植物的缺素症状4

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1、植物的缺素症状（一）氮 根系吸收的氮主要是无机态氮,即铵态氮和硝态氮，也可吸 收一部分有机态氮,如尿素。氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分,而这三者又是原生质、 细胞核和生物膜的重要组成部分,它们在生命活动中占有 特殊作用。因此,氮被称为生命的元素。酶以及许多辅酶和 辅基如 NAD+、NADP+、FAD 等的构成也都有氮参与。氮还是 某些植物激素如生长素和细胞分裂素、维生素如Bl、B2、 B6、 PP 等的成分,它们对生命活动起重要的调节作用。此 外，氮是叶绿素的成分,与光合作用有密切关系。由于氮具 有上述功能,所以氮的多寡会直接影响细胞的分裂和生长。 当氮肥供应充足时,植株枝叶繁茂,躯体高大,

2、分蘖（分枝） 能力强,籽粒中含蛋白质高。植物必需元素中,除碳、氢、 氧外，氮的需要量最大，因此,在农业生产中特别注意氮肥 的供应。常用的人粪尿、尿素、硝酸铵、硫酸铵、碳酸氢 铵等肥料,主要是供给氮素营养。 缺氮时,蛋白质、核酸、磷脂等物质的合成受阻,植物生长 矮小,分枝、分蘖很少,叶片小而薄,花果少且易脱落；缺氮 还会影响叶绿素的合成,使枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯, 从而导致产量降低。因为植物体内氮的移动性大,老叶中的 氮化物分解后可运到幼嫩组织中去重复利用,所以缺氮时 叶片发黄,由下部叶片开始逐渐向上，这是缺氮症状的显著 特点。 氮过多时,叶片大而深绿,柔软披散，植株徒长。另外，氮 素过多时

3、，植株体内含糖量相对不足,茎秆中的机械组织不 发达,易造成倒伏和被病虫害侵害。（二）磷磷主要以H2P0-4或HP02-4的形式被植物吸收。吸收这两 种形式的多少取决于土壤pH。pHV7时，H2PO-44居多;pH 7时，H2PO-4较多。当磷进入根系或经木质部运到枝叶 后， 大部分转变为有机物质如糖磷脂、核苷酸、核酸、磷脂 等，有一部分仍以无机磷形式存在。植物体中磷的分布不 均匀，根、茎的生长点较多，嫩叶比老叶多，果实、种子中也 较丰富。磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，它与蛋白质合成、细 胞分裂、细胞生长有密切关系;磷是许多辅酶如NAD+、NADP+ 等的成分，它们参与了光合、呼吸过程;磷是

4、AMP、ADP和 ATP 的成分；磷还参与碳水化合物的代谢和运输， 如在光合 作用和呼吸作用过程中， 糖的合成、转化、降解大多是在磷 酸化后才起反应的;磷对氮代谢也有重要作用，如硝酸还原 有NAD+和FAD的参与,而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺则参与 氨基酸的转化;磷与脂肪转化也有关系，脂肪代谢需要 NADPH、ATP、CoA 和 NAD+的参与。 由于磷参与多种代谢过程， 而且在生命活动最旺盛的分生 组织中含量很高， 因此施磷对分蘖、分枝以及根系生长都有 良好作用。由于磷促进碳水化合物的合成、转化和运输， 对种子、块根、块茎的生长有利，故马铃薯、甘薯和禾谷类 作物施磷后有明显的增产效果。由于磷与氮

5、有密切关系， 所以缺氮时，磷肥的效果就不能充分发挥。只有氮磷配合施 用， 才能充分发挥磷肥效果。总之， 磷对植物生长发育有很 大的作用，是仅次于氮的第二个重要元素。缺磷会影响细胞分裂， 使分蘖分枝减少， 幼芽、幼叶生长停 滞， 茎、根纤细， 植株矮小， 花果脱落， 成熟延迟；缺磷时， 蛋白质合成下降，糖的运输受阻，从而使营养器官中糖的含 量相对提高，这有利于花青素的形成，故缺磷时叶子呈现不 正常的暗绿色或紫红色，这是缺磷的病症。 磷在体内易移动，也能重复利用， 缺磷时老叶中的磷能大部 分转移到正在生长的幼嫩组织中去。因此，缺磷的症状首先 在下部老叶出现， 并逐渐向上发展。 磷肥过多时，叶上又会

6、出现小焦斑，系磷酸钙沉淀所致；磷 过多还会阻碍植物对硅的吸收，易招致水稻感病。水溶性磷 酸盐还可与土壤中的锌结合，减少锌的有效性，故磷过多易 引起缺锌病。（三）钾钾在土壤中以 KCl、 K2SO4 等盐类形式存在， 在水中解离成 K+而被根系吸收。在植物体内钾呈离子状态。钾主要集中 在生命活动最旺盛的部位，如生长点，形成层，幼叶等。 钾在细胞内可作为60多种酶的活化剂，如丙酮酸激酶、果 糖激酶、苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱 氢酶、淀粉合成酶、琥 珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此钾在碳水化合 物代谢、呼吸作用及蛋白质代谢中起重要作用。 钾能促进 蛋白质的合成，钾充足时，形成的蛋白质较多，从而使

7、可溶 性氮减少。钾与蛋白质在植物体中的分布是一致的，例如在 生长点、形成层等蛋白质丰富的部位，钾离子含量也较高。 富含蛋白质的豆科植物的籽粒中钾的含量比禾本科植物 高。钾与糖类的合成有关。大麦和豌豆幼苗缺钾时，淀粉和蔗糖 合成缓慢， 从而导致单糖大量积累；而钾肥充足时， 蔗糖、 淀粉、纤维素和木质素含量较高， 葡萄糖积累则较少。钾也 能促进糖类运输到贮藏器官中，所以在富含糖类的贮藏器 官（如马铃薯块茎、甜菜根和淀粉种子）中钾含量较多。此 外，韧皮部汁液中含有较高浓度的K+,约占韧皮部阳离子 总量的80%。从而推测K+对韧皮部运输也有作用。K+是构成细胞渗透势的重要成分。在根内K+从薄壁细胞转

8、运至导管，从而降低了导管中的水势，使水分能从根系表面 转运到木质部中去；K+对气孔开放有直接作用见表2-5,离 子态的钾，有使原生质胶体膨胀的作用，故施钾肥能提高作 物的抗旱性。缺钾时,植株茎杆柔弱,易倒伏，抗旱、抗寒性降低，叶片 失水, 蛋白质、叶绿素破坏, 叶色变黄而逐渐坏死。缺钾有 时也会出现叶缘焦枯, 生长缓慢的现象，由于叶中部生长仍 较快,所以整个叶子会形成杯状弯曲,或发生皱缩。钾也是 易移动可被重复利用的元素,故缺素病症首先出现在下部 老叶。N、P、K 是植物需要量很大，且土壤易缺乏的元素,故称它 们为“肥料三要素”。农业上的施肥主要为了满足植物对 三要素的需要。（四）钙植物从土壤

9、中吸收CaCl2、CaS04等盐类中的钙离子。钙离 子进入植物体后一部分仍以离子状态存在,一部分形成难 溶的盐（如草酸钙）,还有一部分与有机物（如植酸、果胶酸、 蛋白质）相结合。钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组 织中。钙是植物细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分,因此,缺钙时, 细胞分裂不能进行或不能完成,而形成多核细胞。钙离子能 作为磷脂中的磷酸与蛋白质的羧基间联结的桥梁,具有稳 定膜结构的作用。钙对植物抗病有一定作用。据报道，至少有 40多种水果和 蔬菜的生理病害是因低钙引起的。苹果果实的疮痂病会使 果皮受到伤害,但如果供钙充足,则易形成愈伤组织。钙可 与植物体内的草酸形成草酸钙结晶,消除过量

10、草酸对植物 （特别是一些含酸量高的肉质植物）的毒害。钙也是一些酶 的活化剂，如由ATP水解酶、磷脂水解酶等酶催化的反应都 需要钙离子的参与。植物细胞质中存在多种与Ca2+有特殊结合能力的钙结合蛋 白（calcium binding proteins,CBP）,其中在细胞中分布最 多的是钙调素（Calmodulin,CaM）。Ca2+与CaM结合形成 Ca2+CaM复合体，它在植物体内具有信使功能，能把胞外 信息转变为胞内信息, 用以启动、调整或制止胞内某些生理 生化过程。缺钙初期顶芽、幼叶呈淡绿色, 继而叶尖出现典型的钩状, 随后坏死。钙是难移动，不易被重复利用的元素,故缺素症 状首先表现在上

11、部幼茎幼叶上，如大白菜缺钙时心叶呈褐 色。（ 五 ） 镁 镁以离子状态进入植物体,它在体内一部分形成有机化合 物, 一部分仍以离子状态存在。镁是叶绿素的成分，又是RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶 等酶的活化剂,对光合作用有重要作用；镁又是葡萄糖激 酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰CoA合成酶、异柠檬酸 脱氢酶、a酮戊二酸脱氢酶、苹果酸合成酶、谷氨酰半胱 氨酸合成酶、琥珀酰辅酶A合成酶等酶的活化剂，因而镁与 碳水化合物的转化和降解以及氮代谢有关。镁还是核糖核 酸聚合酶的活化剂,DNA和RNA的合成以及蛋白质合成中氨 基酸的活化过程都需镁的参加。具有合成蛋白质能力的核 糖体是由许多亚单位组成的,而

12、镁能使这些亚单位结合形 成稳定的结构。如果镁的浓度过低或用EDTA（乙二胺四乙 酸）除去镁,则核糖体解体,破裂为许多亚单位,蛋白质的合 成能力丧失。因此 镁在核酸和蛋白质代谢中也起着重要作 用。缺镁最明显的病症是叶片贫绿,其特点是首先从下部叶片 开始, 往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色, 这是与缺氮病症 的主要区别。严重缺镁时可引起叶片的早衰与脱落。（ 六 ） 硫硫主要以SO2-4形式被植物吸收。SO2-4进入植物体后,一 部分仍保持不变, 而大部分则被还原成 S, 进而同化为含硫 氨基酸, 如胱氨酸, 半胱氨酸和蛋氨酸。这些氨基酸是蛋白 质的组成成分，所以硫也是原生质的构成元素。辅酶A和 硫胺

13、素、生物素等维生素也含有硫，且辅酶A中的硫氢基 （-SH） 具有固定能量的作用。硫还是硫氧还蛋白、铁硫蛋白 与固氮酶的组分，因而硫在光合、固氮等反应中起重要作 用。另外，蛋白质中含硫氨基酸间的SH基与-S-S-可互相 转变,这不仅可调节植物体内的氧化还原反应，而且还具有 稳定蛋白质空间结构的作用。由此可见,硫的生理作用是很 广泛的。硫不易移动, 缺乏时一般在幼叶表现缺绿症状, 且新叶均衡 失绿，呈黄白色并易脱落。缺硫情况在农业上很少遇到, 因为土壤中有足够的硫满足植物需要。（ 七 ） 铁铁主要以Fe2+的螯合物被吸收。铁进入植物体内就处于被 固定状态而不易移动。铁是许多酶的辅基, 如细胞色素、

14、细 胞色素氧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等。在这些酶中 铁可以发生Fe3+e-=Fe2+的变化，它在呼吸电子传递中起 重要作用。细胞色素也是光合电子传递链中的成员（Cy tf 和Cytb559、Cytb563）,光合链中的铁硫蛋白和铁氧还蛋 白都是含铁蛋白，它们都参与了光合作用中的电子传递。 铁是合成叶绿素所必需的,其具体机制虽不清楚,但催化叶 绿素合成的酶中有两三个酶的活性表达需要Fe2+。近年来 发现, 铁对叶绿体构造的影响比对叶绿素合成的影响更大, 如眼藻虫（Euglena）缺铁时，在叶绿素分解的同时叶绿体也 解体。另外,豆科植物根瘤菌中的血红蛋白也含铁蛋白,因 而它还与固氮有关。铁是不

15、易重复利用的元素，因而缺铁最明显的症状是幼芽 幼叶缺绿发黄， 甚至变为黄白色， 而下部叶片仍为绿色。土 壤中含铁较多，一般情况下植物不缺铁。但在碱性土或石灰 质土壤中，铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。（ 八 ） 铜在通气良好的土壤中，铜多以Cu2+的形式被吸收,而在潮湿 缺氧的土壤中，则多以Cu+的形式被吸收。Cu2+以与土壤 中的几种化合物形成螯合物的形式接近根系表面。 铜为多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、漆酶的成分， 在呼吸的 氧化还原中起重要作用。铜也是质蓝素的成分，它参与光合 电子传递，故对光合有重要作用。铜还有提高马铃薯抗晚疫 病的能力,所以喷硫酸铜对防治该病有良好效果。植物缺铜 时

16、,叶片生长缓慢,呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑, 最后死亡脱落。另外，缺铜会导致叶片栅栏组织退化,气孔 下面形成空腔,使植株即使在水分供应充足时也会因蒸腾 过度而发生萎蔫。（九）硼硼以硼酸（H3B03）的形式被植物吸收。高等植物体内硼的含 量较少，约在295mgL-1范围内。植株各器官间硼的含量 以花最高, 花中又以柱头和子房为高。硼与花粉形成、花粉 管萌发和受精有密切关系。缺硼时花药花丝萎缩， 花粉母细 胞不能向四分体分化。用 14C 标记的蔗糖试验证明， 硼能参与糖的运转与代谢。硼 能提高尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性，故能促进蔗 糖的合成。尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG）不仅可参与蔗糖的生 物合成， 而且在合成果胶等多种糖类物质中也起重要作用。 硼还能促进植物根系发育， 特别对豆科植物根瘤的形成影 响较大，因为硼能影响碳水化合物的运输，从而影响根对根 瘤菌碳水化合物的供应。因此，缺硼可阻碍根瘤形成，降低 豆科植物的固氮能力。此外，用14C