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1、植物生理学进展专题植物生理学进展专题1内内 容容2121世纪植物生理学面临的挑战世纪植物生理学面临的挑战与机遇与机遇植物逆境生理及基因工程植物逆境生理及基因工程22121世纪植物生理学面临的挑战与机遇世纪植物生理学面临的挑战与机遇一一 、植物生理学在其发展过程中曾经创植物生理学在其发展过程中曾经创造过、并且正在创造着辉煌的业绩造过、并且正在创造着辉煌的业绩3l在植物生理学尚未形成独立的科学体在植物生理学尚未形成独立的科学体系之前，荷兰的系之前，荷兰的海尔蒙（海尔蒙（J.B.van Helmont）、英国的普里斯特利）、英国的普里斯特利（J.Priestley）、荷兰的英根浩兹）、荷兰的英根浩兹
2、（Jan Ingenhousz）等人所做的科学实）等人所做的科学实验，证明了二氧化碳和水对植物生长验，证明了二氧化碳和水对植物生长发育的重要性，确立了空气营养学说。发育的重要性，确立了空气营养学说。4Dr Jean-Baptiste Van Helmont (1577-1644) 5Joseph Priestley (1733-1804)6Jan Ingenhousz (1730-1799)Experiments Upon Vegetables, Discovering Their Great Power of Purifying the Common Air in Sunshine, and
3、 of Injuring It in the Shade and at Night. -17797植物生理学作为一门完整的学科植物生理学作为一门完整的学科,以以萨克斯（萨克斯（Sachs）和他的学生费弗）和他的学生费弗尔（尔（Pfeffer）的两部植物生理学专）的两部植物生理学专著的问世为标志，从她的母体植物著的问世为标志，从她的母体植物学中脱胎而出，已经走过了一个世学中脱胎而出，已经走过了一个世纪的历程。纪的历程。8萨克斯，萨克斯，J.von Julius von Sachs (18321897) 植物生理学讲义植物生理学讲义（J. Sachs, 1882）费弗尔（费弗尔（W. Pfeffe
4、r）植物生理学（植物生理学（W. Pfeffer，1897），）， 9在在2020世纪世纪40405050年代之前，植物年代之前，植物生理学对植物体内的代谢过程知生理学对植物体内的代谢过程知之甚少。之甚少。 50 50年代之后，得益于生物化学年代之后，得益于生物化学和生物物理学的发展，对植物代和生物物理学的发展，对植物代谢过程的了解迅速增加，使植物谢过程的了解迅速增加，使植物生理学的面貌大为改观。生理学的面貌大为改观。 10l1939 Hill, Hill reactionl1953, Calvin, Calvin cycle (1961 Nobel prize)l1961, Michell,
5、 chemiosmotic theory(1978 Nobel prize)l1965, Woodward, artificial synthesis of chlorophyll (Nobel prize)l 1988, Deisenhofer, Huber and Michle, determination of 3D structure of photosynthetic reaction center(Nobel Prize)l1997, Boyer,Walker and Skou, conformation theory of ATP synthesis in chloroplast
6、s and mitochondria (Nobel Prize)11自自2020世纪世纪8080年代之后，由于分子年代之后，由于分子生物学的飞速发展，植物生理学生物学的飞速发展，植物生理学正在经历一场新的革命。人们对正在经历一场新的革命。人们对植物生命活动本质的认识又从生植物生命活动本质的认识又从生化反应的水平向代谢过程和性状化反应的水平向代谢过程和性状控制的原初原因控制的原初原因基因表达与基因表达与调控的探索前进了一大步调控的探索前进了一大步 。12从实践的角度来看，植物生理学从实践的角度来看，植物生理学从诞生之日起就与农业生产结下从诞生之日起就与农业生产结下了不解之缘。著名的德国科学家了不
7、解之缘。著名的德国科学家李比希发展了作物的矿质营养理李比希发展了作物的矿质营养理论，俄国植物生理学家季米里亚论，俄国植物生理学家季米里亚捷夫早在捷夫早在2020世纪初就作出了世纪初就作出了“植植物生理学是合理农业的基础物生理学是合理农业的基础”这这一科学论断。一科学论断。 13Justus von Liebig(1803-1873)Organic Chemistry in its Application to Agriculture and Physiology. Development of the mineral nutrient theory of plant nutrition.14
8、（18431920）“植物生理学是植物生理学是合理农业的基础合理农业的基础” 15植植物物矿矿质质营营养养学学说说的的创创立立为为无无机机肥肥料料的的施施用用奠定了理论基础；奠定了理论基础；植植物物激激素素的的陆陆续续发发现现导导致致了了植植物物生生长长调调节节剂剂和除草剂的普遍应用；和除草剂的普遍应用；在在光光合合作作用用与与产产量量关关系系的的理理论论指指导导下下，开开创创了农业了农业“绿色革命绿色革命”的新纪元的新纪元 ；植植物物细细胞胞全全能能性性理理论论的的确确认认，不不但但开开创创了了组组织织培培养养、细细胞胞及及原原生生质质体体培培养养等等高高效效快快速速的的植植物物无无性性繁繁
9、殖殖新新技技术术，而而且且为为植植物物基基因因工工程程的的开开展和新种质的创造提供了先决条件。展和新种质的创造提供了先决条件。16二、植物生理学正面临新的挑战 21世纪植物生理学面临的挑战与世纪植物生理学面临的挑战与机遇机遇17自自进进入入20世世纪纪80年年代代以以来来，植植物物生生理理学学的的发发展展出出现现了了新新的的趋趋势势。最最显显著著的的特特点点是是分分子子生生物物学学异异军军突突起起，以以其其强强大大的的生生命命力力迅迅速速渗渗透透到到生生命命科科学学的的各各个个领领域域，而而植植物物生生理理学学则则是首当其冲。是首当其冲。 18这种趋势主要反映在以下几方面：这种趋势主要反映在以
10、下几方面：1、植物生理学研究工作者纷纷从传统的、植物生理学研究工作者纷纷从传统的植物生理学研究领域转向分子生物学植物生理学研究领域转向分子生物学领域；领域；2、国际和国内的权威性植物生理学刊物、国际和国内的权威性植物生理学刊物纷纷改名。纷纷改名。19植物生理学报植物生理学报 1964年创刊年创刊2002年改为植年改为植物生理与分子生物生理与分子生物学学报物学学报203、创办了一批主要刊登植物分子生物学、创办了一批主要刊登植物分子生物学的刊物，如：的刊物，如： Plant Molecular Biology（1986年创刊）；（年创刊）；（2003年影响因子为年影响因子为3.795） The P
11、lant Cell（1989年创刊）年创刊）214、高等学校的专业、学科和课程设置发生了变、高等学校的专业、学科和课程设置发生了变化化:撤消植物生理学本科专业；撤消植物生理学本科专业；植物生理学硕士、博士学位点合并到植物学专植物生理学硕士、博士学位点合并到植物学专业中；业中；部分综合性大学不再开设植物生理学课程，代部分综合性大学不再开设植物生理学课程，代之以之以“植物生物学植物生物学”。225、一些国家的植物生理学会已经或正在、一些国家的植物生理学会已经或正在酝酿改名酝酿改名美国植物生理学会（美国植物生理学会（ASPP）已改名为）已改名为美国植物生物学学会（美国植物生物学学会（ASPB）；）；
12、中国植物生理学会也讨论过改名的问题中国植物生理学会也讨论过改名的问题，但面临一些阻力。，但面临一些阻力。中国植物生理与分子生物学学会中国植物生理与分子生物学学会23植物生理学专题讲座植物生理学专题讲座-纪念罗宗洛教授纪念罗宗洛教授 作者作者 植物生理学通讯编辑部植物生理学通讯编辑部 植物生理与分子生物学植物生理与分子生物学 24 面对这种形势，学术界担心植物生理面对这种形势，学术界担心植物生理学是否正在老化甚至走向衰亡？植物生学是否正在老化甚至走向衰亡？植物生理学是否会被分子生物学所取代？理学是否会被分子生物学所取代？ “植物生理学往何处去植物生理学往何处去”的问题成为的问题成为20世纪世纪8
13、0年代以来历次植物生理学会全年代以来历次植物生理学会全国会议上讨论的热门话题。国会议上讨论的热门话题。25我们认为我们认为:植物生理学作为一门独立的学植物生理学作为一门独立的学科，有她特殊的研究领域和范畴，分子科，有她特殊的研究领域和范畴，分子生物学的研究成就，只能使植物生理学生物学的研究成就，只能使植物生理学对植物生命现象的认识更加深入，使人对植物生命现象的认识更加深入，使人们对生命现象的认识达到了一个新的境们对生命现象的认识达到了一个新的境界。但分子生物学不可能代替植物生理界。但分子生物学不可能代替植物生理学，因为，一个基因或一个生物化学过学，因为，一个基因或一个生物化学过程，毕竟不是也不
14、可能成为一个植物个程，毕竟不是也不可能成为一个植物个体。体。26l植物生理学的特点和优势之一就是要植物生理学的特点和优势之一就是要从整体上把握植物生命活动的规律，从整体上把握植物生命活动的规律，这一点是分子生物学所无法取代的。这一点是分子生物学所无法取代的。l另一方面，植物生理学的研究成就还另一方面，植物生理学的研究成就还与生态学相结合，为从宏观上解决农与生态学相结合，为从宏观上解决农业生产中的重大问题提供理论基础。业生产中的重大问题提供理论基础。27l当前，粮食、资源、环境当前，粮食、资源、环境3大问题已成大问题已成为阻碍经济和社会发展的重大制约因为阻碍经济和社会发展的重大制约因素，其中每一
15、个问题都同植物生理学素，其中每一个问题都同植物生理学息息相关。解决这息息相关。解决这3大问题的客观要求大问题的客观要求向植物生理学提出了一系列迫切需要向植物生理学提出了一系列迫切需要解决的研究课题，为植物生理学的发解决的研究课题，为植物生理学的发展注入了强大的生命力，因此，进行展注入了强大的生命力，因此，进行作物生理学的研究，成为植物生理学作物生理学的研究，成为植物生理学发展的另一个良好的机遇。发展的另一个良好的机遇。28加强作物生理学研究，为农业加强作物生理学研究，为农业高产、优质、高效作出更大贡献高产、优质、高效作出更大贡献 29（一）作物产量形成与高产理论（一）作物产量形成与高产理论1、
16、光合作用与作物生产力、光合作用与作物生产力302、“绿色革命绿色革命”的成效的成效国际水稻研究所国际水稻研究所(IRRI)的第一个矮化品的第一个矮化品种种IR8于于1967年育成。年育成。中国的水稻育种第一次突破是中国的水稻育种第一次突破是60年代初年代初矮化育种的成功，矮化育种的成功，1956年选育年选育“矮脚南矮脚南特特”、1959年育成年育成“广场矮广场矮”，将水稻，将水稻产量提高了产量提高了2030；时间比（；时间比（IRRI）的的IR8早十年。早十年。313、“第二次绿色革命第二次绿色革命”方兴未艾方兴未艾 核心问题是：核心问题是：单叶光合速率的提高是否有助于作物的单叶光合速率的提高
17、是否有助于作物的进一步高产？进一步高产？单叶光合速率的提高有无潜力？单叶光合速率的提高有无潜力？324、产量形成的两大漏洞和植物生理学的、产量形成的两大漏洞和植物生理学的机遇机遇光合午休光合午休产量形成期叶片光合功能的过早衰退产量形成期叶片光合功能的过早衰退33l中国的水稻育种第一次突破是中国的水稻育种第一次突破是60年代年代初矮化育种的成功，将水稻产量提高初矮化育种的成功，将水稻产量提高了了2030；l第二次是第二次是70年代中期杂交水稻的研究年代中期杂交水稻的研究成功，水稻产量又在矮秆良种的基础成功，水稻产量又在矮秆良种的基础上增长了上增长了20左右。左右。l现在正在酝酿第三次突破，利用水
18、稻现在正在酝酿第三次突破，利用水稻亚种间杂种优势培育超级杂交稻。亚种间杂种优势培育超级杂交稻。34袁隆平把杂种优势的利用与水稻理想株型结合袁隆平把杂种优势的利用与水稻理想株型结合起来起来,提出了超级杂交稻的形态模式提出了超级杂交稻的形态模式:叶片呈长、直、窄、凹、厚叶片呈长、直、窄、凹、厚;株高株高100 cm 左右左右,秆高秆高70 cm 左右左右;株型适度紧凑株型适度紧凑,分蘖中等分蘖中等, 冠层冠层只见叶片只见叶片,灌浆后不见稻穗。在这一技术路线的灌浆后不见稻穗。在这一技术路线的指导下指导下,已成功地选育出符合超级杂交稻理想株已成功地选育出符合超级杂交稻理想株型的强优组合如培矮型的强优组
19、合如培矮64S/ E32、两优培九及徐、两优培九及徐选选S 系列组合等。系列组合等。能适应广幅光强，抗光氧化能力强，后期衰老能适应广幅光强，抗光氧化能力强，后期衰老较慢。较慢。3536（二）环境恶化与作物抗逆性（二）环境恶化与作物抗逆性 在全世界人口持续增长的压力下，日益在全世界人口持续增长的压力下，日益恶化的环境成为农业生产甚至人类基本恶化的环境成为农业生产甚至人类基本生活条件的巨大威胁。与世界发达国家生活条件的巨大威胁。与世界发达国家相比，我国的环境形势更加严峻。相比，我国的环境形势更加严峻。 但是，另一方面，这种形势也给植物生但是，另一方面，这种形势也给植物生理学与农业生产相结合的研究开
20、辟了广理学与农业生产相结合的研究开辟了广阔的天地。阔的天地。37国土资源部：国土资源部： 截至二截至二00五年十月三十一日，全国耕地面积五年十月三十一日，全国耕地面积18.31亿亩，人均耕地亿亩，人均耕地1.4亩。亩。 “十五十五”期间期间,全国耕地面积共净减少全国耕地面积共净减少9240万亩。万亩。 “十五十五”时期全国土地减少的主要原因：时期全国土地减少的主要原因：1、建设占用相当数量的耕地。全国城乡新增建设用、建设占用相当数量的耕地。全国城乡新增建设用地地3285万亩，建设占用耕地万亩，建设占用耕地1641万亩。万亩。2、生态退耕数量大，是耕地面积减少较多的主要因、生态退耕数量大，是耕地
21、面积减少较多的主要因素。生态退耕减少耕地素。生态退耕减少耕地8065万亩。万亩。 “十五十五”初初期，特别是二期，特别是二00二和二二和二00三年，不少地区出现了盲三年，不少地区出现了盲目投资、低水平重复建设和圈占土地、乱占耕地的势目投资、低水平重复建设和圈占土地、乱占耕地的势头。头。38国家林业局：国家林业局：我国森林覆盖率为我国森林覆盖率为18.21%，仅相当于世界平均水，仅相当于世界平均水平的平的61.52%，居世界第，居世界第130位；人均森林面积位；人均森林面积0.132公顷，不到世界平均水平的公顷，不到世界平均水平的1/4，居世界第，居世界第134位；我国人工林保存面积达到位；我国
22、人工林保存面积达到7.95亿亩，居世亿亩，居世界首位。界首位。我国森林资源分布不均：东部地区森林覆盖率为我国森林资源分布不均：东部地区森林覆盖率为34.27%，中部地区为，中部地区为27.12%，西部地区，西部地区12.54%，而占国土面积，而占国土面积32.19%的西北的西北5省区森林覆盖率省区森林覆盖率只有只有5.86%。根据国际环保组织根据国际环保组织-绿色和平组织的全球森林地绿色和平组织的全球森林地图，目前中国未受侵扰的森林仅占国土森林面积图，目前中国未受侵扰的森林仅占国土森林面积的的2%。39 我国目前盐碱地面积达我国目前盐碱地面积达9913万公顷，农业耕万公顷，农业耕地因盐渍化引起
23、的减产、弃耕地就近地因盐渍化引起的减产、弃耕地就近5亿亩，亿亩，本已十分紧张的农业耕地因盐化、碱化引起本已十分紧张的农业耕地因盐化、碱化引起的减产也日益严重，加之栽培过程中，长期的减产也日益严重，加之栽培过程中，长期过量施用化肥，导致土壤次生盐渍化加剧，过量施用化肥，导致土壤次生盐渍化加剧，板结严重，使盐碱化土壤不断扩大。板结严重，使盐碱化土壤不断扩大。40我国水资源总量为我国水资源总量为2.8万亿立方米，居世界第六位，万亿立方米，居世界第六位，人均占有量为人均占有量为2240立方米，约为世界人均的立方米，约为世界人均的1/4，在，在世界银行连续统计的世界银行连续统计的153个国家中居第个国家
24、中居第88位。位。 按照国际公认的标准，人均水资源低于按照国际公认的标准，人均水资源低于3000立方米立方米为轻度缺水；人均水资源低于为轻度缺水；人均水资源低于2000立方米为中度缺立方米为中度缺水；人均水资源低于水；人均水资源低于1000立方米为重度缺水；人均立方米为重度缺水；人均水资源低于水资源低于500立方米为极度缺水。我国目前有立方米为极度缺水。我国目前有16个个省省(区、市区、市)人均水资源量人均水资源量(不包括过境水不包括过境水)低于严重低于严重缺水线，有缺水线，有6个省、区个省、区(宁夏宁夏、河北河北、山东山东、河南河南、山西山西、江苏江苏)人均水资源量低于人均水资源量低于500
25、立方米。立方米。 41（三）保护地栽培条件下的作物生理学（三）保护地栽培条件下的作物生理学 “白色革命白色革命” 带来一系列新的问题带来一系列新的问题 ：光照不足；光照不足； CO2不足；低温危害；不足；低温危害；土壤营养状况严重失衡，土壤营养状况严重失衡，NO3离子大量积累；离子大量积累；病源物滋生。病源物滋生。这些问题都与植物生理学密切相关。这些问题都与植物生理学密切相关。42l（四）植物生理学与育种学相结合（四）植物生理学与育种学相结合作物生理、作物生理、生态与分子育种生态与分子育种 l高产育种高产育种l抗性育种抗性育种l品质育种品质育种l采后控制采后控制43植物的逆境生理及基因工程植物
26、的逆境生理及基因工程44第一节第一节 抗性生理通论抗性生理通论逆境逆境：对植物生长与生存不利的环境因子。：对植物生长与生存不利的环境因子。逆境来源逆境来源:严峻气候严峻气候;地理位置及海拔高度地理位置及海拔高度;生物因素生物因素;人人类的经济活动类的经济活动;逆境生理研究的内容逆境生理研究的内容: 逆境对植物的影响逆境对植物的影响; 植物在逆植物在逆境下的生理生化变化境下的生理生化变化;获得抗逆性的途径。获得抗逆性的途径。胁迫胁迫：不良环境因子使植物内部产生有害变化的过程。：不良环境因子使植物内部产生有害变化的过程。胁变：植物受到胁迫后而产生的代谢及形态变化。胁变：植物受到胁迫后而产生的代谢及
27、形态变化。 弹性胁变弹性胁变程度轻，能复原。程度轻，能复原。 塑性胁变塑性胁变程度重，不能复原。程度重，不能复原。4546抗逆性抗逆性( (抗性抗性): ): 植物对逆境的抵抗或忍耐能力植物对逆境的抵抗或忍耐能力抗逆方式：抗逆方式：（1）避逆性：植物与逆境之间在时间上或空间上设置某）避逆性：植物与逆境之间在时间上或空间上设置某种障碍种障碍,以避免逆境危害的遗传特征以避免逆境危害的遗传特征. 特点特点:以一定的形态结构为抗逆基础（仙人掌）以一定的形态结构为抗逆基础（仙人掌）.（2）耐逆性：植物在逆境的刺激下）耐逆性：植物在逆境的刺激下,通过调整本身的代谢通过调整本身的代谢反应阻止、降低或修复由逆
28、境造成的损伤，以保持正常反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，以保持正常的生理活动。的生理活动。评价评价:避逆性比耐逆性更进化避逆性比耐逆性更进化;但耐逆性的研究更有实际意但耐逆性的研究更有实际意义义.抗性锻炼：植物对逆境逐渐产生适应性的过程。抗性锻炼：植物对逆境逐渐产生适应性的过程。47一、逆境胁迫下植物的一般生理变化一、逆境胁迫下植物的一般生理变化1.逆境使植物的水分代谢失调逆境使植物的水分代谢失调各种逆境均可造成水分胁迫各种逆境均可造成水分胁迫.如干旱、盐渍、高温、低温、辐射等。如干旱、盐渍、高温、低温、辐射等。48逆逆境境下下的的水水分分胁胁迫迫492.光合作用下降光合作用下降气孔效应
29、气孔效应:干旱使气孔关闭干旱使气孔关闭,粉尘使气孔堵塞粉尘使气孔堵塞;非气孔效应非气孔效应:叶绿体叶绿体(豌豆豌豆,向日葵向日葵)离体试验离体试验表明表明,当水势降至当水势降至-8-12巴时巴时,光合放氧显著光合放氧显著减弱减弱,降至降至-15.3巴时巴时,豌豆放氧降至豌豆放氧降至1/4;降至降至-26巴时巴时,向日葵放氧降至向日葵放氧降至1/2.其他其他:水涝水涝,冻害冻害,污染均从一定角度使光合下污染均从一定角度使光合下降降.503.逆境使呼吸失常逆境使呼吸失常冻害、热害、盐害、水淹降低呼吸酶的活性冻害、热害、盐害、水淹降低呼吸酶的活性,使使呼吸下降呼吸下降; 冷害、旱害使呼吸先升后降冷害
30、、旱害使呼吸先升后降;逆境下改变呼吸途径逆境下改变呼吸途径,使使PPP途径加强。途径加强。4.逆境破坏物质代谢的协调性逆境破坏物质代谢的协调性水解酶活性增加，合成酶活性降低水解酶活性增加，合成酶活性降低,使分解大使分解大于合成于合成, 核酸、蛋白质、淀粉含量下降核酸、蛋白质、淀粉含量下降,造成造成养分亏缺。养分亏缺。使氧化酶活性大于过氧化物酶活性使氧化酶活性大于过氧化物酶活性,造成过氧造成过氧化物化物(H2O2)的积累的积累,造成伤害。造成伤害。515. 5. 逆境使细胞膜系统失去稳定性逆境使细胞膜系统失去稳定性 组织脱水使脂质双层变为星状排列组织脱水使脂质双层变为星状排列52膜蛋白彼此靠近膜
31、蛋白彼此靠近,在分子内或分子间形成在分子内或分子间形成-S-S-,使蛋白变性失活使蛋白变性失活,也使膜上出现孔洞也使膜上出现孔洞;低温使膜脂相变低温使膜脂相变,液晶液晶-固态固态,膜容易出现裂膜容易出现裂缝缝; 相变也可导致膜酶与膜脂的分离或结合力相变也可导致膜酶与膜脂的分离或结合力下降下降,甚至使寡聚酶的亚基分离甚至使寡聚酶的亚基分离,影响膜的功影响膜的功能。能。后果后果:细胞失去控制物质出入的能力细胞失去控制物质出入的能力,膜透性膜透性增加，电解质外渗增加，电解质外渗.严重时导致死亡。严重时导致死亡。536.逆境与蛋白质代谢逆境与蛋白质代谢含量下降含量下降:合成减弱而分解加强合成减弱而分解
32、加强;引起高级结构的改变引起高级结构的改变,使之失活使之失活;合成逆境蛋白：逆境诱导植物合成的一类新的合成逆境蛋白：逆境诱导植物合成的一类新的蛋白质，以提高植物的抗逆能力。蛋白质，以提高植物的抗逆能力。l热击蛋白（热击蛋白（HSP）l厌氧蛋白（厌氧蛋白（ANP）l盐胁迫蛋白（盐胁迫蛋白（SSP）l活性氧胁迫蛋白（活性氧胁迫蛋白（OSP）l紫外线诱导蛋白（紫外线诱导蛋白（UVP）l病原相关蛋白（病原相关蛋白（PRP）7.逆境使自由基的产生与清除失衡逆境使自由基的产生与清除失衡,使衰老提前使衰老提前.54二二. .逆境胁迫下植物的渗透调节现象逆境胁迫下植物的渗透调节现象1.渗透调节渗透调节的概念的
33、概念:指植物细胞在脱水情况下指植物细胞在脱水情况下,增增加溶质加溶质,降低渗透势的现象。降低渗透势的现象。作用作用: 降低水势降低水势,保持吸水能力保持吸水能力,以维持细胞膨压。以维持细胞膨压。膨压的作用膨压的作用: 细胞生长，膜电性，物质吸收、运输，气孔张细胞生长，膜电性，物质吸收、运输，气孔张开开,光合作用。光合作用。552. 渗透调节物质渗透调节物质（1）种类）种类无机物：无机物：K+、Cl-等。等。有机物：脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等。有机物：脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖等。（2）特点）特点分子量小，水溶性强。分子量小，水溶性强。生理生理pH下不带静电荷，不易渗漏。下不带静电荷，不易渗漏。能
34、维持酶构象的稳定。能维持酶构象的稳定。对细胞器无不良影响。对细胞器无不良影响。合成迅速，并在一定区域积累。合成迅速，并在一定区域积累。56(3).植物细胞内重要的渗透调节物植物细胞内重要的渗透调节物质质 脯氨酸脯氨酸 特点特点:逆境下迅速增加几十逆境下迅速增加几十-上百倍上百倍,多积累在细胞多积累在细胞质质;pH中性（等电点为中性（等电点为6.3)，积累不会使细胞酸，积累不会使细胞酸碱失调、酶活受抑碱失调、酶活受抑;毒性低毒性低;溶解度高。溶解度高。作用作用:降低渗透势降低渗透势,增强原生质的保水能力；消除增强原生质的保水能力；消除NH3的毒害并贮存的毒害并贮存NH3 ；可作为呼吸基质。；可作
35、为呼吸基质。57甜菜碱甜菜碱(已发现已发现12种种)甜菜碱甜菜碱:(CH3)3N+CH2COOH （甘氨酸衍（甘氨酸衍生物）生物）胆碱胆碱: (CH3)3N+CH2CH2OH特点特点:溶解度高溶解度高,逆境下迅速合成逆境下迅速合成,多积累多积累在细胞质在细胞质;生理生理pH下不带电荷下不带电荷;无毒。无毒。58作用作用:消除消除NH3的毒害并贮存的毒害并贮存NH3 ；作为；作为 酶酶稳定剂稳定剂,稳定高盐下酶活性（消除稳定高盐下酶活性（消除Cl-对酶对酶的抑制）；作为甲基供体，参与氨基酸、的抑制）；作为甲基供体，参与氨基酸、碱基合成；参与磷脂合成（甜菜碱转化为碱基合成；参与磷脂合成（甜菜碱转化
36、为胆碱），利于逆境解除后的修复。胆碱），利于逆境解除后的修复。 甜菜碱在逆境下的合成和分解都慢于脯氨酸甜菜碱在逆境下的合成和分解都慢于脯氨酸.可溶性糖：降低渗透势。可溶性糖：降低渗透势。59三、逆境胁迫下植物内源激素的变化三、逆境胁迫下植物内源激素的变化1、脱落酸与植物抗性、脱落酸与植物抗性(抗性激素抗性激素) 认为逆境下，水认为逆境下，水势或膨压下降是势或膨压下降是ABA合成的启动信号。合成的启动信号。ABA抗性机理：抗性机理： (1)逆境下可迅速合成。逆境下可迅速合成。 (2)维持细胞膜结构的稳定，防止逆境对细胞器和膜维持细胞膜结构的稳定，防止逆境对细胞器和膜系统的伤害（流动性）。系统的伤
37、害（流动性）。 (3)维持水分平衡维持水分平衡:防止水分散失防止水分散失,促进根系吸水。促进根系吸水。 (4)改变体内代谢，促进某些溶质积累，提高渗透调改变体内代谢，促进某些溶质积累，提高渗透调节能力。节能力。 (5)抑制生长抑制生长,促进脱落和休眠。促进脱落和休眠。602. 2. 乙烯与植物抗性乙烯与植物抗性逆境乙烯逆境乙烯:由于逆境刺激而合成的乙烯。由于逆境刺激而合成的乙烯。伤害乙烯伤害乙烯:由于机械伤害而诱导合成的乙烯。由于机械伤害而诱导合成的乙烯。(1)乙烯在机械刺激和向触形态发生中起重要作用。乙烯在机械刺激和向触形态发生中起重要作用。(2)植物受到病虫害时植物受到病虫害时, ETH可
38、刺激伤口处酚类物可刺激伤口处酚类物质形成质形成,抑制病虫侵染。抑制病虫侵染。(3)ETH促进病叶脱落促进病叶脱落,保护正常器官。保护正常器官。四四.逆境胁迫下植物的自由基伤害逆境胁迫下植物的自由基伤害逆境下植物产生自由基的强度大于消除自由基的逆境下植物产生自由基的强度大于消除自由基的能力能力, 自由基积累而引起伤害。自由基积累而引起伤害。61逆境下的自由基伤害62第二节第二节 植物的抗旱性植物的抗旱性一一.旱害及其类型旱害及其类型l旱害：由于土壤可利用水分缺乏或大气相对湿度过旱害：由于土壤可利用水分缺乏或大气相对湿度过低而使植物组织水分过度亏缺造成的伤害。低而使植物组织水分过度亏缺造成的伤害。
39、l等级：等级：轻度胁迫轻度胁迫 ： -0.9MPa 中度胁迫中度胁迫 ：-1.2MPa-1.5MPa 严重胁迫严重胁迫 ： -1.5MPa l类型：类型：大气干旱（大气干旱（R.H.10%20%）土壤干旱土壤干旱632.干旱时植物的生理生化变化干旱时植物的生理生化变化（1）水分重新分配：水势低的部位从水势高的部位夺水。）水分重新分配：水势低的部位从水势高的部位夺水。（2）光合作用下降，生长受阻：气孔关闭，）光合作用下降，生长受阻：气孔关闭，CO2供应不供应不足；蒸腾弱，叶温高，叶绿体被破坏。足；蒸腾弱，叶温高，叶绿体被破坏。（3）矿质营养缺乏：吸收、运输受阻。）矿质营养缺乏：吸收、运输受阻。（
40、4）物质代谢失调：分解大于合成。）物质代谢失调：分解大于合成。（5）呼吸作用异常：呼吸升高，氧化磷酸化解偶联。）呼吸作用异常：呼吸升高，氧化磷酸化解偶联。（6）内源激素变化：）内源激素变化：CTK合成受抑，合成受抑，ABA、ETH合成增合成增加。加。（7）脯氨酸含量增加，氮代谢失调：蛋白质减少，游离）脯氨酸含量增加，氮代谢失调：蛋白质减少，游离氨基酸增多氨基酸增多（8）甜菜碱增多）甜菜碱增多（9）保护酶系统变化（）保护酶系统变化（POD、SOD）643.旱害的机理旱害的机理（1）机械损伤：原生质破坏）机械损伤：原生质破坏（2）膜透性改变：透性加强，胞内物质外渗。）膜透性改变：透性加强，胞内物质
41、外渗。（3）蛋白质变性：二硫键形成。）蛋白质变性：二硫键形成。654.植物的抗旱性及其提高途径植物的抗旱性及其提高途径（1）抗旱植物的类型及其特征）抗旱植物的类型及其特征抗旱性：植物对干旱的适应能力抗旱性：植物对干旱的适应能力l植物抗旱类型植物抗旱类型避旱型：缩短生育期避旱型：缩短生育期御旱型：形态结构适应御旱型：形态结构适应耐旱型：原生质特性和生理代谢适应耐旱型：原生质特性和生理代谢适应66l耐旱植物的特点耐旱植物的特点形态特点：形态特点： 根系发达，叶细胞小，叶脉密集，气根系发达，叶细胞小，叶脉密集，气孔多。孔多。生理特点：细胞渗透势低，原生质水合度高，缺水生理特点：细胞渗透势低，原生质水
42、合度高，缺水时合成代谢占优势，水解酶活性变化不大。时合成代谢占优势，水解酶活性变化不大。l提高抗旱性的途径提高抗旱性的途径抗旱锻炼抗旱锻炼合理施肥：合理施肥：N（多，徒长不抗旱）（多，徒长不抗旱）P、K、B、Cu有利于抗旱有利于抗旱化控：使用生长延缓剂和抗蒸腾剂化控：使用生长延缓剂和抗蒸腾剂 育种育种67 第三节第三节 植物的抗盐性植物的抗盐性盐害：盐害： 土壤中盐分过多对植物生长发育产生的危害。土壤中盐分过多对植物生长发育产生的危害。一一.盐分过多对植物的危害盐分过多对植物的危害1.生理干旱生理干旱2.离子失调离子失调3.代谢紊乱：呼吸不稳，光合减弱，蛋白质合成代谢紊乱：呼吸不稳，光合减弱，
43、蛋白质合成受阻，有毒物质积累（氨、胺等）受阻，有毒物质积累（氨、胺等）68二二.植物抗盐性及其提高途径植物抗盐性及其提高途径1.植物抗盐性及其机理植物抗盐性及其机理（1）概念：）概念：植物对土壤盐分过多的适应能力或抵抗能植物对土壤盐分过多的适应能力或抵抗能力。力。（2）机理：）机理：避盐：以某种方式避免盐分过多的伤害。避盐：以某种方式避免盐分过多的伤害。拒盐：对拒盐：对Na+的透性低。的透性低。泌盐：通过分泌腺排出体外。泌盐：通过分泌腺排出体外。稀盐：通过快速生长；通过细胞内区域化作用。稀盐：通过快速生长；通过细胞内区域化作用。69耐盐耐盐耐渗透胁迫：耐渗透胁迫：A.盐离子积累于液泡，水势降低
44、，防止脱水。盐离子积累于液泡，水势降低，防止脱水。B.积累渗透调节物质（蔗糖、脯氨酸、甜菜碱等）积累渗透调节物质（蔗糖、脯氨酸、甜菜碱等），增强保水能力。，增强保水能力。耐营养缺乏：吸收耐营养缺乏：吸收Na的同时吸收的同时吸收N，盐分多时吸，盐分多时吸收收K较多。较多。代谢稳定：耐盐植物代谢稳定，不耐盐植物代谢代谢稳定：耐盐植物代谢稳定，不耐盐植物代谢不稳定。不稳定。具解毒能力：（诱导合成具解毒能力：（诱导合成二胺氧化酶二胺氧化酶）分解有毒）分解有毒的二胺化合物。的二胺化合物。70植物的抗盐性植物的抗盐性2. 提高作物抗盐性的途径提高作物抗盐性的途径（1）选育抗盐品种）选育抗盐品种（2）抗盐锻
45、炼）抗盐锻炼（3）使用生长调节剂（促进生长，稀释）使用生长调节剂（促进生长，稀释）（4）改造盐碱地）改造盐碱地71相关基因工程相关基因工程（1 1）渗透胁迫相关基因）渗透胁迫相关基因P5CS基因基因 在植物渗透调节中研究较为详尽是脯氨在植物渗透调节中研究较为详尽是脯氨酸。植物在受到干旱胁迫时体内要积累大酸。植物在受到干旱胁迫时体内要积累大量脯氨酸，苏梦云（量脯氨酸，苏梦云（2003）证实杉木在渗）证实杉木在渗透胁迫下同样大量积累脯氨酸，看来，林透胁迫下同样大量积累脯氨酸，看来，林木与其它植物积累脯氨酸方面是一致的。木与其它植物积累脯氨酸方面是一致的。植物体内脯氨酸的累积是由脯氨酸生物合植物体内
46、脯氨酸的累积是由脯氨酸生物合成的活化和生物降解的抑制而产生的。成的活化和生物降解的抑制而产生的。 72植物体中脯氨酸的生物合成有植物体中脯氨酸的生物合成有2条途径条途径谷氨酸途径和鸟氨酸途径谷氨酸途径和鸟氨酸途径在渗透胁迫且氮素缺乏时，谷氨酸途径是合在渗透胁迫且氮素缺乏时，谷氨酸途径是合成脯氨酸的主要途径。在谷氨酸途径中成脯氨酸的主要途径。在谷氨酸途径中1-二二氢吡咯氢吡咯-5-羧酸合成酶（羧酸合成酶（P5CS）是一个双功）是一个双功能酶：能酶：催化谷氨酸磷酸化及谷氨酸催化谷氨酸磷酸化及谷氨酸-半醛还原；半醛还原；1-二氢吡咯二氢吡咯-5-羧酸（羧酸（P5C）还原，使吡咯）还原，使吡咯羧酸还原
47、成脯氨酸；羧酸还原成脯氨酸；同时具有同时具有-谷氨酰激酶和谷氨酰谷氨酰激酶和谷氨酰-半醛脱氢酶半醛脱氢酶活性，催化脯氨酸生物合成的谷氨酸途径的活性，催化脯氨酸生物合成的谷氨酸途径的前两步前两步，其活性受脯氨酸反馈抑制。，其活性受脯氨酸反馈抑制。 73P5CS的编码基因已从各种不同植物中克的编码基因已从各种不同植物中克隆到并作了较为详尽研究：隆到并作了较为详尽研究：Strizhov等（等（1997）发现，在拟南芥）发现，在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中）中P5CS是由是由两个不同基因编码的。定位于两个不同基因编码的。定位于2号染色号染色体体78.5位置上的位置上的AtP5C
48、S1基因可以在大基因可以在大多数植物器官中表达，但在分裂细胞中多数植物器官中表达，但在分裂细胞中沉默；定位于沉默；定位于3号染色体号染色体101.3位置上的位置上的AtP5CS2基因转录产物，占植物组织中基因转录产物，占植物组织中P5CSmRNA总量的总量的20%-40%，并在分，并在分裂细胞中负责合成裂细胞中负责合成P5CSmRNA。 74lIgarashi等（等（1997）也从水稻）也从水稻 (Oryza sativa L.) 品种品种Akibare的的cDNA文库中分离并鉴定了文库中分离并鉴定了一个一个P5CS的的cDNA （cOsP5CS），由其推），由其推测的测的P5CS氨基酸序列与
49、拟南芥的氨基酸序列与拟南芥的P5CS具有具有74.2%的同源性。的同源性。Northern印迹分析表明印迹分析表明P5CS基因可以被高盐、脱水、基因可以被高盐、脱水、ABA和低温诱和低温诱导。导。 75lYoshiba等（等（1997）也证实）也证实P5CS的正向调节的正向调节以及以及ProDH（脯氨酸脱氢酶）的负向调节可（脯氨酸脱氢酶）的负向调节可以导致脯氨酸在水分胁迫条件下积累。以导致脯氨酸在水分胁迫条件下积累。Ginzberg 等（等（1998）从紫花苜蓿）从紫花苜蓿（Medicago sativa L.）中克隆到两个）中克隆到两个P5CS基因：基因：MsP5CS-1 和和MsP5CS-
50、2，通过，通过Southern分析发现这是两个不同的基因，均分析发现这是两个不同的基因，均受到盐的诱导。受到盐的诱导。Abraham 等等(2003) 认为认为P5CS1基因的表达在脯氨酸的积累中起到更基因的表达在脯氨酸的积累中起到更重要的作用。重要的作用。76BADH BADH 基因基因l甜菜碱是植物中另一类常见的亲和性渗透物质，甜菜碱是植物中另一类常见的亲和性渗透物质，其生物合成是从胆碱开始经其生物合成是从胆碱开始经2步氧化生成的。首步氧化生成的。首先在胆碱加单氧酶先在胆碱加单氧酶(CMO)的催化下，胆碱合成甜的催化下，胆碱合成甜菜碱醛，然后，甜菜碱醛在甜菜碱醛脱氢酶菜碱醛，然后，甜菜碱醛
51、在甜菜碱醛脱氢酶 (BADH)催化下形成甜菜碱。干旱胁迫下，甜菜碱催化下形成甜菜碱。干旱胁迫下，甜菜碱的累积与胆碱加单氧酶的累积与胆碱加单氧酶(CMO)和甜菜碱醛脱氢酶和甜菜碱醛脱氢酶 (BADH)活性的增加密切相关。其中活性的增加密切相关。其中BADH是一个是一个 60kD的多肽二聚体，主要集中在菠菜和甜菜叶的多肽二聚体，主要集中在菠菜和甜菜叶绿体基质中。绿体基质中。77lMcCue-KF等（等（1992）在对甜菜进行了研究中）在对甜菜进行了研究中克隆了克隆了3个负责编码个负责编码BADH的的cDNA，发现三者，发现三者的核酸序列差异较小。肖岗等（的核酸序列差异较小。肖岗等（1995）从耐）
52、从耐胁迫很强的藜科植物山菠菜中克隆了胁迫很强的藜科植物山菠菜中克隆了BADH的的cDNA。lLi 等（等（2003）从）从halophyte Suaeda liaotungensis获得了编码获得了编码BADH基因的全长基因的全长cDNA。甜菜碱是一种很好的调渗保护剂，但。甜菜碱是一种很好的调渗保护剂，但是很多林木树种中甜菜碱并不能积累。通过基是很多林木树种中甜菜碱并不能积累。通过基因工程手段有望达到使甜菜碱在这些林木树种因工程手段有望达到使甜菜碱在这些林木树种中积累，达到增强其抗旱性的目的。中积累，达到增强其抗旱性的目的。78 转转BADH基因水稻基因水稻79 转转BADH基因基因水稻水稻8
53、0Sac B Sac B 基因基因l果聚糖广泛存在于植物和微生物的细胞液泡中，果聚糖广泛存在于植物和微生物的细胞液泡中，而某些植物还能以果聚糖的形式储存光合作用固而某些植物还能以果聚糖的形式储存光合作用固定的能量，被子植物中的百合是以果聚糖的形式定的能量，被子植物中的百合是以果聚糖的形式储存光合作用所固定能量的一个典型代表，小麦、储存光合作用所固定能量的一个典型代表，小麦、燕麦等农作物的茎、叶中也能合成果聚糖，果聚燕麦等农作物的茎、叶中也能合成果聚糖，果聚糖在细胞内是可溶的，在植物遭遇到胁迫时能够糖在细胞内是可溶的，在植物遭遇到胁迫时能够降低细胞的水势，参与细胞的渗透调节。降低细胞的水势，参与
54、细胞的渗透调节。l某些细菌可以利用一种酶合成果聚糖，如：枯草某些细菌可以利用一种酶合成果聚糖，如：枯草杆菌（杆菌（Bacillus subtilis）中含有一种被称为果聚）中含有一种被称为果聚糖合酶（编码基因为糖合酶（编码基因为Sac B）即可完成合成果聚糖）即可完成合成果聚糖的反应的反应。 81lPilon-Smits等（等（1995）克隆到了枯草杆菌中）克隆到了枯草杆菌中Sac B基基因，并进行了转化。因，并进行了转化。 8283相关基因工程相关基因工程 （2 2）离子和水分通道蛋白）离子和水分通道蛋白水通道蛋白水通道蛋白(Aquaporin)是指作为跨膜通道的主嵌入是指作为跨膜通道的主嵌
55、入蛋白蛋白(MIP，major intrinsic proteins)家族中具有运家族中具有运输水分功能的一类蛋白质，这类蛋白质在植物水输水分功能的一类蛋白质，这类蛋白质在植物水分运输中起到了非常重要的作用。一般根据其序分运输中起到了非常重要的作用。一般根据其序列特征可划分为列特征可划分为3个亚类个亚类 l液泡膜嵌入蛋白分布于液泡膜上；液泡膜嵌入蛋白分布于液泡膜上；l胞质膜嵌入蛋白分布于细胞质膜上胞质膜嵌入蛋白分布于细胞质膜上lNOD26根瘤细胞中。根瘤细胞中。 水通道蛋白在干旱胁迫下能够调节膜的传导水通道蛋白在干旱胁迫下能够调节膜的传导率并加强水分渗透性，而且水通道蛋白的表达与率并加强水分渗
56、透性，而且水通道蛋白的表达与活性受到干旱的调节。活性受到干旱的调节。 84l在豌豆在豌豆(Pisum sativum)中克隆到了编中克隆到了编码水通道蛋白的码水通道蛋白的7a。这些基因表达产。这些基因表达产生的水通道蛋白能够改变膜的水分通生的水通道蛋白能够改变膜的水分通透性，使水分更易于透过胞质膜或液透性，使水分更易于透过胞质膜或液泡膜进入细胞，有利于实现渗透调节。泡膜进入细胞，有利于实现渗透调节。 85lMariaux 等对水通道蛋白进行了更为详尽的等对水通道蛋白进行了更为详尽的研究，从复苏植物研究，从复苏植物Craterostigma plantagineum中分离了中分离了PIPs an
57、d TIPs cDNA克隆，按照序列的同源性将克隆到的克隆，按照序列的同源性将克隆到的cDNA确定为确定为Cp-PIPa、Cp-PIPb、Cp-PIPc和和Cp-TIP，其中，其中Cp-PIPa、Cp-PIPc和和Cp-TIP的的cDNA在脱水和在脱水和ABA的胁迫下积累。认为，的胁迫下积累。认为，Cp-PIPa的在整个植物体内，在干旱胁迫的的在整个植物体内，在干旱胁迫的响应中起到了信号传导的作用。响应中起到了信号传导的作用。 86相关基因工程相关基因工程（3 3）LeaLea蛋白蛋白Lea蛋白（蛋白（late-embryogenesis-abundant protein）是指胚胎发生后期种子
58、中大量积累）是指胚胎发生后期种子中大量积累的一系列蛋白质而广泛存在于高等植物中。的一系列蛋白质而广泛存在于高等植物中。在植物个体发育的其它阶段，在植物个体发育的其它阶段，Lea蛋白也能因蛋白也能因 ABA或干旱脱水诱导而在其他组织中高水平或干旱脱水诱导而在其他组织中高水平表达。表达。Lea蛋白具有高度亲水性，能把足够的蛋白具有高度亲水性，能把足够的水分捕获到细胞内，从而保护细胞免受干旱水分捕获到细胞内，从而保护细胞免受干旱胁迫的伤害。因此，胁迫的伤害。因此，Lea蛋白与植物抗干旱胁蛋白与植物抗干旱胁迫有着密切的联系。迫有着密切的联系。 87lB19基因家族，具有高度亲水性及随机螺旋结基因家族，
59、具有高度亲水性及随机螺旋结构，在细胞受到干旱胁迫时，可以防止水分构，在细胞受到干旱胁迫时，可以防止水分流失。其编码基因被克隆到的蛋白有很多，流失。其编码基因被克隆到的蛋白有很多，如：小麦（如：小麦（Triticum aestivum）的）的Pma2005（Morris等）、大麦的等）、大麦的HVA1基因基因（Shen等）等）,HVA22（Shen等）等等。在这等）等等。在这些基因中，些基因中，HVA1基因研究的较多，如：基因研究的较多，如：Xu等将等将 HVA1基因的基因的cDNA全序列导入水稻，获全序列导入水稻，获得了抗旱的转基因水稻，从而直接证实了得了抗旱的转基因水稻，从而直接证实了Lea
60、基因的干旱保护功能。基因的干旱保护功能。88与植物抗旱性相关的调控元件和因子与植物抗旱性相关的调控元件和因子l表达受到其启动子附近的顺式作用元件（表达受到其启动子附近的顺式作用元件（cis-acting elements）以及与之相结合的反式作用因）以及与之相结合的反式作用因子（子（trans-acting protein factor）的调控。）的调控。lLiu等发现属于同一个基因家族的两个转录因子等发现属于同一个基因家族的两个转录因子基因基因DREB1A和和DREB2A，表达产物为，表达产物为DRE结结合因子，结合在合因子，结合在rd29A基因的启动子区域，分析基因的启动子区域，分析认为认
61、为DREB1A和和DREB2A是相互独立的、在分属是相互独立的、在分属不同的干旱胁迫信号传导途径中起着反式作用因不同的干旱胁迫信号传导途径中起着反式作用因子的作用。子的作用。89发现转整合了组成型启动子发现转整合了组成型启动子35S后的后的DREB1A和和DREB2A基因的拟南芥能够显著基因的拟南芥能够显著提高抗旱能力，但提高抗旱能力，但DREB1A过量表达，对其过量表达，对其的正常生长产生不良影响。当在干旱诱导型的正常生长产生不良影响。当在干旱诱导型启动子启动子rd29A的驱动下，这种负面影响降到最的驱动下，这种负面影响降到最低限度，仍然能观测到增强的抗旱能力。低限度，仍然能观测到增强的抗旱
62、能力。90 很多基因的表达的调控可以分为很多基因的表达的调控可以分为ABA依赖依赖型和非型和非ABA依赖型。说明依赖型。说明ABA在干旱胁迫诱在干旱胁迫诱导的调控中也起到了重要作用，目前已发现导的调控中也起到了重要作用，目前已发现ABA可以调控渗透胁迫应答基因的表达，通可以调控渗透胁迫应答基因的表达，通过分析这些基因的启动子，发现了一些保守过分析这些基因的启动子，发现了一些保守的的ABA应答元件应答元件ABREs 91 Uno等对拟南芥干旱胁迫响应基因等对拟南芥干旱胁迫响应基因rd29B的的启动子进行了分析，发现有两个启动子进行了分析，发现有两个ABA应答元件应答元件（ABREs）在）在rd2
63、9B基因脱水胁迫下表达中起基因脱水胁迫下表达中起到了顺式作用元件的作用。并找到了与其结合到了顺式作用元件的作用。并找到了与其结合的的ABA应答元件结合蛋白，为应答元件结合蛋白，为AREB1和和AREB2，对克隆到的，对克隆到的cDNA进行了分析，进行了分析，是是b-ZIP（ basic leucine zipper）结构）结构。92 在植物组织中在植物组织中AREB1（ABA-responsive element binding protein 1）和）和AREB2基因的基因的转录受干旱、转录受干旱、ABA及及NaCl的正向调节（的正向调节（up-regulated）。这些调控元件和因子能够通过）。这些调控元件和因子能够通过对相关基因表达的影响，从而影响植物抗旱对相关基因表达的影响，从而影响植物抗旱性。因此，克隆这些调控因子基因，也能够性。因此，克隆这些调控因子基因，也能够为提高抗旱性提供帮助。如：为提高抗旱性提供帮助。如：Kang Jy Joung-youn等报告了两个等报告了两个ABRE结合因子结合因子ABF3 和和ABF4，通过转基因植物显示，通过转基因植物显示ABF3 和和ABF4能能够增强抗旱性。够增强抗旱性。93谢谢！谢谢！94
