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1、第十三章. 胚胎发育、分化与调控从受精卵形成胚胎，再由胚胎生长发育成个体的过程称为个体发育(individual development)。从形态上看，个体发育过程经历生长(growth)、分化(differentiation)和形态发生(morphogenesis)。在个体发育中, 细胞的后代在形态、结构和功能上发生差异的过程称为细胞的分化，其本质是基因选择性表达的结果，即基因表达调控的结果（图13-1）。图13-1 人的不同组织的细胞形态13.1 配子发生与受精作用行有性生殖的生物，通过单倍体的雌、雄配子的融合创造下一代。配子的发生和受精是所有生物事件中最具神秘性的事件：一个受精卵通过一系
2、列复杂的分裂、分化和相互作用，精确地产生功能各异的细胞类型，并特异地组成各种组织。13.1.1 配子发生(gametogenesis)配子形成的过程称为配子发生。在配子发生过程中，二倍体的原始生殖细胞(primordial germ cells)要通过减数分裂和分化才能转化成单倍体的卵或精子（图13-2）。图13-2 雌、雄配子发生过程的比较 卵子发生(oogenesis)在大多数动物中，卵子形成（即卵子发生）发生在卵巢，并且有一个增殖期(proliferation phase)，在该期，卵原细胞(oogonia)通过有丝分裂增加细胞数量。经过有丝分裂增殖之后，卵原细胞进行减数分裂，此时的卵原
3、细胞被称为卵母细胞(oocyte),经减数分裂，染色体发生遗传重组，并将染色体组的数量减半成为单倍体。在卵子发生的生长期，卵母细胞常常要储备大量的蛋白质、脂类、糖类，以供受精后的胚胎发育之用。这些物质中有一些是卵母细胞自身制备的，但大多数都是靠其它来源提供的，如肝细胞、滤泡细胞(follicle cell)和看护细胞(nurse cell)。滤泡细胞是卵母细胞周围的细胞（图13-3）。看护细胞为无脊椎动物，如昆虫的卵母细胞生长提供支持。 图13-3 滤泡细胞与卵母细胞的关系(a).大鼠卵巢的扫描隧道电镜照片；(b).典型哺乳动物细胞卵母细胞和它周围的滤泡细胞的关系示意图肝细胞、滤泡细胞和看护细
4、胞等在卵细胞发生中有什么作用？是否所有的卵母细胞都依赖于其他类型的细胞为自己制造储备物？(肝细胞、滤泡细胞和看护细胞等在卵细胞发生中有什么作用？是否所有的卵母细胞都依赖于其他类型的细胞为自己制造储备物?（答案） 答: 在卵子发生的生长期，卵母细胞常常要储备大量的蛋白质、脂类、糖类，以供受精后的胚胎发育之用。这些物质中有一些是卵母细胞自身制备的，但大多数都是靠其它来源提供的，包括肝细胞、滤泡细胞和看护细胞等。在两栖类和鸟类，卵要提供胚胎早期发育所需的全部营养，肝为发育中的卵母细胞提供营养起关键作用。除肝细胞外，滤泡细胞(follicle cell)为卵母细胞提供其他的物质，滤泡细胞是卵母细胞周围
5、的细胞。卵母细胞和滤泡细胞的表面都有大量的微绒毛，这样可大大增加这两种类型细胞相互接触的表面积，促进了滤泡细胞的营养物质向卵母细胞的运输。另一种类型的细胞，称为看护细胞(nurse cell),为无脊椎动物，如昆虫的卵母细胞生长提供支持。看护细胞与卵母细胞是由相同的细胞系产生的，如果蝇，一个卵原细胞的四次有丝分裂产生一个卵母细胞和15个看护细胞。看护细胞通过细胞质桥与发育中的卵母细胞相连，通过细胞质桥，看护细胞向卵母细胞提供营养。并非所有的卵母细胞都依赖于其他类型的细胞为自己制造储备物，在某些两栖类、鸟类和无脊椎动物中，由卵母细胞自身的粗面内质网制造卵黄蛋白，通过高尔基体后运送到卵黄小体。除了
6、卵黄小体，高尔基体也参与卵母细胞中膜包裹的色素颗粒和皮质颗粒(cortical granule)的形成，这些膜结合颗粒位于细胞的外周，形成卵母细胞的皮质。皮质颗粒含有蛋白酶，这些酶在受精的早期具有重要作用。)卵母细胞在发育过程中具有显著的不对称性（图13-4）。卵母细胞的一端称为植物极(vegetal pole),相反的一端称为动物极。图13-4两栖类卵母细胞的不对称性卵子发生的生长期完成之后，卵母细胞准备进行减数分裂，但是卵母细胞不会自动进入成熟期，而是停滞在前期，直到有适当的激素进行刺激。卵母细胞的减数分裂是高度不对称的，最后产生一个成熟的卵细胞和三个极体(polar body)。什么是卵
7、子发生？基本过程和主要特点是什么？(什么是卵子发生？基本过程和主要特点是什么?（答案） 答: 卵原细胞(oogonia，即原始生殖细胞)形成成熟卵细胞的过程称为卵子发生。卵子形成发生在卵巢，并且有一个增殖期(proliferation phase)，在该期，卵原细胞通过有丝分裂增加细胞数量。经过有丝分裂增殖之后，卵原细胞进行减数分裂。为了保证卵子发生具有足够的生长期，减数分裂前期的粗线期或双线期被延长；生长期的延长，主要是让发育中的卵母细胞生长到足够的体积大小，以便能够携足够的营养物质为胚胎发育之用。在卵子发生的生长期，卵母细胞常常要储备大量的蛋白质、脂类、糖类，以供受精后的胚胎发育之用。这些
8、物质中有一些是卵母细胞自身制备的，但大多数都是靠其它来源提供的，包括肝细胞、滤泡细胞和看护细胞等。卵母细胞在发育过程中具有显著的不对称性。卵母细胞的一端称为植物极(vegetal pole),具有大量的卵黄小体和储备营养。相反的一端称为动物极，含有较少的储备营养，但含有细胞核、核糖体、内质网、线粒体和色素颗粒。一些特定类型的mRNA位于细胞质的特定区域。当卵母细胞逐渐增大、细胞质成份逐渐不对称分布时，细胞表面结构也随之发生变化：非哺乳动物卵母细胞表面形成卵黄被(vitelline envelope),一种由多糖物质组成的包被；而哺乳动物的卵母细胞表面会形成透明带(zona pellucida)
9、，这种表面结构保护卵母细胞免受化学与物理因素的损伤。卵子发生的生长期完成之后，卵母细胞准备进行减数分裂，但是卵母细胞不会自动进入成熟期，而是停滞在前期，直到有适当的激素进行刺激。卵母细胞的减数分裂是高度不对称的，最后产生一个成熟的卵细胞和三个极体(polar body)。) 精子发生（spermatogenesis）雄性的精子发生与卵子发生过程有很大的不同。动物的雄配子称作精子，是在睾丸中通过精子发生过程产生的。在哺乳动物中，精子发生与支持细胞(Sertoli cells)的发生密切相关，支持细胞为发育中的精子提供保护和营养。实际上，精子发育的各个阶段都是发生在支持细胞的表面（图13-5）。图
10、13-5 哺乳动物睾丸中发育的精细胞与支持细胞的关系支持细胞排列在构成睾丸输精管上，包埋在支持细胞表面的凹处的是发育中的精细胞。成熟的精细胞从支持细胞释放进入输精管的腔。精子的发生开始于雄性原始生殖细胞精原细胞（spermatogonia)的有丝分裂，雄性中的精原细胞的有丝分裂在成年后的生命过程中是持续发生的，因而能够不断产生大量的精细胞。在精母细胞（spermatocyte）有丝分裂增殖过程中产生的某些细胞最终分化成初级精母细胞，然后进入减数分裂。在精子发生过程的有丝分裂和减数分裂过程中都使用了一种特殊的胞质分裂方式，致使胞质分裂不完全，使得形成的细胞通过胞质桥相互连在一起（图13-6）。图
11、13-6 发育中的精子与细胞质桥，详见正文通过减数分裂产生的精子细胞在功能上是不成熟的，必须通过精子发生将减数分裂产生的精子细胞(spermatid)转化成成熟的精细胞(sperm cell)：一个长长的尾和带有顶体(acrosome)的头。什么是精子发生？有哪些主要特点？(什么是精子发生？有哪些主要特点?（答案） 答: 动物的雄配子称作精子，是在睾丸中通过精子发生过程产生的。精子的发生开始于雄性原始生殖细胞精原细胞（spermatogonia）的有丝分裂。在精母细胞（spermatocyte）有丝分裂增殖过程中产生的某些细胞最终分化成初级精母细胞，然后进入减数分裂。第一次减数分裂将初级精母细
12、胞转化成次级精母细胞，经过第二次减数分裂，次级精母细胞产生成熟的精子细胞(spermatid)。在精子发生的初始阶段，精子细胞的染色质要进行紧密压缩和包装，形成高度有序而又致密的包装形式，经这种包装的DNA在化学性质上是惰性的，既不能用作合成DNA的模板，又不能作为RNA的合成模板。将DNA包装成这种惰性形式至少有两方面的作用：可以保护基因免遭化学或物理因素的损伤，其二是减小核的体积，创造最小的精细胞，以便降低能量消耗。压缩包装的细胞核最终定位到细胞一端，形成精细胞的头。在头的顶端是顶体。大多数物种的精细胞都有一个长长的尾，它是在一个中心粒控制下装配而成的。精子细胞通常含有两个中心粒：一个是近
13、端中心粒，靠近细胞核，另一个是远端中心粒，在精子发生过程中，远侧中心粒起始尾丝的装配。构成尾丝的微管是典型的9+2的排列方式。精子发生与支持细胞(Sertoli cells)的发生密切相关，支持细胞为发育中的精子提供保护和营养。实际上，精子发育的各个阶段都是发生在支持细胞的表面。)13.1.2 受精作用(fertillization)受精作用涉及三个基本的反应：顶体反应、皮层反应、原核融合等。 顶体反应(acrosomal reaction)大多数的精子都是靠游动来发现卵细胞，并与透明带结合。为了确保精细胞与卵子的正确结合，需要有一种特别的机制。 海胆的卵细胞外被中含有一种小肽，叫作呼吸活化肽
14、(resact),它可以作为化学附着物，扩散到海水中，能够选择性地与同种海胆精子表面的特异受体结合，这种受体具有尿苷环化酶的作用，与海胆的呼吸活化肽结合之后，能够在细胞内产生第二信使cGMP。呼吸活化肽与受体的结合，指导了精子的运动，发现卵子并与之结合，然后进行顶体反应（图13-7）。图13-7 海胆的受精过程，详见正文海胆的顶体反应的基本过程和特点是什么？(海胆的顶体反应的基本过程和特点是什么?（答案） 答: 当海胆的精子与卵细胞接触之后，卵细胞胶质中的一种硫酸多糖与精子细胞质膜中的受体结合，这种结合打开了精子细胞质膜中Ca2+离子通道，使Ca2+扩散进入精细胞；同时，多糖与受体的结合激活了
15、质膜中Na+-H+交换泵，将精子细胞中的H+泵到细胞外，这样使精子细胞中的pH升高。由于精子细胞中Ca2+离子浓度、pH的升高激发了顶体反应：首先钙离子引起顶体膜与精细胞质膜融合，使顶体中的水解酶释放到细胞外，将卵细胞的外被进行水解。在一些海洋无脊椎动物中，释放的顶体酶很快沿着新形成的顶体突(acrosomal process)流向卵细胞质膜。顶体突是从精细胞的头部前沿形成的，是肌动蛋白分子聚合作用的结果。精细胞的细胞核和顶体之间储有大量的未聚合的肌动蛋白单体，当细胞内的pH升高时，引起那些为防止肌动蛋白聚合而与肌动蛋白单体结合在一起的蛋白质与肌动蛋白脱离，从而促进了肌动蛋白纤维的装配，形成顶
16、体突。顶体突快速延伸到达卵细胞的外被，并与卵细胞透明带的外层接触，此时，位于顶体突表面的一种蛋白，叫作结合蛋白（bindin）与位于透明带表面的特异受体结合，精子的结合蛋白与卵细胞透明带的受体间相互作用是高度特异性，这种特异性保证了海胆受精作用的正确性。) 在哺乳动物中，受精作用发生在雌性动物的体内，是靠精子沿生殖道游动找到卵细胞，然后发生顶体反应（图13-8）。图13-8 哺乳动物受精作用的顶体反应在小鼠卵细胞的透明带中有一种单体糖蛋白，ZP3在受精过程与负责与精子结合并诱导顶体反应。哺乳动物在交配中射出的精子必须在雌性生殖道中被分泌物修饰，这一过程称为获能(capacitation),在人类通常需要56小时。精子获能是对精子细胞质膜的脂和糖蛋白成份进行修饰，
