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1、第二章 养分吸收养分吸收的主要特征：选择性，累积性和基因型。1 被动吸收 包括被动扩散和易化扩散两种方式。1)被动扩散：指溶质沿电化学势梯度，不需要借助任何转运蛋白而穿过生物膜 的转运过程。2)易化扩散：指溶质借助离子通道或转运蛋白沿电化学势梯度穿过生物膜的转 运过程。包括：离子通道和转运蛋白两种可能机制。(选择性，被动，饱和性) A 离子通道( ion channel)在生物膜上的贯穿双重磷脂层的蛋白质，其分子中的多肽链以某种形式折 叠成为P螺旋，从而形成了一条能透过一定类型离子的通道。它在一定条件下 开启并透过离子。B 转运蛋白(Transport protein)带电离子或半径大于甘油的
2、不带电极性分子。 转运蛋白在离子电化学势的作用下与离子结合并产生构型变化，从而将 离子翻转而“倒入”膜。2主动吸收主动吸收的两种假说和转运子(ATP酶、协同运输) 载体(Carrier)：是生物膜上能携带离子穿过膜的蛋白质或其它物质。载体假说的依据:酶动力学离子吸收的二重图形(dual isotherm)及多重动力学(multiphasic kinetics)能较好地解释下面三个问题： 离子的选择性吸收；离子通过质膜以及在质膜上的转移；离子吸收与代谢作用 的密切关系。( 2)离子泵假说目前发现的离子泵主要有四种：H+-ATP酶，Ca2+-ATP酶，H+-焦磷酸酶，ABC 型离子泵。( 3)转运
3、子( Transporter) 转运子是指植物的细胞膜上具有控制溶质或信息出入膜的蛋白质体系。3 离子间的相互作用A. Antagonism (拮抗作用)拮抗作用：在溶液中某一离子的存在能抑制另一离子吸收的现象。其主要表现 在离子的选择性吸收上。一 竞争载体结合位点； 二 竞争电荷B. Synergism ( 协助作用 ) 阴离子促进阳离子的吸收，维持细胞间电荷平衡的一 种必要反应4 Rhizosphere 根际围绕在根周围被根所影响的土壤层 mm-1cm 范围受植物和土壤性质影 响5菌根(Mycorrhiza或Mycorrhizae)是指真菌与植物根系形成的共生体。按照菌根真菌在植物根系的着
4、生部位分为内生菌根( Endomycorrhiza)、 外生菌根(Ectomycorrhiza )和内外生菌根(Ectoendomycorrhiza) 丛枝菌根(arbuscular mycorrhizas )在植物矿质营养中作用： 增大吸收面积，提高养分吸收率； 提高植物根系间矿质养分的循环 增强植物的抗逆性； 增强寄主植物的抗病性； 维持物种的多样性 6 根边缘细胞及其对非生物逆境的响应将根尖浸入水几秒钟后即从根尖分离下来并悬浮在水中的细胞群 .这类细 胞能在包括蒸馏水在内的很大渗透势范围内存活较长时间而不发生解体或可见 的细胞伤害.这些不寻常的细胞称为根边缘细胞根边缘细胞的作用：植物根尖
5、程序性释放根边缘细胞及边缘细胞分泌物形 成粘胶层,可能是植物影响微生物生长和基因表达的一种方式 限定根系微生 态。如对土著性微生物的识别和反应。吸引孢子；形成真菌防御性结构；排斥或 约束致病性细菌；控制共生固氮细菌的生长和基因表达。边缘细胞及其粘胶层在 根表和土壤环境之间创造了一个物理的、化学的和生物的界面。能够中和根际周 围一些有毒化学物质 , 抵抗各种环境胁迫造成的根尖伤害中起着多种防御和保 护功能。减少根系机械阻力，保护根尖免受物理的和化学的伤害，如铝毒。可能 影响根际养分和离子的形态和有效性，如粘胶与铝形成粘胶-铝复合物。第三章 运输 根系吸收的养分有如下途径：在细胞中被同化，或累积在
6、液泡中；转移到根部相 邻的细胞中；通过输导组织转移到地上部的各器官中；随分泌物一起排到介质中。 养分在植物体内的转移过程称为运输(Transport)1 细胞或组织水平上的转移过程短距离运输 (Short-distance Transport)2 器官水平上的转移过程长距离运输 (Long-distance Transport)1 细胞水平上的运输1.1 离子的分隔作用 养分根据细胞生理生化需要而运输分配到不同室内的现象，称为 compartmentation 或 Ion compartmentation 离子的分隔作用 包括小范围(细胞器之间)和大范围(细胞质和液泡之间)两种。1.2 离子分
7、隔的基本模式1.2.1 三室模式细胞壁细胞质液泡1.2.2 四室模式细胞壁细胞质细胞器液泡1.2.3 胞间模式1.3 离子分隔的定量描述1.3.1 直接测定法 膜片钳技术(patch clamp recording technique )； X射线电子探子微分析技术(X-ray electronic microscope probe,XEMP); 磁共振成像(Magnetic resonance imaging, MRI)； 自动扫描电极技术(Automated scanning electrode technique, ASET)。1.3.2 间接分析法 通常用放射性核素交换动力学分析法：2
8、 养分在组织水平上的运输2.1 养分经外皮层皮层内皮层中柱薄壁细胞木质部导管，叫养分的横(经)向运输(radial transport)o由于其迁移距离短，又称为短距离运输。 路线(1) ：质外体 (Apoplast) 被凯氏带阻止在内皮层(2) :共质体 (Symplast) 细胞与细胞间 胞间连丝受沿根部木质部导管的成熟度影响。 存在与根细胞液泡累积之间的竞争质外体和共质体上液相通道的大小决定能运输的养分分子的大小。 离子进入木质部的机理（1） 渗漏假说 养分从中柱的内皮层细胞进入（2）双泵模型 主动运输在根皮和皮层共质体的外表面和中柱中共质体 -木质 部的界面上2.2养分从根经木质部或韧
9、皮部到达地上部的运输以及从地上部经韧皮部向根部 的运输过程叫养分的纵向运输。由于养分迁移距离较长，又称为长距离运输。2.1 木质部运输 单向的 受根压和蒸腾作用控制2.1.1 交换吸附 降低运输速度 木质部的离子运输靠： 离子化合价； 离子浓度； 离子活性； 竞争性离子； 负离子的电荷密度 木质部器官的直径； 木质部汁液的 pH2.1.2 再吸收Solutes are resorted from the xylem （apoplast） into living cell（cytoplasm or vacuole） along the pathway of the xylem sap from
10、the root to the leaves.2.1.3 释放 木质部汁液的合成物也可以被周围细胞溶液的释放所改变 2.2韧皮部运输 双向的韧皮部运输的方向是由作物器官或者组织对养分的需求来决定的。 性质：pH高；固体浓度高；有机酸和有机N浓度高；没有硝酸盐；运输速率K P MgSCa 在韧皮部的运输比木质部少2.3 养分的再运转 某一器官中的养分根据新生器官的需要而再次转移称为养分的再运转。实 质是养分的重新分配过程， 包括：韧皮部（老叶到茎）和木质部（茎到新生器 官）两部分3 养分的再活化 Remobilization 某一器官中的养分根据新生器官的需要而再次转移称为养分的再运转。 可移动
11、的 N P K Cl Mg Mo 中间的Fe S Mn Cu Zn不怎么移动的 Ca B4 养分运输的调节养分在植物体内运输的各个过程存在一个相互联系整体调节的系统。包括：1 运输物质本身的反馈调节；2 能量状态的反馈调节； 包括长期效应和短期效应两种方式3 高灵敏信号系统的反馈调节。1.1 根部的反馈调节 根部是养分运输调节的关键部位，分两个过程： A 离子进入原生膜（吸收）的速率； B 离子释放到中柱（运转）的速率。（1）载体浓度的调节 （2）载体变构调节1.2 地上部的反馈调节2.1 长期效应 因植物生长而引起糖生成的数量，从而间接地影响养分离子的吸收与运 输，这种调控方式称为长期效应。
12、生长速率的提高， 糖的供应增加，离子吸收或运输的速率上升！2.2 短期效应 能量供应的突然中断（或突然补给）而使养分的吸收和运输迅速受到影响的现象。3 某一器官的养分饥饿状况可以调控另一器官，从而调动养分的运输。如根系 分层试验。反馈调控能在较长的距离（如叶-根， 新器官-老器官）起作用。如激素 第四章 N P K 含量： 0.3-5% 玉米小麦水稻 谷粒叶片茎秆 状态： NH4+、NO3- 低分子有机氮 高分子有机氮 组分： 蛋白质 DNA RNA 叶绿素 酶 植物激素 硝酸还原酶（NR）和亚硝酸还原酶（NiR）转化NO3- 尿素可以被直接吸收 两个观点：（ 1） 尿素被尿酶水解成氨气和二氧
13、化碳再被根或地上部吸收谷类作物症状 分蘖减少单位面积穗数和每穗谷粒谷粒小产量降低 但蛋白质含量增（ 2 ） 以尿素形式直接吸收同化 缺氮症状 A 植株生长矮小 B 茎秆细长 数减少 C 叶片较小 老叶提前掉落 D 根系受阻，特别是分支减少 加1. NO3-的活性 大部分植物吸收 NH4+、NO3- 土豆的最佳生长NO3-/NH4+为3:1 NH4+过高影响根生长 在含氧多的土壤no3-是主要形式液泡中N03-浓度可以达到100mM细胞质中NO3-浓度不变可能是由于流入、流 出的竞争，木质部和液泡的装载和nh4+的减少2根部NO3-去向转化为氨基酸 流出细胞 储存在液泡中 进入木质部运到茎中3
14、个运输系统（1）基本的高亲和力运输系统（cHATS）特点：低的Km和Vmax（2）高亲和力运输系统GHATS）特点：高的Km和Vmax（3）基本的低亲和力运输系统（LATS）浓度250 pM才能吸收 热力学估算LATS总是有效的A 高亲和力系统的硝酸盐吸收表现为米氏动力学特征B 低亲和力系统的硝酸盐吸收表现为非饱和的动力学特征 硝酸根主动运输的能力来自于质子梯度和质子动力势。3 NH4+的吸收 双向的HATS和LATS （只有NH4+1mM时）P含量： 0.2-1.1% 有机 P 85%在磷脂质、 RNA、 DNA 细胞质中 无机 15% 磷酸 Ca Mg K 液泡中 油料作物 豆类作物 谷类
15、 谷粒叶片根茎 土壤中 0.02-0.15% .P 可耐干旱、耐冻、耐盐1. P的吸收含量很低时也可吸收 木质部中0.4pM 土壤中0.00050.002pM吸收形式H2PO4-和HPO42-缺磷叶片发红是因为花青苷的形成磷的吸收主要由根毛来完成，是由液泡膜上的质子泵的驱动下进行的。影响P利用的因素植物的性质 土壤溶液中 P 的形态 菌根 环境因素 营养元素间的相互作用 P 的利用率最低 10-25%，因为 P 容易被固定并扩散很慢2. 磷肥的种类可溶性磷肥、难溶性磷肥、枸溶性磷肥 我国磷肥产量仅次于美国，但高浓度磷 肥却很少 40% 植物的磷转运子包括高亲和力和低亲和力两种不同的系统。3. 缺磷对根的影响增加根冠比 增加根毛的长度 增加根毛密度 侧根的增殖 增加质子酸和有 机酸的分泌释放磷酸酶和核酸酶 改变转运者的丰度和对无机磷的亲和力4 磷酸盐的转运 通过提高磷酸酶和核酸酶来应对 P 饥饿 无机磷酸盐的缺乏诱导植物中核糖核酸酶的产生5 植物根形态对低磷胁迫的适应性变化(1) 低磷胁迫下，植物主根生长减弱，侧根和根毛生长增加，单位根重的根表 面积增加，从而增加了根系与土壤接触的有效面积，增加对土壤有限磷的吸收。(2) 低磷胁迫下，
