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1、氯在植物中的作用摘 要: 氯是一种比较特殊的矿质营养元素，并且也是植物必需的一种微 量元素，本文从氯在植物体内的含量、吸收、积累和分布，植物对氯的需 要及氯对植物的生长效应，氯在植物体内的营养功能和植物缺氯与氯害的 特征等这几个方面进行了深刻而全面的分析。关键词: 氯;植物氯普遍存在于自然界 ,土壤和植物中也都含有氯 ,氯易于被植物吸收 , 在短距离和长距离运输中它的移动性都很高。在植物体内,氯主要以游离态 阴离子的形式存在或松散结合在交换位点上。在长期的农业活动中,人们不 自觉地通过有机或无机肥料给庄稼施氯,但是植物是否需要氯的问题,却长 期悬而未决，直到1954年,Broyer等1(P52
2、8)才证实了氯是高等植物所必 需的营养元素。1 植物体内的氯的含量氯是一种比较特殊的矿质营养元素，它普遍存在于自然界，在 7 种必 需的微量元素中，植物含氯量最高。例如，番茄的含氯量是钼的几千倍。 许多植物体内氯的含量很高，含氯 10%的植物并不少见。大多数作物的生长 过程中无明显的缺氯症状，然而氯对许多作物有生长效应。实践证明，某 些作物施用氯化钾的产量常优于施用硫酸钾的产量。在植物体内中，氯以离子(cl )态存在，流动性很强。植物吸收cl 的速度主要取决于介质中的氮的浓度(Sehmalfuss和Reinike,1960), Elzam 和Eptein(1965)的研究表明，植物吸收cl -
3、受代谢的影响，其中对温度的 变化和代谢抑制剂尤为敏感。2 植物对氯的吸收、积累与分布植物体内cl 的吸收根据Gerson和Poole(1972)的报道，植物对氯的 吸收属逆化学梯度的主动吸收过程。由于光合磷酸化作用中所形成的 ATP， 可提供主动吸收所需的能量，所以光照有利于氯的吸收 (Barke,1968;McDonald,1975)。Stelzer 等人(1975)认为，氯在植物体 内的运输可能以共质体途径为主。植物根系能大量吸收氯,无论在田间还是在水培条件下,烟草对氯的吸 收和积累都随供给量的增加而增加;对菜豆进行水培试验也发现,植物对氯 的积累, 既决定于营养液中的浓度, 也决定于试验
4、持续的时间。另外, 植物叶 片对氯的吸收能力也是相当大的。有人为了确定葡萄能否通过叶片吸收氯 足以引起毒害，曾用NaCl和CaCl2对3个品种进行喷雾试验，结果发现叶片 中氯的浓度随着喷雾时间成直线增加。关于氯在植物体内的分布, 似乎也有一定的规律。把菜豆、向日葵、欧 洲海蓬子培养在Hoagland营养液中，添加17696mmol/LNaCl，研究氯在 根、茎、叶细胞和组织的分布, 发现在所有供试植物中 , 氯主要积累在生理 机能减弱的组织中。在添加NaCl的水培试验中，烟草最老的叶积累氯最多， 最幼的叶中积累氯最少，茎、根和中位叶积累量为中等水平。然而在菜豆中， 氯的分布在不同品种间有着明显
5、差异:最耐盐的品种，根中积累的氯多而叶 中少;敏感品种正好相反，氯迅速转运到叶中积累而受害;中等耐盐品种中 的氯或多或少是全株均匀分布的2(P268)。3 植物对氯的需要早在18621863年就有人发现氯能促进荞麦的生育，到了20世纪上半 叶，用玉米、番茄、棉花、甜菜等试验，发现给这些作物供氯后，对它们的生 育都产生良好影响， 然而那时还没有确凿的证据证明氯是植物的必需元素。 直到1954年，美国加利福尼亚大学的Broyer等人1(P528)想研究对动物 生长发育不可缺少的钴是否对植物也必需 (因为植物体内钴的含量极微 )， 他们制得了非常纯净的不含钴的药品和不含其它杂质的钴的化合物，然而，
6、当他们用这些纯试剂配成水溶液培养番茄时,出现了意外现象:在纯培养液 中生长的番茄产量比在含有不纯物质的普通试剂的培养液中的番茄产量显 著降低。为了搞清这个谜,他们就对培养液中的各种化学药品进行比较试验, 最终确定了氯对植物生长发育的必需性。从其被发现的次序来说,氯是植物 的第 16 个必需元素,排在微量元素的第7 位。虽然把它归于微量元素,但其 含量并不算低。首先,它在微量元素中是需要量最多的一个,就番茄来说,发 生氯缺乏症的叶中，lg干物质中的氯含量尚有0.25mg,而发生同等程度钼缺 乏症的叶片中，lg干物质中的钼含量仅有O.OOOlmg,也就是说，番茄对氯的 需要量为钼的数千倍。一般认为
7、植物对氯的平均需要量为0.1%,而棕榈叶中 的临界氯浓度为0.5%,椰子叶中为0.5%0.6%。其次,许多植物能大量地吸 收氯, 氯在体内的积累量往往要超过需要量。4 氯对植物的生长效应现在人们已经知道氯对很多植物有生长效应 , 这些植物包括荞麦、番 茄、烟草、棉花、玉米、大豆、甜菜、椰子树等。有人给椰子树施氯, 能显 著增加幼树树干的围长，而且在各种氯源中,NaCl效果最好,其次是KC1。在 常见的经济作物中,另一类十分需要氯的是甜菜。在水培试验中,对糖用甜 菜施K2S04+Na2S04或KCl+NaCl或全部4种盐,结果其鲜重、干重和糖含量 均以施KCl+NaCl的最高，并且在大多数情况下
8、,该处理的氨基酸和甜菜碱含 量最低。可见,施氯化物的处理,甜菜的产量和质量都得到提高。氯对植物 之所以不可缺少,是因为氯在植物体内有一定的生理功能。人们在这方面做 过不少研究，其中引起人们注意的是氯和光合作用的关系。1946年,Warburg 和 Luttgens3(P3 1 0)证明光系统中水的分解系统需要氯,自此以后,以许 多叶绿体碎片为材料的研究都证明了氯参与PSII氧化位点上水的分解。在 菠菜叶绿体除去氯的PSII部分,光合氧的释放随着外界氯供应的增加而增 加。许多结果表明,氧的释放不仅依赖氯,也依赖锰。其原因可能是氯作为锰的氧化状态稳 定的桥接配位体或作为有 关的外部 多肽的结构 组
9、成4 (P38);另一方面，氯可以保护多肽免遭分解。此外，Ronbinson和Down ton5(P472)认为，无论植物种类和外界供应如何，叶绿体都维持了一个相 当高的氯的浓度。5 氯的营养功能5.1 氯参与植物的光合作用。在作物体中大部分氯离子不参与生化反应，而起着调节细胞渗透压和 维持生理平衡的作用。氯对叶片上气孔的启开和关闭有调节作用。此外适 量的氯有利于碳水化合物的合成和转化。施用含氯肥料对抑制某些病害有 明显作用。作物对氯的需要量小。施氯过多，会影响一些经济作物的产品质量。 如会降低葡萄和瓜果中的含糖量，降低烟草的燃烧性，增加薯类的水分含 量等，故对果树、烟草、糖料、油料等忌氯经济
10、作物，应慎施氯肥。例如 桃树为忌氯植物，对氯离子反应很敏感，施后根系腐烂，叶片桔黄，轻者 树势衰弱，重者整株死亡，我地有的棚室因施氯化钾造成死苗率一半以上 所以果农不要施氯化铵、氯化钾等含氯肥料。5.2 氯对液泡膜质子泵的作用膜结合的质子泵ATPase和PPase可被各种阴阳离子所激活，原生质膜 上的质子泵ATPase可被一价阳离子特别是K+所激活，而液泡膜上的质子泵 ATPase则不受一价阳离子的影响，却受Cl-的专性激活。氯激活H+-ATPase 机制与胚芽鞘伸长的调节机制之间有着惊人的相似之处。缺氯植株根的伸 长严重受阻就可能和氯的这种功能有关;另一方面，将氯化物优先输入根细 胞的液泡内
11、，也可使氯离子作为一种有效渗透溶质而发挥一定的作用。5.3 氯对植物渗透调节的影响氯在不同水平上对渗透调节都有非常重要的作用。通常情况下，在多数 植物组织的液泡中，高含量的氯(50150mmol/L)和钾一起作为主要的渗透 调节物质。在微量元素浓度低的范围(lmmol/L或更低)内，氯的渗透调节功 能可能限制在特殊组织或细胞， 例如根和地上部伸长区、叶枕和柱头及保卫 细胞中， 这些组织中氯的浓度要高出多数组织的平均浓度。氯对液泡膜上质 子泵 ATPase 的刺激作用也和氯在渗透调节中的作用一致。当以植物含水量为基础来表示时，以干物质计的缺氯临界值为60 m mol/g干重,可大约表示为6mmo
12、l/L。一般来说,植物体内含氯量要超过临界 水平两个数量级，才可以使氯在渗透调节和植物的水分关系中变得重要，包 括在木质部流动和根压中的作用，因为在这个浓度范围内，氯是液泡中主要 的无机阴离子。在韧皮部汁液中，当氯浓度为 120mmol/L 时，它可能在韧皮 部糖的装卸中起一定的作用，例如，大麦和含羞草在叶片感震运动中叶枕韧 皮部的卸载就属于这种情况。氯和钾一起在禾本科植物的柱头上起特殊的渗透调节作用。禾本科植 物如狼尾草的柱头在开花期通过细胞伸长可在几分钟内伸展 ，这主要是通 过钾离子和氯离子从周围组织快速转移进入柱头原基来调节的。5.4 氯对植物气孔调节的影响氯在气孔调节中起着重要作用，因
13、为气孔的开启和关闭受K+及其陪伴 阴离子如Cl-的调节。氯离子在钾离子快速流动期间作为反离子而起作用, 因而成为在保卫细胞渗透膨胀时产生膨压的原因之一。植物体内产生的苹 果酸也可作为阳离子的反离子，但一般只有植物在缺乏Cl-和N03-等流动性 阴离子时才通过合成苹果酸来进行补偿。在有些植物如洋葱中，保卫细胞叶 绿体不能合成苹果酸，氯在气孔调节中的作用就十分重要了，气孔的开张受 氯的控制。棕榈属植物椰子和油棕在保卫细胞中有含淀粉的叶绿体，它们也 需要氯来调节气孔，当K+与Cl-从副卫细胞流入保卫细胞时，椰子气孔开启， 当K+与Cl-从保卫细胞流入副卫细胞时，气孔就关闭;而缺氯的植物气孔开 启要推
14、迟大约3个小时6(P110)。某些植物如棕榈,缺氯时叶子往往出现 萎蔫症状,其实也是由于Cl-缺乏，进而引起膨压丧失所致，其实这类作用也 关系到植物对环境的适应能力(如抗旱力)的大小。另一方面,Cl-除了维持 膨压外,作为一个构成强酸的阴离子,对细胞液缓冲体系也有一定的作用。5.5 氯对酶和激素的影响人们发现氯与植物的酶和激素也有一定的影响。在缺氯的甘蓝和花椰 菜植株体内, 氨基酸和酰胺含量由于蛋白质合成受抑制或降解增加而特别 高。氯在氮代谢中的作用表现为它对天冬酰胺合成酶的刺激作用,该酶以谷 氨酰胺为底物, 催化谷氨酰胺转变为天冬酰胺。氯化物和溴化物可使这一转 化反应速率增加7倍,而氯化物可
15、使酶和底物的亲和力增加50倍,因此,在 可溶性氮长距离运输中以天冬酰胺为主要化合物的植物 ,氯化物可能在氮 代谢中发挥着重要作用。在一些豆科植物如豌豆和蚕豆种子中含有大量含 氯IAA,而这种化合物促进胚轴伸长的作用是IAA本身的10倍4(P998)。 6 植物缺氯与氯害的特征植物如果缺氯,就会表现出生长不良,严重时往往出现幼叶卷曲、皱缩、 枯死等症状,而且在缺氯植株的叶和根中,除了细胞分裂受影响外,细胞伸 长受阻更明显。在根中, 常表现为顶部附近膨大, 侧根增加, 使根呈现粗短密 集的形状。例如,番茄缺氯时,首先在叶尖端发生凋萎,接着叶片失绿,进一 步变为青铜色并发展到坏死,由局部遍及全叶,最
16、后植株不能结实;甜菜缺 氯时, 叶片发生脉间失绿且呈斑点镶嵌状, 同时根也受害。除了典型症状外, 缺氯还会使叶细胞分裂速率下降。对于不同植物来说,发生缺乏症状时,组 织中氯浓度为220mmol/g干重。不论什么植物，当氯减少到接近这种缺乏 程度时,施给含氯肥料时都会有显著的生长效应2(P266)。有些田间试验 的报告表明,小麦和其他谷类作物施用含氯肥料后提高了籽粒产量,其原因 可能包括减轻缺氯伤害、抑制病害和促进植物的水分吸收。另外, 施用氯肥 能促进猕猴桃对钾的吸收和改善钾的营养状况 ,这可能是氯的又一作用 8(P212)。总之，氯虽然被确认为是植物的必需微量元素，但许多植物对氯 的需要量并不十分低,除了低洼盐渍土外,一般土壤保持氯的能力比较差 , 尤其是在远离海洋的内陆，氯的天然来源缺乏。在这些情况下，适当施用含 氯肥料是有益的。但由于植物种间以及品种间对氯的敏感性或忍耐力有差 异， 因此含氯肥料的应用
