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1、新热带区两种食蜜蝙蝠的糖阈值与糖选择摘要：作为传粉者，食蜜蝙蝠在大自然中扮演了重要的角色。然而， 迄今为止，这种会影响食物选择的特质其机理尚不清楚。因此，我们 探讨糖阈值和糖浓度在糖类选择中的作用Glossophaga soricina and Leptonycteris yerbabuenae，每只蝙蝠均投以糖溶液和水溶液，其中， 设置糖溶液5%、15%、35%三种浓度梯度，分别为蔗糖溶液和1:1的 等热量葡萄糖果糖混合溶液。来验证甜度在糖选择中的作用。我们让 蝙蝠习惯于食物组成为蔗糖或者是己糖的生活习惯，selection,we habituated the batswith a diet
2、 containing either sucrose or hexoses and subsequently evaluated sugar preferences 来评估蝙蝠的糖偏好，对长舌 蝠来说，其对于蔗糖的阈值小于葡萄糖和果糖，对L. yerbabuenae来说， 其对三种糖的阈值分别为：葡萄糖蔗糖果糖。当蝙蝠长期取食稀释 花蜜时，此结论与蝙蝠对糖种类的偏好不吻合：L. yerbabuenae会改变 对糖种类的偏好，而长舌蝠则不会。因此，蝙蝠最终会偏好于他们经 常取食的糖类。我们的结果显示，蝙蝠会适应于其长期取食的植物中 含量最丰富的糖，并且更偏好于他们饮食组成中最常见的糖。通过改 变
3、糖偏好他们将在自然生活中获得更大的优势。1.引言食花蜜动物会显示对花蜜糖成分的特定偏(Baker and Baker, 1983; Martinez del Rio, 1990a; Martinez del Rio et al., 1992; Herrera et al., 2000).。这种结果很可能是传粉者和其造访植物之间协同进化的结果。(Martinez del Rio et al., 1992; Lotz and Schondube, 2006; Johnson and Nicolson, 2008).当Martinez delRio (1990a) 和 Martinez del Ri
4、o et al. (1992)提出消化机制是传粉者糖偏好的基础时，一些食花蜜动物竟然 也有他们特定的基于消化机制的糖选择模式。例如，当新大陆的蝙蝠 和鸟类有同等的消化葡萄糖、果糖、蔗糖的能力时，他们更偏好与取 食蔗糖(Martinez del Rio, 1990a,b; Herrera, 1999),。因此，消化机制并 不能完全解释动物们对糖种类的选择模式。在食花蜜的脊椎动物中，有两种被普遍接受的机制会影响食物选择。 第一种机制是动物消化存在花蜜中的糖的生理能力(Martinez del Rio and Stevens, 1989; Martinez del Rio et al.,1992).
5、。对鸟类的研究发现一 些雀形日不会取食含有某种特定糖的花蜜，这种厌恶和低活性或无活 性的蔗糖酶有关(Martinez del Rio et al., 1988; Martinez del Rio and Stevens, 1989; Malcarney et al., 1994; Lotz and Schondube, 2006; Brown et al., 2012).。第二种影响食物选择的机制是这些食花蜜脊椎动物对摄 取食物中糖甜度的检测和感知能力(Herrera, 1999; Simmen et al., 1999; Medina-Tapia et al., 2012).。一些动物具有高
6、蔗糖酶活性，但是却不偏 爱蔗糖，第二种模式可以解释此种现象(Herrera, 1999; Medina-Tapia et al., 2012).。例如，心也带地区食果蝙蝠和食花蜜蝙蝠更喜欢这趟，尽 管在他们所摄取的食物中蔗糖含量很低，Herrera (1999)认为这种结果 很可能是蝙蝠感知蔗糖相对甜度的能力较强所导致的，但是，这个假 设还未被证实。除了生理限制和糖甜度之外，在过去十年中，一些研究发现糖浓度也 可以影响糖偏好(Schondube and Martinez del Rio, 2003; Fleming et al.,2004; Lotz and Schondube, 2006;
7、Brown et al., 2010a,b,c; Odendaal et al., 2010).。这些研究证实鸟类和专食花蜜的哺乳动物都具有消化蔗糖的 能力。且在糖浓度很高时，均偏好于蔗糖。然而当糖浓度很低时，他 们更偏好于己糖。对这些动物来说，两种生理机制都影响了他们的糖 类偏好。首先，不同糖的不同渗透压会影响他们的糖偏好(Karasov and Kork, 1996).o因为蔗糖是二糖，等能量的葡萄糖和果糖的混合溶液的 渗透压是蔗糖的二倍。正因如此，同样取食高浓度的食物，动物们会 倾向于取食蔗糖来提高食物运输时间获得更多的能量(Karasov and Martinez del Rio, 2
8、007).o当取食低浓度糖溶液时，第二种生理机制会 影响动物更加偏好己糖很可能是蔗糖酶对基质的低亲和力导致的。这 时候动物们会从己糖溶液中获得较多的能量(Schondube and Martinez del Rio, 2003).o作为传粉者，新热带区的食蜜蝙蝠在大自然中扮演了 重要的角色(Fleming and Sosa, 1994; Kearns and Inouye, 1997;Allen-Wardell et al., 1998; Kearns et al., 1998).o 然而，花蜜组成会影响 食物选择的机理尚不清楚。有研究者曾经对三种叶口蝠科蝙蝠进行研 究研究，发现蝙蝠对蔗糖、葡
9、萄糖和果糖的吸收能力基本相同 (Ayala-Berdon et al., 2008; Herrera and Mancina, 2008)。这一发现验证 了这一假说：生理性状(例如消化、吸收能力)不会单一的影响食物 选择，而是多因素共同作用的结果。此外，当投以人造花蜜时，蝙蝠 并未表现出对某一种糖的特定偏好(Rodriguez-Pena et al., 2007),o这一 结论有悖于先前同科食果和食蜜蝙蝠偏爱蔗糖这一结论(Herrera, 1999).o本文中，我们探讨糖类味觉阈值和糖浓度在两种新热带区的叶口蝠科 蝙蝠糖选择模式中的作用。我们所使用的是美国材料与试验协会对味 觉阈值的定义；味觉
10、阈值指的是一个浓度范围，在任何情况下，当低 于此浓度时，将不会检测出对某一物质的味道；当高于此浓度时，拥 有正常味觉的个体将会很容易的检测某种物质的存在。换句话说，对 物理刺激做出反应的最低身体能量水平或者是对化学刺激做出反应 的最低浓度，并且是可感知的味觉(Lindemann, 1996).。我们假设：1) 如果这个物种对在自然饮食中的糖有不同的味觉阈值，那么当喂以稀 释花蜜溶液时，他们的糖偏好将会服从于对不同甜度糖的检测能力。 2)和鸟类类似，蝙蝠的糖偏好会受到糖浓度的影响。(通过糖类的渗 透压以及对蔗糖酶的低亲和力，在第糖浓度是更偏好与己糖，而当高 糖浓度是将会转变为蔗糖Schondub
11、e and Martinez del Rio, 2003;Fleming et al., 2004, 2008; Brown et al., 2010b).。2，材料和方法2,1物种介绍我们所研究是的物种是帕拉斯的长舌蝠(Glossophaga soricina, 10.281.22 g)和索绪尔的长鼻蝠(Leptonycteris yerbabuenae, 23.161.65 g)。两个物种均主要取食花蜜(Stoner et al., 2003; Rodriguez-Pena et al., 2007).。2.2 蝙蝠饲养 与Bat care and housing实验蝙蝠捕自Bat car
12、e and housing坐落于墨西哥哈利斯科州海岸 (19 22，- 19 35，N, 104 56，- 105 03，W).每一物种挑选出 6只成体并运到动物实验室(CIECO, UNAM 一-www.oikos.unam.mx). CIEC O坐落于莫雷利亚、墨西哥米却肯州(19 38，53.91 N, 101 13，44.31 W).在试验室条件下(湿度30%, 27度，a 12:12 dark:light regime)将两种蝙蝠养在笼内(0.6x0.6x0.6 m)。依照Miron et al. (2006). 描述的方法饲养蝙蝠。食物中主要包括牛奶，谷类，香蕉，等量的蔗 糖、葡萄
13、糖和果糖，以及一些作为维他命和矿物质来源的自游生物。 (Guenter Enderle, Tarpon Springs, FL, USA).为了测量体重的变化，每个个体戴以标有不同数字的项圈，每天喂食前后均测量体重(0.01 g, Ohaus, Burlington, NC, USA).试验中蝙蝠均正常生长2.3味觉阈值的实验Brown et al. (2008),已经提出一些测定动物味觉阈值的方法.。等物质量的糖溶液是测定味觉在食物偏好中的影响，因为这样可以保 证相同数量的分子作用于糖受体。然而，这会掩盖食物选择的作用， 因为不同浓度的糖溶液所含能量不同，这会影响蝙蝠的食物选择。 为了避免这
14、种误差，我们使用的是等热量的溶液(Brown et al., 2008).。为了避免上述问题，也能准确的测定蝙蝠诊断甜度的能力，我们同 时投以蝙蝠两种溶液：不同浓度的糖溶液和清水。因此可以测定蝙蝠 对不同浓度糖溶液的味觉阈值。用先前多次使用的方法来测定蝙蝠感 知甜度的能力。我们假设：当蝙蝠面对两种等热量的糖溶液时，蝙蝠 能在某低浓度糖溶液中感受到甜味，那么当面对高浓度糖溶液时，动 物会很容易检测到此糖的的存在(Simmen et al., 1999; Herrera et al., 2000; Laska et al., 2001; Li et al., 2009 among others).
15、。糖溶液是蔗糖、 葡萄糖和果糖的稀释液(0.995%; Sigma-Aldrich).。糖溶液的初始浓 度分别为9%和3%,因为9%和3%是L. yerbabuenae和G. soricina最偏 爱的糖浓度(Rodriguez-Peha et al., 2007).从此浓度开始做实验，当蝙 蝠可以区分此浓度的糖溶液和清水，此时，使用4.5%和1.5%的糖溶 液，以此类推。直到蝙蝠不能区分糖溶液和清水。当发现蝙蝠对不同 糖有相同的味觉阈值时，我们将糖浓度设置为各自味觉阈值上线的一 半进行一次新的试验。然而，我们没办法区分。.soricina对葡萄糖和 果糖的味觉阈值。试验前后均对蝙蝠称重。为了
16、避免蝙蝠的位置记忆， 每次试验中期，调换溶液位置(Jackson et al., 1998),。试验期间蝙蝠均 接触稀释溶液，每次试验结束后，两种蝙蝠均正常喂食36小时，而后 再开始下一浓度的试验。整个试验期间，蝙蝠均正常生活，并且均取 食溶液。2.4浓度对糖选择的影响为了证明糖浓度是否会影响糖选择，我们选择部分G. soricina and L. yerbabuenae，个体，喂以蔗糖溶液和等热量的葡萄糖和果糖混合溶液。 使用葡萄糖和果糖混合溶液是因为考虑到蝙蝠的浓度偏好选择。在自 然界中，蝙蝠取食的是混合糖而不是单一的某种糖(see Martinez del Rio et al., 1992。Nicolson and Fleming, 2003。分别抽取六只G. soricina and L. yerbabuenae，个体，进行三次试验：5%、25%、35% Trials were conducted from 1900 to 0500 h,。每次试验结束后
