),简称简称翻译移码（翻译移码（translational translational frameshiftingframeshifting).).这一机这一机制可以从一个制可以从一个mRNAmRNA产生两个或更多不同的蛋白质。产生两个或更多不同的蛋白质。RNARNA编辑的生物

51、学意义编辑的生物学意义消除移消除移 码突变等基因突变的危害码突变等基因突变的危害增加了基因产物的多样性增加了基因产物的多样性与生物发育与分化有关，是基因调控的一与生物发育与分化有关，是基因调控的一种重要方式种重要方式4. RNA4. RNA生物功能的多样性生物功能的多样性 RNARNA在遗传信息的翻译中起着决定作用。在遗传信息的翻译中起着决定作用。 RNARNA具有重要的催化功能和其它持家功能。具有重要的催化功能和其它持家功能。 RNARNA转录后加工和修饰依赖于各类小转录后加工和修饰依赖于各类小RNARNA和其它蛋和其它蛋 白质复合物。白质复合物。 RNARNA对基因表达和细胞功能具有重要调

52、节作用。对基因表达和细胞功能具有重要调节作用。 RNARNA在生物进化中起重要作用。在生物进化中起重要作用。5.RNA5.RNA的降解的降解 RNARNA降解是涉及到基因表达的一个重要环节。降解是涉及到基因表达的一个重要环节。 rRNArRNA和和tRNAtRNA是稳定的是稳定的RNARNA ，其更新率低；其更新率低； mRNAmRNA是不稳定的是不稳定的RNARNA，其更新率非常高。因为其更新率非常高。因为mRNAmRNA与其编码基因的表达活性直接有关，不同的与其编码基因的表达活性直接有关，不同的RNARNA需要以不同的速度进行降解。脊椎动物细胞需要以不同的速度进行降解。脊椎动物细胞mRNA

53、mRNA的的平均半衰期约为平均半衰期约为3 h, 3 h, 细胞每一世代中各类细胞每一世代中各类mRNAmRNA约周约周转转1010次。细菌次。细菌mRNAmRNA的半衰期大约只有的半衰期大约只有1.5min1.5min，以适以适应快速生长和对环境作出快速反应的要求。应快速生长和对环境作出快速反应的要求。 所有细胞中都存在各种核糖核酸酶，可以降解所有细胞中都存在各种核糖核酸酶，可以降解RNARNA。真核生物真核生物mRNAmRNA降解的主要途径首先是降解的主要途径首先是poly(A)poly(A)尾巴尾巴的缩短，去腺苷酸化能诱发脱去的缩短，去腺苷酸化能诱发脱去5 5 端帽子结构，端帽子结构，然

54、后由然后由5 5 3 3 方向和方向和3 3 5 5 方向降解方向降解mRNAmRNA。第三节第三节 RNARNA指导下的指导下的RNARNA和和DNADNA的合成的合成 以以RNARNA为模板合成为模板合成RNA RNA ，是病毒是病毒RNARNA的特殊繁的特殊繁殖方式。有实验指出，当病毒殖方式。有实验指出，当病毒RNARNA侵入寄主细胞侵入寄主细胞后，这些病毒在后，这些病毒在RNARNA复制酶催化下即可自行复制复制酶催化下即可自行复制产生新的病毒产生新的病毒RNARNA。 RNARNA复制酶需要专一性的复制酶需要专一性的RNARNA模板，例如模板，例如QQ噬噬菌体的菌体的RNARNA复制酶

55、只能用复制酶只能用QQ病毒病毒RNARNA为模板，它为模板，它不用寄主的不用寄主的RNARNA为模板。为模板。一一.RNA.RNA的复制的复制1. 1. 噬菌体噬菌体QRNAQRNA的复制的复制 噬噬菌菌体体QQ：直直径径20nm20nm的的正正十十二二面面体体，含含30% 30% RNARNA，其其余余为为蛋蛋白白质质，单单链链RNARNA，45004500个个核核苷苷酸酸，编码编码3-43-4个蛋白质。个蛋白质。结构：结构：55端端成熟蛋白（成熟蛋白（A A或或A2A2蛋白）蛋白）外壳蛋白外壳蛋白 （或（或A1A1蛋白）蛋白）复制酶复制酶亚基亚基33端端QQ复复制制酶酶：四四个个亚亚基基，

56、只只有有是是自自己己编编码，其余三个亚基来自寄主细胞。码，其余三个亚基来自寄主细胞。 进进入入E.coliE.coli细细胞胞后后，其其RNARNA即即为为mRNAmRNA，可可以以直直接接合合成成与与病病毒毒繁繁殖殖有有关关的的蛋蛋白白质质（复复制制酶酶亚亚基基）。 QRNAQRNA为正链为正链RNARNAA. A. 负链的合成负链的合成B. B. 正链的合成正链的合成病毒的正链病毒的正链复制中间体复制中间体复制中间体复制中间体新合成的正链新合成的正链新合成的负链新合成的负链负链负链噬菌体噬菌体Q Q 的合的合成成2. QRNA2. QRNA翻译和复制的自我调节翻译和复制的自我调节 QRNA

57、QRNA的的高高级级结结构构（双双螺螺旋旋区区的的结结构构）参参与与翻翻译译的调节控制的调节控制（1 1）只有刚复制的）只有刚复制的QRNAQRNA，成熟蛋白基因才能翻译。成熟蛋白基因才能翻译。（2 2）核糖体能直接启动外壳蛋白基因的翻译核糖体能直接启动外壳蛋白基因的翻译（3 3）复复制制酶酶亚亚基基基基因因只只有有在在外外壳壳蛋蛋白白合合成成时时双双链链打打开才能进行翻译。开才能进行翻译。 QRNAQRNA的翻译、复制受寄主细胞调节，以的翻译、复制受寄主细胞调节，以正链正链RNARNA为模板复制负链为模板复制负链RNARNA时，另需寄主细时，另需寄主细胞的胞的HFHF和和HFHF因子。而以负

58、链因子。而以负链RNA RNA 为模板为模板复制正链复制正链RNARNA时，不需这两个因子，感染后期时，不需这两个因子，感染后期大量合成的是正链大量合成的是正链RNARNA。3.3.病毒病毒RNARNA复制的主要方式复制的主要方式 正正链链RNA病病毒毒（mRNA）：噬噬菌菌体体Q、灰灰质质炎炎病病毒等毒等 进进入入寄寄主主细细胞胞后后，利利用用寄寄主主的的翻翻译译系系统统，首首先先合合成成复复制制酶酶及及有有关关的的蛋蛋白白质质，然然后后进进行行病病毒毒RNARNA的的复制，最后由病毒复制，最后由病毒RNARNA和蛋白质装配成病毒颗粒。和蛋白质装配成病毒颗粒。 负链负链RNA病毒（病毒（带有

59、复制酶带有复制酶）：）：狂犬病毒等狂犬病毒等 此此类类病病毒毒带带有有复复制制酶酶，侵侵入入后后，复复制制酶酶首首先先合合成成出出正正链链RNARNA（mRNAmRNA），再再以以正正链链RNARNA为为模模板板，合合成负链成负链RNARNA及蛋白质，然后装配。及蛋白质，然后装配。双双链链RNA病毒（病毒（带带有复制有复制酶酶）：）：呼呼肠肠孤病毒等孤病毒等 以以双双链链RNARNA为为模模板板，在在复复制制酶酶作作用用下下先先转转录录正正链链RNARNA（mRNAmRNA），从从而而翻翻译译出出蛋蛋白白质质，然然后后合合成成负负链链RNARNA，形成双链形成双链RNARNA，再包装。再包装。

60、反反转转录录病病毒毒（含含反反转转录录酶酶）：白白血血病病病病毒毒、肉肉瘤瘤病病毒等致癌毒等致癌RNA病毒病毒 正正链链RNARNA病病毒毒，它它们们的的复复制制需需要要经经过过DNADNA前前病病毒毒阶段。阶段。不同不同RNA病毒合成病毒合成mRNA的途径的途径二二.RNA.RNA的逆转录作用的逆转录作用概念概念: :以以RNARNA为模板合成为模板合成DNADNA，这与通常转录过程中遗传信这与通常转录过程中遗传信 息从息从DNADNA到到RNARNA的方向相反，故称为逆转录作用（的方向相反，故称为逆转录作用（reversereverse transcription) transcripti

61、on)。逆转录酶逆转录酶（reverse transcriptase)reverse transcriptase)。依赖依赖DNADNA指导下的指导下的DNADNA聚合酶活力聚合酶活力依赖依赖RNARNA的的DNADNA聚合酶活力聚合酶活力核糖核酸酶核糖核酸酶H H活力活力三种功能三种功能逆转录过程逆转录过程依赖依赖RNA的的DNA聚合酶聚合酶核糖核酸核糖核酸酶酶H活力活力依赖依赖DNA的的DNA聚合酶聚合酶逆转录病毒的基因组逆转录病毒的基因组 逆转录病毒基因组通常逆转录病毒基因组通常由两条由两条+RNA+RNA链组成，因此链组成，因此是二倍体。是二倍体。55有有“帽子帽子”，3polyA,3

62、polyA,近近55带有带有一个分子的一个分子的tRNAtRNA, ,作为逆作为逆转录的引物。转录的引物。 携带携带3 3个基因：个基因：gag:gag:基质蛋白、衣壳、基质蛋白、衣壳、 核衣壳蛋白核衣壳蛋白PolPol：蛋白酶、整合酶、蛋白酶、整合酶、 逆转录酶逆转录酶EnvEnv：表面蛋白、跨膜蛋表面蛋白、跨膜蛋 白白逆逆转录病毒的生活周期逆转录病毒的生活周期RNA衣壳衣壳被膜被膜逆转逆转录酶录酶转录转录转译转译整合入宿主细胞染色体整合入宿主细胞染色体DNA进入细胞进入细胞丢失被膜丢失被膜丢失衣壳丢失衣壳逆转录逆转录RNARNAcDNA衣壳蛋衣壳蛋白白被膜蛋被膜蛋白白逆转录逆转录酶酶逆转录

63、病毒逆转录病毒DNA的合成过程的合成过程U5U5：unique to 5 unique to 5 endendR:direct repeatR:direct repeatPB:paired basesPB:paired bases艾滋病毒艾滋病毒(human immune deficiency virus, HIV)(human immune deficiency virus, HIV) HIVHIV侵染侵染T T淋巴细胞后，杀死细胞，引起淋巴细胞后，杀死细胞，引起AIDSAIDS Acquired immunodeficiency syndrome) Acquired immunodefic

64、iency syndrome)。 目目前前全全球球有有约约4,0004,000万万名名艾艾滋滋病病病病毒毒携携带带者者，已已经经造造成成2,0002,000多多万万人人死死亡亡， 20032003年年有有290290万万人人死死于艾滋病。于艾滋病。 治疗药物：治疗药物：“鸡尾酒鸡尾酒”疗法，疗法， 叠氮胸苷（叠氮胸苷（AZTAZT）+ +双脱氧肌苷（双脱氧肌苷（DDIDDI）+NVP+NVP 终止病毒终止病毒DNADNA链的合成。链的合成。 乙肝病毒乙肝病毒( (haptitishaptitis B virus, HBV) B virus, HBV) 是是一一条条链链带带缺缺口口的的环环状状双

65、双连连DNADNA病病毒毒，病病毒毒粒粒子子携带携带DNADNA聚合酶（逆转录酶）和聚合酶（逆转录酶）和蛋白质引物蛋白质引物。 当当细细胞胞感感染染HBVHBV后后，缺缺口口即即由由DNADNA聚聚合合酶酶填填补补，并并转转录录+RNA+RNA，并并装装配配到到核核衣衣壳壳内内，进进行行逆逆转转录录，并并组装成病毒粒子。但与逆转录病毒的区别：组装成病毒粒子。但与逆转录病毒的区别： 复制过程复制过程：DNARNADNA DNARNADNA vsvs RNADNARNA RNADNARNA 引物引物：蛋白质：蛋白质 vsvs tRNAtRNA 末端重复序列末端重复序列：无：无 vsvs 有有 整合

66、整合：低频：低频 vsvs 高效高效 3. 3. 逆转录的生物学意义逆转录的生物学意义扩充了中心法则扩充了中心法则有助于对病毒致癌机制的了解有助于对病毒致癌机制的了解与真核细胞分裂和胚胎发育有关与真核细胞分裂和胚胎发育有关逆转录酶是分子生物学重要工具酶逆转录酶是分子生物学重要工具酶三三. . 逆转座子的种类及作用逆转座子的种类及作用概念概念: : 是一类在转座过程中需要以是一类在转座过程中需要以RNARNA为中间体，经过逆转录再为中间体，经过逆转录再分散到基因组中的可移动因子称为逆转座子（分散到基因组中的可移动因子称为逆转座子（retroposonretroposon) )或逆或逆转录转座子（

67、转录转座子（retrotransposonretrotransposon) )。逆转座子结构特点：逆转座子结构特点：自身编码逆转录酶和自身编码逆转录酶和/ /或整合酶或整合酶 分两类分两类I:I:具有与逆转录病毒类似的长末端重复序列（具有与逆转录病毒类似的长末端重复序列（LTRLTR）, ,含含gaggag和和 polpol基因，无基因，无envenv基因，如酵母基因，如酵母TyTy因子、果蝇因子、果蝇copiacopia. .II:II:不具有不具有LTRLTR，但有但有3 3 polyApolyA, ,中心编码区含有含中心编码区含有含gaggag和和 polpol类似的序列，如果蝇类似的序

68、列，如果蝇I I因子，哺乳动物长分散因子。因子，哺乳动物长分散因子。逆转座子的转座作用逆转座子的转座作用l 插入位点随机，但有一定的选择性，如果蝇插入位点随机，但有一定的选择性，如果蝇gypsygypsy靶序列靶序列5TAYATA35TAYATA3（Y Y嘧啶），并造成嘧啶），并造成4bp4bp的重复的重复TAYA,TAYA,它们倾向于整合到富含它们倾向于整合到富含ATAT的区域的区域。l 逆转座子自身编码整合酶，整合部位的两侧有固逆转座子自身编码整合酶，整合部位的两侧有固定长度的正向重复，定长度的正向重复，整合酶能交错切开靶序列。整合酶能交错切开靶序列。 使用时，直接删除本使用时，直接删除本

69、页！页！精品课件，你值得拥精品课件，你值得拥有有！精品课件，你值得拥精品课件，你值得拥有有！使用时，直接删除本使用时，直接删除本页！页！精品课件，你值得拥精品课件，你值得拥有有！精品课件，你值得拥精品课件，你值得拥有有！逆转座的生物学效应逆转座的生物学效应 1.1.对基因表达的影响对基因表达的影响 与整合部位有关。可造成基因失活、转录及转录后加工修与整合部位有关。可造成基因失活、转录及转录后加工修饰，甚至影响基因组织器官表达特异性（如插入到调节部位）饰，甚至影响基因组织器官表达特异性（如插入到调节部位） 2.2.逆转座子介导基因重排逆转座子介导基因重排 逆转座子的活动可以引起基因的删除、扩增、倒位、移位逆转座子的活动可以引起基因的删除、扩增、倒位、移位或重排。或重排。 是某些人类遗传疾病的成因，如血友病是某些人类遗传疾病的成因，如血友病A A、视网膜回状萎缩等、视网膜回状萎缩等 3.3.在生物进化中起作用在生物进化中起作用有利于遗传的多样性形成。有利于遗传的多样性形成。