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1、受精的机制受精的机制内容提要内容提要n n第一节 成熟精子和卵子的结构n n第二节 卵母细胞成熟的分子机理n n第三节 精子入卵的调控n n第四节 精子和卵子的接触和识别n n第五节 卵子代谢的激活n n第六节 遗传物质的融合受精胚胎发育的启动n n 受精（受精（受精（受精（fertilizationfertilizationfertilizationfertilization）指的是精子和卵子各自）指的是精子和卵子各自）指的是精子和卵子各自）指的是精子和卵子各自的单倍体基因组相融合形成两倍体合子的事件。受精的单倍体基因组相融合形成两倍体合子的事件。受精的单倍体基因组相融合形成两倍体合子的事件
2、。受精的单倍体基因组相融合形成两倍体合子的事件。受精的第一个功能是将父母的基因传递给子代，第二个功的第一个功能是将父母的基因传递给子代，第二个功的第一个功能是将父母的基因传递给子代，第二个功的第一个功能是将父母的基因传递给子代，第二个功能在卵细胞质中激发一些确保发育正常进展的系列反能在卵细胞质中激发一些确保发育正常进展的系列反能在卵细胞质中激发一些确保发育正常进展的系列反能在卵细胞质中激发一些确保发育正常进展的系列反应。应。应。应。n n 受精过程随动物物种而异，但一般都包含以下几受精过程随动物物种而异，但一般都包含以下几受精过程随动物物种而异，但一般都包含以下几受精过程随动物物种而异，但一般
3、都包含以下几个主要方面：卵母细胞成熟，精子获能，精卵间的接个主要方面：卵母细胞成熟，精子获能，精卵间的接个主要方面：卵母细胞成熟，精子获能，精卵间的接个主要方面：卵母细胞成熟，精子获能，精卵间的接触和识别（包括向化性的距离效应），精子入卵（配触和识别（包括向化性的距离效应），精子入卵（配触和识别（包括向化性的距离效应），精子入卵（配触和识别（包括向化性的距离效应），精子入卵（配子融合的遗传物质的融合），卵的激活并开始发育。子融合的遗传物质的融合），卵的激活并开始发育。子融合的遗传物质的融合），卵的激活并开始发育。子融合的遗传物质的融合），卵的激活并开始发育。整个过程实为激素调控下的联级反应。整
4、个过程实为激素调控下的联级反应。整个过程实为激素调控下的联级反应。整个过程实为激素调控下的联级反应。1. 成熟精子和卵子的结构2. 卵母细胞成熟的分子机理3. 精子入卵的调控4. 卵子代谢的激活5. 遗传物质的融合n n精子的发现精子的发现精子的发现精子的发现n n16781678年，荷兰显微镜专家年，荷兰显微镜专家Anton Anton van Leeuwenhoekvan Leeuwenhoek发现了精子，发现了精子，Nicolas HartsoekerNicolas Hartsoeker（ the other co- the other co-discoverer of spermdis
5、coverer of sperm）描绘了一幅）描绘了一幅精子中存在一个预成的小人精子中存在一个预成的小人 (a (a preformed human homunculus)preformed human homunculus)的画面。的画面。第一节、成熟精子和卵子的结构第一节、成熟精子和卵子的结构n n17世纪末，意大利的博物学家Lazzaro Spallanzani 发现过滤去除精子之后的精液不能使蟾蜍的卵子受精（filtered toad semen devoid of sperm would not fertilize eggs）。n nIn 1824, J. L. Prevost an
6、d J. B. Dumas （French speaking）发现只有性成熟的雄性动物才能产生精子，而未成熟的和年老的动物体内都没有精子产生，同时他们还注意到骡的不育性。n n精子头部由精子头部由顶体囊泡（顶体囊泡（acrosomal vesicleacrosomal vesicle）和精核构成。和精核构成。大部分精子的细胞质在精子成熟过程中被排除。顶体位于大部分精子的细胞质在精子成熟过程中被排除。顶体位于精核前端，由高尔基体演化而来。精核前端，由高尔基体演化而来。顶体中含有多种水解酶，顶体中含有多种水解酶，主要作用是溶解卵子的外膜主要作用是溶解卵子的外膜。有些动物的顶体中还有与精。有些动物的
7、顶体中还有与精卵识别有关的分子。整个卵识别有关的分子。整个精核精核是一致密结构，几乎看不到是一致密结构，几乎看不到染色质丝和核仁，染色质丝和核仁，精子中所有的基因都不表达精子中所有的基因都不表达。人类精子由头部、中部（颈部）和尾部组成。人类精子由头部、中部（颈部）和尾部组成。 精子的结构精子的运动装置鞭毛的超微结构，示微管排列的“92”结构。A. 精子的成熟过程B、C分别为牛和小鼠的精子。 卵子的结构 成熟卵子中合成和吸收了大量的物质，包括大量的蛋白质、核糖体和tRNA、mRNA、形态发生因子（morphogenetic factor）以及保护性化学物质（如Ig），为以后的生长和发育奠定了基础
8、。海胆卵子的结构，示精子和卵子的大小比例。卵质外是质膜（plasma membrane），质膜外是卵黄膜（vitelline envelope）。质膜在受精时可以调控特定的离子在卵子内外的流动，且能与精子质膜融合。卵黄膜能识别同一物种的精子，对受精的物种特异性有非常重要的作用。在哺乳动物中特称为透明带（zona pellucida），紧靠着透明带的一层滤泡细胞称为放射冠（corona radiata）。仓鼠卵子受精前的卵子被包裹在透明带（zona pellucida）内，透明带的外围为卵丘细胞（cumulus cell）层所包围。n n皮层（cortex）是质膜下一层约5um厚的胶状胞质，比内
9、部的胞质硬，含有高浓度的肌动蛋白分子，受精时，聚合成微丝，延伸到细胞表面形成微绒毛（microvilli），帮助精子进入卵子。n n皮层内有皮层颗粒（cortical granule），含消化酶、粘多糖、黏性糖蛋白和透明蛋白，阻止多精入卵并可以为卵裂球提供支持。第二节 卵母细胞成熟的分子机理卵母细胞成熟的分子机理 动动动动物物物物的的的的卵卵卵卵细细细细胞胞胞胞长长长长期期期期停停停停顿顿顿顿于于于于第第第第一一一一次次次次减减减减数数数数分分分分裂裂裂裂的的的的双双双双线线线线期期期期。在在在在适适适适当当当当的的的的信信信信号号号号刺刺刺刺激激激激下下下下可可可可以以以以恢恢恢恢复复复复减
10、减减减数数数数分分分分裂裂裂裂，直直直直至至至至第第第第二二二二次次次次减减减减数数数数分分分分裂裂裂裂中中中中期期期期，成成成成为为为为等等等等待受精的成熟卵。待受精的成熟卵。待受精的成熟卵。待受精的成熟卵。 1.1 卵母细胞成熟的分子机理 卵卵卵卵母母母母细细细细胞胞胞胞趋趋趋趋于于于于成成成成熟熟熟熟的的的的形形形形态态态态学学学学标标标标志志志志为为为为：核核核核膜膜膜膜破破破破裂裂裂裂（又又又又称称称称生生生生发发发发泡泡泡泡破破破破裂裂裂裂，germinal germinal germinal germinal vesicle vesicle vesicle vesicle bre
11、akdown, breakdown, breakdown, breakdown, GVBDGVBDGVBDGVBD），染色体凝集，纺缍体形成和第一极体排出。），染色体凝集，纺缍体形成和第一极体排出。），染色体凝集，纺缍体形成和第一极体排出。），染色体凝集，纺缍体形成和第一极体排出。 一一一一般般般般认认认认为为为为，PP39PP39PP39PP39mosmosmosmos具具具具恢恢恢恢复复复复卵卵卵卵减减减减数数数数分分分分裂裂裂裂并并并并使使使使之之之之停停停停顿顿顿顿在在在在第第第第二二二二次次次次减减减减数数数数分分分分裂裂裂裂的的的的作作作作用用用用，但但但但是是是是，必必必必须须须
12、须与与与与cdk2cdk2cdk2cdk2激激激激酶酶酶酶共共共共同同同同作作作作用用用用才才才才能能能能实实实实现现现现。故故故故推推推推测测测测所所所所谓谓谓谓的的的的细细细细胞胞胞胞静静静静止止止止因因因因子子子子（cytostatic cytostatic cytostatic cytostatic factor, factor, factor, factor, CSFCSFCSFCSF）实实实实由由由由PP39PP39PP39PP39mosmosmosmos和和和和cdk2cdk2cdk2cdk2组组组组成成成成。CSFCSFCSFCSF保护保护保护保护cyclin Bcyclin
13、Bcyclin Bcyclin B不被降介。不被降介。不被降介。不被降介。 在在在在卵卵卵卵母母母母细细细细胞胞胞胞质质质质贮贮贮贮存存存存着着着着母母母母型型型型c-mos c-mos c-mos c-mos mRNAmRNAmRNAmRNA，经经经经外外外外源源源源信信信信号号号号刺刺刺刺激激激激，母母母母型型型型c-mos c-mos c-mos c-mos mRNAmRNAmRNAmRNA加加加加PolyPolyPolyPoly（A A A A）尾尾尾尾，由由由由此此此此翻翻翻翻译译译译出出出出相相相相对对对对分分分分子子子子量量量量为为为为3.9103.9103.9103.9104
14、4 4 4的的的的磷磷磷磷蛋蛋蛋蛋白白白白PP39PP39PP39PP39mosmosmosmos。该该该该蛋蛋蛋蛋白白白白只只只只在成熟过程中出现，受精后迅速降介。在成熟过程中出现，受精后迅速降介。在成熟过程中出现，受精后迅速降介。在成熟过程中出现，受精后迅速降介。第二次减数分裂完成的原因 cdc25cdc25CyclinB+P34CyclinB+P34cdc2 cdc2 MPF MPF前体前体前体前体 MPFMPF 受精受精受精受精，CaCa+1+1 （激活）（激活）（激活）（激活）细胞进入细胞进入细胞进入细胞进入MM期期期期 CKCK （CSFCSF维维维维持持持持） （依依依依赖赖赖赖
15、钙钙钙钙调调调调蛋蛋蛋蛋白白白白的的的的酶酶酶酶蛋蛋蛋蛋白白白白激激激激酶酶酶酶）PP39PP39mosmos,cdc2CSF,cdc2CSF（解体）（解体）（解体）（解体）cyclinBcyclinB（降介）（降介）（降介）（降介）第二极体排出，细胞进入第二极体排出，细胞进入第二极体排出，细胞进入第二极体排出，细胞进入G G1 1期（期（期（期（雌、雄原核融合，受精结束雌、雄原核融合，受精结束雌、雄原核融合，受精结束雌、雄原核融合，受精结束） 图图图图第三节第三节 精子入卵的调控精子入卵的调控3.1 3.1 精子获能精子获能精子获能精子获能n n 是是是是指指指指射射射射出出出出的的的的精精
16、精精子子子子在在在在生生生生殖殖殖殖道道道道获获获获能能能能因因因因子子子子作作作作用用用用下下下下，精精精精子子子子膜膜膜膜发发发发生生生生一一一一系系系系列列列列变变变变化化化化（如如如如吸吸吸吸附附附附于于于于精精精精子子子子膜膜膜膜表表表表面面面面精精精精液液液液蛋蛋蛋蛋白白白白的的的的去去去去除除除除，膜膜膜膜表表表表面面面面蛋蛋蛋蛋白白白白的的的的重重重重组组组组等等等等），进进进进而而而而产产产产生生生生生生生生化化化化和和和和运运运运动动动动方方方方式式式式的的的的改改改改变变变变。获获获获能能能能后后后后，精精精精子子子子穿穿穿穿越越越越卵卵卵卵母母母母细细细细胞胞胞胞周周周周围围围围的的的的滤滤滤滤泡泡泡泡细细细细胞胞胞胞和和和和透透透透明明明明带带带带的的的的能能能能力力力力提提提提高高高高，这这这这是是是是精精精精子子子子发发发发生生生生顶顶顶顶体体体体反反反反应应应应的前奏。的前奏。的前奏。的前奏。n n 在在在在获获获获能能能能反反反反应应应应中中中中，研研研研究究究究最最最最透透透透彻彻彻彻的的的的激激激激酶酶酶酶有有有有cAMPcAMPcAMPcAMP和
