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1、广西内陆水域主要增殖放流鱼类生长生物学特征及变化HJ14mm收稿日期： 2016-04-02基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（编号：201303048）；广西自然科学基金重大专项（编号：2013GXNSFEA053003;农业部渔业种质资源保护项目（编号：农渔办 2013 75 号）。在渔业生态环境及渔业资源衰退的情况下， 加强鱼类增殖放流恢复渔业资源、 提高渔业产量及质量是我国渔业发展的重要措施。科学开展水生生物增殖放流可以改善水域生物资源及结构，恢复水域生物多样性， 维持水域生态系统平衡， 促进渔业可持续发展， 对维护生态安全及经济社会安全稳定具有重要意义。 我国自上世纪 50 年
2、代开始，开展的渔业资源增殖活动已经取得了明显的社会、经济和生态效益。随着增殖放流工作的深入， 增殖放流效果评估需求越来越迫切， 我国学者开展了不少相关探索研究， 目前鱼类增殖放流效果评估普遍从生长发育、 资源贡献以及经济、 生态和社会效益展开。陈丕茂用渔业资源评估模型推导了增殖放流鱼类群体残存量、 回捕量和回捕效益的理论方法； 梁君等用理论公式估算资源量、 用体长频率方法估算种群生态学参数进行评估3 ；段金荣等通过指标体系筛选、权重赋值、综合加权计算开展评价4 ；江兴龙等利用回捕鱼类评估增殖放流鱼类的生长、分布及资源量贡献5 ；苏志烽等利用渔业资源评估模型估算的回捕率等参数进行评估；成为为等基
3、于微卫星标记评估增殖放流鱼类的资源贡献；韩耀全等利用回捕鱼类资源贡献和生长参数开展评估8 。由于放流鱼类与自然增殖鱼类不易区分、 标志放流鱼类回捕率低且变化悬殊、 评估手段不完善等原因， 我国水生生物资源增殖放流效果评估未取得具普遍推广应用意义的标准评估方法。鱼类的生物学和生态学参数能揭示其生长状况、 生存 ?| 量及其与生存环境的关系 22 ，可以用来分析资源状况及开发水平，应用鱼类生长和生态学参数评估鱼类生长及资源状况逐渐得到应用。国内许多学者分别通过FiSAT软件拟合、逆算体长或通过鳞片退算年龄等不同方法得到的鱼类生长生态学参数评估了水域鱼类生长及资源利用状况 9-17 。广西水域自 1
4、994 年开展水生物资源增殖放流工作，始于2010 年的增殖放流效果评估侧重于增殖放流的资源量及资源结构贡献、 经济及生态效益， 对放流物种的生物学等相关特性研究较少。青鱼Mylopharyngodon piceus ( Richardson )、草鱼Ctenopharyngodon idellus( Valenciennes )、鲢鱼Hypophthalmichthys molitrix ( Valenciennes )和鳙鱼Aristichthys nobilis ( Richardson )虽然为常见鱼类，但其相关生长生物学参数研究记录也不多， 本研究基于鱼类的生长生物学参数评估增殖放流
5、效果，利用青鱼、草鱼、鲢鱼和鳙鱼获得的样本数据较多、 较容易区分是否系增殖放流鱼类的优势， 分析广西主要增殖放流鱼类的生长生物学特性， 比较历史研究数据及和其他水域研究成果间的差异， 并对相关参数反映的生物与环境关系进行分析， 为开展水生生物资源增殖放流、 放流效果评估及水域生态环境修复提供参考方法和依据。 1 材料与方法11 主要增殖放流鱼类确定青鱼、 草鱼、 鲢鱼和鳙鱼被定义为“淡水主要增殖放流经济物种广布种”， 是我国也是广西主要的增殖放流鱼类， 由于红水河多道大坝截流等原因， 广西多年的渔业资源调查结果显示， 本研究主要调查的岩滩水域已不具备青鱼、 草鱼、 鲢鱼和鳙鱼自然增殖条件并已开
6、展增殖放流多年， 该水域捕获的此4 种鱼类绝大多数是增殖放流鱼类。BT2+512 数据采集2013 年 3 月至 2014 年 12 月，开展岩滩水域渔业资源调查，采集库区上、 中、 下游固定断面渔民捕获的全部 4 种评估鱼类的生物学数据19,并采集相应鱼类侧线上、背鳍下鳞片25片20 以判定鱼类年龄21 。渔民每天18 ： 00 至次日 03 ： 00 放网，早上07: 00 08: 00收网。网具400500 m网目410 cmo 共采集到鱼类样本青鱼 27 尾、草鱼 19 尾、鲢鱼 34 尾、鳙鱼 30 尾。13生长参数值估算鱼类生长特征通常用幂函数关系拟合体长和体质量表达式及 Von
7、Bertalanffy 生长方程表述。鱼类幂函数关系拟合体长和体质量表达式为：m=a Lb。式中：m表示鱼的体质量（g） , a表示生长条件因子常数，b 表示幂指数系数。鱼类 Von Bertalanffy 体长及质量生长方程为：Lt=L01 -e-k （t-t0 , mt=rn01 -e-k （t-t0 ） b。式中： Lt 为 t 龄鱼体长（cm），mt 为 t 龄鱼体质量（g ），Loo为渐近体长（cm） ； mo为渐近体质量（g） , e为自然对数的底， k 为生长速度参数， t 为鱼的年龄， t0 为理论生长起始年龄22 。生长特征参数a 及 b 值利用样本鱼类体长和体质量数据在Ex
8、cel 下幂函数拟合取得。14 种群生态学参数值估算为获得最优参数，分别采用FiSAT II法（ELEFAN I法及Shepherds法）和代数法估算鱼类种群生态学参数k和L值，从 3 种方法中优选生物学上较为合理且与历史研究数值相近似的参数值。FiSAT n法：将全部捕获的增殖放流鱼类，每种以 10 mnj单位体长组距23,以月为时间序列，在 FiSAT II （FAO-ICLARMFish Stock Assessment Tools ) Data 下形成青鱼9 列 82 行、 鳙鱼 10 列 48 行、 鲢鱼 8 列 34 行、 草鱼 8 列 75 行体长频率时间序列 lfq 数据文件。
9、在 FiSAT nAssessDirec t fit of L/FDataELEFAN I 及 FiSAT nAssessDirect fit of L/FDataf Shepherds Method下通过试值法，选取拟合优度最大且在生物学上能被接受时对应的生长速度参数k值和渐近体长Loo值17 ， 24-25 。代数法：根据Von Bertalanffy 体长及体质量生长方程，利用若干个连？m年龄组实测体长或体质量值，可求得k、Loo和田。参数值。由体长生长方程 Lt=L1 -e-k (t-t0)推导得 Lt+1=Loo1 -e-k (t+1-t0 ) , Lt+1=L0 ( 1-e-k )
10、 +e-kLt。设A=Lp0 ( 1-e-k )、设 B=e-k,则渐近体长 L =A/ ( 1-B),生长参数 K=-lnB ， Lt+1=A+BLt 。将 Lt 值和对应的 Lt+1 值代入公式 Lt+1=A+BLt,利用联合方程组求 K和Loo参数值22。求得K和Loo值后，通过鱼类窑函数关系拟合体长和体质量表达式求得渐近体质量 m值；理论生长起始年龄 t0值参照 Paulys 经验公式 ln (-t0 ) =-0392 2- 0275 2lnL -1038lnk 求得；体质量生长拐点年龄通过公式 trp= (lnb/k ) +t0 、相应拐 点体质量通过公式 mtp= (2/3 ) b
11、mpo求得22。2 结果与分析21 生长参数与体长与体质量关系表达式全部捕获的增殖放流鱼类体长、 体质量范围及年龄分布见表1、表2。捕获样本鱼类的年度主要集中在2 年、 3 年及 4 年。将 鱼类各自的体长和体质量进行幂指数曲线拟合得出各自的生长 参数 a 及 b 值（为方便与本地水域历史数据比对， 青鱼和草鱼体长单位用cmK鲤鱼和鲸鱼体长单位用 mmf以合），增殖放流青鱼、 草鱼、鲢鱼和草鱼的体长和体质量关系的幂指数方程结果分别为：mM=2766 0 10-2X L2965 9、mC=6062 8 10-2XL2691H mH=1631 3 10-4XL2652 3、mA=1851 7K 1
12、0-4XL2656 3。4 种 鱼类的事指数系数b值均在2535正常的值之间，接近于 3, 均属于匀速生长类型，与相关研究成果 22 相符。22 种群生态学参数及Von Bertalanffy 生长方程根据全部捕获增殖放流鱼类的体长、 年龄及采集时间， 采用FiSAT II法（ELEFAN I法及 Shepherds法）及代数法获取的 k 和L00参注：“一”表示未捕获样本。表2同。注：“一”表示计算数值无生物学意义。由于鲢鱼只有4 个年龄段样本， 能组成 3 个联合方程， 利用代数法计算参数值不合理。 将通过代数法算得的青鱼、 草鱼和鲸鱼的 L8值，输入 FiSAT II （ELEFANII
13、 和 Shepherds）进行 试值，结果发现均能在FiSAT n下拟合优度最大（Score值最大）： 代数法算得的青鱼L8值在ELEFANI下Score保持最大值不变， Shepherds下Score保持最大值不变，k从0140降为0120；草 鱼的L值在ELEFANI I下Score保持最大值不变，Shepherds 下Score保持最大值不变，k从0100升为0170;鲸鱼的L值 在ELEFAN I下Score保持最大值不变，Shepherds下Score保 持最大值不变， k 从 0160 降为 0110 。 根据 3 种方法得出的参数，比对广西水域青鱼及草鱼21 、 西江与珠江三角洲
14、水域鲢鱼和鳙鱼26 及其他水域24 ， 27-29 研究成果，并参考此4 种鱼类国家标准相关参数值30-33,确定青鱼和草鱼的k和L8选用代 数法算得参数值，鲤鱼和鲸鱼的k和L8参数彳1选取FiSATII法估算值，即青鱼 k=0146 0、L00=11797 cm,草鱼 k=0198 5、 Loo=11206 cm,鲤鱼 k=0100 0、L=9925 cm；鲸鱼 k=0160、 Loo=9660 cm。利用确定的k和L参数值通过窑函数关系拟合 体长和体质量表达式及Paulys 经验公式求得对应的渐近体质量mo值和理论生长起始年龄t0值。根据估算，广西水域增殖放流青鱼、草鱼、鲢鱼及鳙鱼的 Vo
15、n Bertalanffy 生长方程分别为：LM=117971-e-0146 0 （t+1339 4 ） 、 mM=38 593971-e-0146 0（ t+1339 4 ） 2965 9 ， LC=112061-e-0198 5 （ t+0987 6 ） 、 mC=1993381-e-0198 5（t+0987 6） 2691 9， LH=99251-e-0100 0（t+1104 0） 、 mH=1447981-e-0100 0（t+1104 0） 2652 3， LA=96601-e-0160 （t+0682 9） 、 mA=1572411-e-0160 （t+0682 9） 2656 3 。根据4 种鱼类 Von Bertalanffy 生长方程绘制的体长、体质量生长曲线（图 1 至图4）。3 讨论青鱼、草鱼、鲢鱼和鳙鱼俗称“四大家鱼”，是最常见的淡水鱼类，已发布国家标准，李思发等上世纪 80 年代做过较全面研究 34-36 ，但珠江水域关于这4 种鱼类生长及种群生态学参数的
