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1、中国芸薹属植物的起源、演化与散布 国家自然科学基金（30360055）第一作者王建林，男，汉族，36岁，副教授，主要从事农业生态方面的教学与研究工作王建林何燕栾运芳大次卓嘎 张永青（西藏农牧学院农学系林芝860000）摘要：芸薹属Brassica L植物是十字花科Brassicaceae芸薹族Brassiceae的骨干大属。现已知中国芸薹属植物有15种、11变种及1变型。本文详细比较了芸薹属与其外类群白花菜科Capparaceae15个形态特征，认为芸薹属植物形态的演化路线可能为：基生叶叶型全缘大头羽裂，基生叶叶柄长短，茎生叶有柄无柄抱茎，染色体数n8、9、1017，18，19，植株叶面有毛无
2、毛，花粉壁纹饰网纹拟脑纹网状穴网状，花瓣不具明显爪具长爪，种子褐色棕色，花粉孔沟类型三沟三、四沟，花序顶生成伞房状不成伞房状，角果线性不成念珠状皱缩成念珠状，花粉形态长球状近球状或球形，种子近种脐处有明显窠穴无明显窠穴，种子球形凸球形或卵形。在此基础上，将中国芸薹属植物划分为白菜组Sect Pekinensis、芥菜组Sect Juncea、甘蓝组Sect Oleracea三个类群，其中白菜组最原始、芥菜组较进化，甘蓝组进化程度最高，并结合中国芸薹属植物野生种与栽培种的分布与古气候及地质资料，提出中国芸薹属植物是本土起源的，其起源中心和现代分布中心在以藏东南横断山脉及藏南河谷一带为主体的我国青
3、藏高原及其周边地区。此外，还讨论了中国芸薹属植物可能的扩散途径。关键词：芸薹属；起源；演化；散布；中国A STUDY ON ORIGIN,EVOLUTION AND SPREAD OF BRASSICA IN CHINAWang Jianlin He Yan Luan Yunfang Dacizhuoga Zhang Yun-qin(Department of Agronomy, Tibet Agricultural and Animal Husbandry College,Linzhi,86000)Abstract:There are about forty species of Brass
4、ica in the world, of which fifteen are distributed in China, about the origin, evolution and spread of Brassica plants are discussed. For some important problems about the systematics of Brassica in China, the author proposes his point of view. The main conclusion are as follow:（1）The evolution of B
5、rassica : An evolutionary line of form of Brassica in China is proposed based on compartment between Brassica and Capparaceae is that Sect.Pekinensis sect. Juncea Sect.Oleracea. The earliest plant of Sect. Pekinensisis is B.parachinensis, but the earliest plant of Sect.Juncea is B.integrifolia(west)
6、O E.Schulz. During the evolution of Brassica in China,the changes of leaves, petals, seeds polleu morphology, type of aperture, sculpture of exine are obvious, which are important in the evolution of Brassica.（2）The distribution of species: The Brassica are widely distributed throughout the Huanghe
7、River Corridor and Changjiang River Corridor and Western Mountain Region of China. But the almost species of Brassica in China are distributed in Qinghai-xizang Plateau and its, around Region. The result of study show that Western Region of China is varietied centre of Brassica in China, it might be
8、 concluded that China is one of the original centres for Brassica, and Chinese Brassica did not come from the Mediterranean.（3）The origin and spread : The analysis of distribution pattern of species show that the Region is probably the place of origin of the genus. About four migration routes lead t
9、o the present distribution pattern.（a）From Tibet , Southern River Valley and Hengduan Mountain Northeast aross the Qilian Mountain to west of the Huanghe Corridor and Tianshan Mountain ;（b）From Tibet , Southern River Valley and Hengduan Mountain Northeast across Gansu,Ningxia,Shanxi,Hebei,to Northea
10、st part of China;（c）From Tibet ,Southern River Valley and Hengduan Mountain southeast across Sichuan,Yunnan,Chongqing, along the Changjiang River to Guangdong,Taiwan provinces;（d）From Tibet ,Southern River Valley and Hengduan Mountain Western to the Himalayas Region.Key words: Brassica ;Origin ; Evo
11、lution ;Spread ;China 芸薹属Brassica植物是十字花科Brassicaceae芸薹族Brassiceae的骨干大属。按照Linnaeus(1953)、Hayek(1911) 、O.E.Schulz(1919,1936) 、Bailey(1922,1930)、Janchen(1942) 、Tsenet Lee(1942)的分类系统，周太炎等（1987）对芸薹属植物进行了整理，认为世界约有40种，野生种现多集中在地中海欧洲，达22种，是其近代分布和分化中心。据中国植物志载,我国有芸薹属植物14种栽培种，11种变种及1变型，后又在新疆发现1野生种，定名为新疆毛芥B.xinj
12、iangensis，现已知我国芸薹属植物有15种，11变种及1变型。我国广大科技工作者已从形态性状（周太炎等1987）、孢粉学及细胞学（蓝永珍1986，1989）、分子学（Yang YW等1998）等方面对中国芸薹属植物进行了较为系统的研究，取得了一系列成果。但截止目前，尚未见到有关中国芸薹属植物起源、演化与散布方面较为系统的研究报道。笔者试图在前人研究的基础上，通过大量标本比较研究与文献查阅，以期较为系统地揭示中国芸薹属植物的起源、演化与散布问题。1 系统发育与形态性状的分化在系统发育上，十字花科与白花菜科（Capparaceae）在亲缘关系上很相近，种子解剖和现代分子系统学都很好地证明了这
13、一点（Vaughan J G et al 1971,Rodman I et al 1993）,并且Takntaian（1997）认为十字花科极有可能从现存的白花菜科祖先衍生而来，由此笔者认为芸薹属植物具有白花菜科植物特征的为原始性状，不具有白花菜科植物特征的性状为进化性状，并根据该属由基本种（染色体数n8，9，10）向复合种（n17，18，19）演化的基本事实，通过芸薹属植物标本与文献的比较研究，发现该属植物在系统发育过程中形态性状存在着规律性的变异，其主要形态性状的演化趋势是：（1）基生叶片全缘有缺刻不裂或基部有小裂片大头羽裂；（2）花瓣不具明显爪具长爪；（3）花瓣倒卵形倒卵形或近圆形宽卵形
14、或长圆形；（4）种子褐色棕色；（5）花粉孔沟类型三沟三、四沟；（6）花粉壁纹饰由网纹拟脑纹网状穴网状；（7）花粉形态由长球状长球或扁球形近球状或球形；（8）一年生草本二年生草本；（9）染色体数n8，9，10n17，18，19；（10）花序顶生成伞房状不成伞房状；（11）植株叶面有柔毛无柔毛；（12）茎生叶有柄无柄半抱茎或全抱茎；（13）种子球形凸球形或卵形；（14）角果不皱缩成念珠状皱缩成念珠；（15）种子近种脐处有明显窠穴无明显窠穴。基于上述芸薹属与白花菜科形态的比较研究，以及芸薹属植物由基本种（染色体n8，9，10）向复合种（染色体n17，18，19）演化的规律及其形态变异趋势，在周太炎等
15、（1987）分类系统的基础上，我们对本属的分类系统修订如下：白菜组Sect.Pekinensis（1）菜薹B.campestris L.var.purpuraria L.H.Bailey（2）皱叶芥菜B.crispifolia（3）白菜B.Pekinensis(lour.)Rupr（4）青菜B.chinensis L1）油白菜var. oleifera Makino2）青菜（原变种）var. chinensis（5）塌棵菜B.narinosa L.H.Bailey（6）芸薹B.campestris L1）芸薹（原变种）var. campestris2）紫菜薹var. purpuraria L.H. Bailey（7）芜菁B.rapa L.芥菜组Sect.Juncea（1）新疆毛芥B.xinjiangensis（2）苦芥B.integrifolia(West)O.E.Schulz（3）芥菜B. Juncea(L.)Czern.et Coss1）雪里蕻var. multiceps Tsen et Lec2）大叶芥菜var. foliosa L.H. Bailey3）榨菜var. tumida Tsen et Lec4）多裂叶芥var.multisecta L.H. Bailey5）大头菜var. megarrhiza Tsen et Lee6）油芥菜var. grac
