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1、蛋白质合成后的加工和蛋白质合成后的加工和转运转运PPTPPT讲座讲座本节内容：本节内容：一、蛋白质合成后的细胞定位；一、蛋白质合成后的细胞定位；二、蛋白质合成后的转运；二、蛋白质合成后的转运；三、蛋白质合成后的加工及修饰；三、蛋白质合成后的加工及修饰；一、蛋白质合成后的细胞定位：一、蛋白质合成后的细胞定位：1 1、蛋白质是在细胞中游离的核糖体上或者是在糙面内、蛋白质是在细胞中游离的核糖体上或者是在糙面内、蛋白质是在细胞中游离的核糖体上或者是在糙面内、蛋白质是在细胞中游离的核糖体上或者是在糙面内质网上的核糖体上合成的。质网上的核糖体上合成的。质网上的核糖体上合成的。质网上的核糖体上合成的。2 2
2、、蛋白质合成后需要运转到特定的位点起作用：、蛋白质合成后需要运转到特定的位点起作用：、蛋白质合成后需要运转到特定的位点起作用：、蛋白质合成后需要运转到特定的位点起作用：（1 1）、）、）、）、内质网驻留蛋白内质网驻留蛋白内质网驻留蛋白内质网驻留蛋白、高尔基体驻留蛋白质高尔基体驻留蛋白质高尔基体驻留蛋白质高尔基体驻留蛋白质、溶酶溶酶溶酶溶酶体蛋白质体蛋白质体蛋白质体蛋白质、分泌蛋白质分泌蛋白质分泌蛋白质分泌蛋白质、膜蛋白膜蛋白膜蛋白膜蛋白等这些蛋白是由位于等这些蛋白是由位于等这些蛋白是由位于等这些蛋白是由位于糙糙糙糙面内质网上的核糖体面内质网上的核糖体面内质网上的核糖体面内质网上的核糖体合成的。
3、然后进入内质网腔或内质合成的。然后进入内质网腔或内质合成的。然后进入内质网腔或内质合成的。然后进入内质网腔或内质网膜。网膜。网膜。网膜。进入进入进入进入内质网腔中内质网腔中内质网腔中内质网腔中蛋白质经过高尔基体，然后成为蛋白质经过高尔基体，然后成为蛋白质经过高尔基体，然后成为蛋白质经过高尔基体，然后成为溶酶溶酶溶酶溶酶体蛋白体蛋白体蛋白体蛋白或成为或成为或成为或成为分泌蛋白分泌蛋白分泌蛋白分泌蛋白。进入到进入到进入到进入到内质网膜内质网膜内质网膜内质网膜的蛋白质经过膜泡运输而成为的蛋白质经过膜泡运输而成为的蛋白质经过膜泡运输而成为的蛋白质经过膜泡运输而成为各种各种各种各种内膜蛋白内膜蛋白内膜蛋
4、白内膜蛋白和和和和细胞膜蛋白细胞膜蛋白细胞膜蛋白细胞膜蛋白。（2）、对于）、对于线粒体线粒体、叶绿体叶绿体来说虽然可以合成一来说虽然可以合成一些蛋白质，但大部分蛋白质是由核基因编码的，些蛋白质，但大部分蛋白质是由核基因编码的，并且是由位于胞质中的并且是由位于胞质中的游离核糖体游离核糖体合成的。合成的。这些蛋白质合成后的这些蛋白质合成后的定位机制定位机制是什么？是什么？（3）、对于）、对于细胞核细胞核中的蛋白质来说，它们也是由中的蛋白质来说，它们也是由游离核糖体游离核糖体合成，然后输入到细胞核中的。合成，然后输入到细胞核中的。3、蛋白质细胞分选的机制、蛋白质细胞分选的机制信号假说信号假说：（1）
5、、假说的发现：）、假说的发现：C.MilsteinC.Milstein（19721972）发现从发现从发现从发现从骨髓瘤细胞骨髓瘤细胞骨髓瘤细胞骨髓瘤细胞提取的提取的提取的提取的免疫免疫免疫免疫球蛋白分子球蛋白分子球蛋白分子球蛋白分子N N端端端端要比分泌到细胞外的要比分泌到细胞外的要比分泌到细胞外的要比分泌到细胞外的N N端多出一段。端多出一段。端多出一段。端多出一段。G.G.BlobelBlobel和和和和D.D.SabatiniSabatini等根据进一步的实验，提出等根据进一步的实验，提出等根据进一步的实验，提出等根据进一步的实验，提出了了了了信号假说信号假说信号假说信号假说（Sign
6、al hypothesisSignal hypothesis）：）：）：）：认为蛋白质上存认为蛋白质上存认为蛋白质上存认为蛋白质上存在信号肽，指导蛋白质转至内质网上。在信号肽，指导蛋白质转至内质网上。在信号肽，指导蛋白质转至内质网上。在信号肽，指导蛋白质转至内质网上。BlobelBlobel因此项发现获因此项发现获因此项发现获因此项发现获19991999年诺贝尔生理医学奖。年诺贝尔生理医学奖。年诺贝尔生理医学奖。年诺贝尔生理医学奖。（2）、蛋白质定位的信号：）、蛋白质定位的信号：A、信号序列、信号序列（signal sequence）：存在于蛋白）：存在于蛋白质一级结构上的线性序列，通常质一级
7、结构上的线性序列，通常15-60个氨基酸残个氨基酸残基，可以指导新合成的蛋白质发生基，可以指导新合成的蛋白质发生定向转移定向转移。有些。有些信号序列在完成蛋白质的定向转移后被信号肽酶信号序列在完成蛋白质的定向转移后被信号肽酶（signal peptidase）切除）切除.信号序列信号序列B、信号斑信号斑（signal patch）：存在于完成折叠）：存在于完成折叠的的蛋白质中蛋白质中，构成信号斑的信号序列之间，构成信号斑的信号序列之间可以可以不相邻不相邻，折叠在一起构成蛋白质分选的信号。，折叠在一起构成蛋白质分选的信号。信号斑信号斑功能功能功能功能信号序列信号序列信号序列信号序列输入细胞核输入
8、细胞核输入细胞核输入细胞核-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-输出细胞核输出细胞核输出细胞核输出细胞核-Leu-Ala-Leu-Lys-Leu-Ala-Gly-Leu-Asp-Leu-Ala-Leu-Lys-Leu-Ala-Gly-Leu-Asp-Ile-Ile-输入线粒体输入线粒体输入线粒体输入线粒体+H H3 3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-Ly
9、s-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu-Leu-输入过氧化物酶体输入过氧化物酶体输入过氧化物酶体输入过氧化物酶体-Ser-Lys-Leu-COO-Ser-Lys-Leu-COO-（3 3）、一些典型的定位信号）、一些典型的定位信号 输入内质网输入内质网输入内质网输入内质网+H H3 3N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Leu-Leu-Val-N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu
10、-Leu-Leu-Val-Gly-Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Gly-Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys-Cys-Glu-Val-Phe-Gln-Thr-Lys-Cys-Glu-Val-Phe-Gln-返回内质网返回内质网返回内质网返回内质网Lys-Asp-Glu-Leu-COOLys-Asp-Glu-Leu-COO-（KDELKDEL）二、蛋白质合成后的转运：二、蛋白质合成后的转运：（一）、转运的方式；（一）、转运的方式；（二）、进入到内质网中的蛋白质的运转；（二）
11、、进入到内质网中的蛋白质的运转；（二）、进入到内质网中的蛋白质的运转；（二）、进入到内质网中的蛋白质的运转；（三）、进入叶绿体中、线粒体、细胞核中的蛋白（三）、进入叶绿体中、线粒体、细胞核中的蛋白（三）、进入叶绿体中、线粒体、细胞核中的蛋白（三）、进入叶绿体中、线粒体、细胞核中的蛋白质的运转；质的运转；质的运转；质的运转；（四）、进入到高尔基体、溶酶体、及细胞外蛋白（四）、进入到高尔基体、溶酶体、及细胞外蛋白（四）、进入到高尔基体、溶酶体、及细胞外蛋白（四）、进入到高尔基体、溶酶体、及细胞外蛋白质的运转质的运转质的运转质的运转膜泡运输膜泡运输膜泡运输膜泡运输。（一）、蛋白质运输的途径（一）、蛋
12、白质运输的途径l 蛋白质的分选运输途径主要有三类：蛋白质的分选运输途径主要有三类：1、门控运输门控运输（gated transport）：如）：如核孔核孔可以可以选择性的选择性的主动运输主动运输大分子物质和大分子物质和RNP复合体复合体。2、跨膜运输跨膜运输（transmembrane transport）：蛋）：蛋白质通过白质通过跨膜通道跨膜通道进入目的地。如细胞质中合进入目的地。如细胞质中合成的蛋白质在信号序列的引导下，通过成的蛋白质在信号序列的引导下，通过线粒体线粒体上的上的转位因子转位因子进入线粒体或叶绿体中。进入线粒体或叶绿体中。3、膜泡运输、膜泡运输（vesicular trans
13、port）：蛋白质被选）：蛋白质被选择性地包装成择性地包装成运输小泡运输小泡，定向转运到靶细胞器。如，定向转运到靶细胞器。如内质网向高尔基体的物质运输、高尔基体分泌形成内质网向高尔基体的物质运输、高尔基体分泌形成溶酶体、细胞摄入某些营养物质或激素，都属于这溶酶体、细胞摄入某些营养物质或激素，都属于这种运输方式。种运输方式。这几种运输机制都涉及这几种运输机制都涉及信号序列的引导信号序列的引导和和靶细胞靶细胞器上受体蛋白器上受体蛋白的识别。的识别。（二）、进入到内质网中的蛋（二）、进入到内质网中的蛋白质的运转白质的运转：1、进入到内质网中的蛋白质的分子基础；、进入到内质网中的蛋白质的分子基础；2、
14、蛋白质进入到内质网腔的过程；、蛋白质进入到内质网腔的过程；3、蛋白质进入到内质网膜的过程。、蛋白质进入到内质网膜的过程。1、分子基础、分子基础 信号肽信号肽信号肽信号肽（signal peptidesignal peptide），是引导新合成肽链转移到），是引导新合成肽链转移到），是引导新合成肽链转移到），是引导新合成肽链转移到内质网上的内质网上的内质网上的内质网上的一段多肽一段多肽一段多肽一段多肽，位于新合成肽链的，位于新合成肽链的，位于新合成肽链的，位于新合成肽链的N N端端端端，一般，一般，一般，一般16301630个氨基酸残基个氨基酸残基个氨基酸残基个氨基酸残基。由于信号肽又是引导肽链
15、进入内。由于信号肽又是引导肽链进入内。由于信号肽又是引导肽链进入内。由于信号肽又是引导肽链进入内质网腔的一段序列，又称质网腔的一段序列，又称质网腔的一段序列，又称质网腔的一段序列，又称开始转移序列开始转移序列开始转移序列开始转移序列（start transfer start transfer sequencesequence）。）。）。）。蛋白质蛋白质信号序列信号序列PreproalbuminMet-Lys-Trp-Val-Thr-Phe-Leu-Leu-Leu-Leu-Phe-Ile-Ser-Gly-Ser-Ala-Phe-SerArgPre-IgGlightchainMet-Asp-Met
16、-Arg-Ala-Pro-Ala-Gln-Ile-Phe-Gly-Phe-Leu-Leu-Leu-Leu-Phe-Pro-Gly-Thr-Arg-CysAspPrelysozymeMet-Arg-Ser-Leu-Leu-Ile-Leu-Val-Leu-Cys-Phe-Leu-Pro-Leu-Ala-Ala-Leu-GlyLys蛋白质蛋白质信号序列信号序列PreproalbuminMet-Lys-Trp-Val-Thr-Phe-Leu-Leu-Leu-Leu-Phe-Ile-Ser-Gly-Ser-Ala-Phe-SerArgPre-IgGlightchainMet-Asp-Met-Arg-Ala-Pro-Ala-Gln-Ile-Phe-Gly-Phe-Leu-Leu-Leu-Leu-Phe-Pro-Gly-Thr-Arg-CysAspPrelysozymeMet-Arg-Ser-Leu-Leu-Ile-Leu-Val-Leu-Cys-Phe-Leu-Pro-Leu-Ala-Ala-Leu-GlyLys蛋白质蛋白质信号序列信号序列PreproalbuminMet-Lys-Trp-Val-
