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1、内容提纲概述概述ATP的生成的生成和储存利用和储存利用线粒体氧化体系线粒体氧化体系l 呼吸链的组成及利用呼吸链的组成及利用l 体内重要的呼吸链体内重要的呼吸链l 胞浆中胞浆中NADH的氧化的氧化非线粒体氧化体系非线粒体氧化体系1第一页，共一百零一页。物物质质在在生生物物体体内内进进行行氧氧化化称称生生物物氧氧化化(biological oxidation)，主主要要指指糖糖、脂脂肪肪、蛋蛋白白质质等等在在体体内内分分解解时时逐步释放能量，最终生成逐步释放能量，最终生成CO2 和和 H2O的过程。的过程。糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能u 生
2、物氧化的概念生物氧化的概念 第一节 概述2第二页，共一百零一页。 生物氧化与体外氧化之相同点生物氧化与体外氧化之相同点生生物物氧氧化化中中物物质质的的氧氧化化方方式式有有加加氧氧、脱脱氢氢、脱脱电子电子，遵循氧化还原反应的一般规律。，遵循氧化还原反应的一般规律。物物质质在在体体内内外外氧氧化化时时所所消消耗耗的的氧氧量量、最最终终产产物物（CO2，H2O）和和释放能量释放能量均相同。均相同。3第三页，共一百零一页。生物氧化生物氧化体外氧化体外氧化w在在细细胞胞内内温温和和的的水水溶溶液液环环境境中中（体体温温，pH接接近近中中性性），由由一一系系列列酶酶的的催催化下逐步进行化下逐步进行w体外燃
3、烧体外燃烧w能能量量逐逐步步释释放放，有有利利于于机机体体捕捕获获能能量量，提高提高ATP生成的效率生成的效率w生生物物氧氧化化中中生生成成的的H2O由由脱脱下下的的氢氢与与氧氧结结合合产产生生，CO2由由有有机机酸酸脱脱羧羧产生产生w能量是突然释放的。能量是突然释放的。 w产产生生的的CO2、H2O由由物物质质中中的碳和氢直接与氧结合生成。的碳和氢直接与氧结合生成。w速度受体内多种因素调控速度受体内多种因素调控w不受调节不受调节生物氧化与体外氧化之不同点生物氧化与体外氧化之不同点4第四页，共一百零一页。第三节 ATP的生成和储存利用高能化合物高能化合物ATP的生成的生成高能化合物与能量的储存
4、和利用高能化合物与能量的储存和利用底物水平磷酸化底物水平磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化9第九页，共一百零一页。一、高能化合物一、高能化合物 生物体能量代谢的特点：生物体能量代谢的特点：1.生物体不能承受能量大量增加、能量大量释放的生物体不能承受能量大量增加、能量大量释放的化学过程，所以代谢反应都是依序进行，能量逐化学过程，所以代谢反应都是依序进行，能量逐步得失的反应步得失的反应2.生物体不直接利用营养物质的化学能，需要使之生物体不直接利用营养物质的化学能，需要使之转移成细胞可以利用的能量形式转移成细胞可以利用的能量形式3.ATP是最重要的高能化合物，是细胞可以直接是最重要的高能化合物，是细胞可以直
5、接利用的最主要能量形式利用的最主要能量形式10第十页，共一百零一页。 生物化学中把化合物水解时释放的能量大生物化学中把化合物水解时释放的能量大于于21 kJ/mol者者, ,所含的化学键称为所含的化学键称为高能键高能键，以，以“”表示。表示。 含有高能键的化合物称为高能化合物。在体含有高能键的化合物称为高能化合物。在体内所有高能化合物中，以高能磷酸化合物种类内所有高能化合物中，以高能磷酸化合物种类最多，其中又以最多，其中又以ATP最为重要。最为重要。11第十一页，共一百零一页。12第十二页，共一百零一页。二、二、 ATP的生成的生成（一）（一）底物水平磷酸化底物水平磷酸化定义：定义：代谢物在氧
6、化分解过程中，因脱氢或脱水而代谢物在氧化分解过程中，因脱氢或脱水而引起分子内能量重新分布，产生高能键，然引起分子内能量重新分布，产生高能键，然后将高能键转移给后将高能键转移给ADP生成生成ATP的过程，的过程，称为称为底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate phosphorylation)。13第十三页，共一百零一页。底物水平磷酸化反应底物水平磷酸化反应(1) 1，3-二磷酸甘油二磷酸甘油酸酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶激酶ADPATP(2) 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸ADPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶(3) 琥珀酰琥珀酰CoA琥珀酸琥珀酸 + H
7、SCoA琥珀酰琥珀酰COA合成酶合成酶GDP+PiGTP*14第十四页，共一百零一页。（二）（二）氧化磷酸化氧化磷酸化定义：定义：氧化磷酸化氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是是指在呼吸链电子传递过程中偶联指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷磷酸化，生成酸化，生成ATP，又称为，又称为偶联磷酸化偶联磷酸化。氧化磷酸化是体内生成氧化磷酸化是体内生成ATP的最主要方式。的最主要方式。*15第十五页，共一百零一页。 核苷二磷酸激酶的作用核苷二磷酸激酶的作用ATP + UDP ADP + UTPATP + CDP ADP + CTPATP + GDP ADP + GTP
8、腺苷酸激酶的作用腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMP三、高能化合物与能量的储存和利用三、高能化合物与能量的储存和利用16第十六页，共一百零一页。肌酸激酶的作用肌酸激酶的作用磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。17第十七页，共一百零一页。 ATP的生成和利用的生成和利用ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 P P P P 机械能机械能( (肌肉收缩肌肉收缩) )渗透能渗透能( (物质主动转运物质主动转运) ) 化学能化学能( (合成代谢合成代谢) )电能电能( (
9、生物电生物电) )热能热能( (维持体温维持体温) )生物体内能量的储存和利用都生物体内能量的储存和利用都以以ATP为中心。为中心。18第十八页，共一百零一页。第二节 线粒体氧化体系氧化呼吸链氧化呼吸链氧化磷酸化氧化磷酸化影响氧化磷酸化的因素影响氧化磷酸化的因素概念概念组成组成排列顺序排列顺序概念概念偶联部位偶联部位偶联机制偶联机制19第十九页，共一百零一页。氧化呼吸链氧化呼吸链 定义定义 指指线线粒粒体体内内膜膜中中按按一一定定顺顺序序排排列列的的一一系系列列具具有有电电子子传传递递功功能能的的酶酶复复合合体体，可可通通过过连连锁锁的的氧氧化化还还原原反反应应将将代代谢谢物物脱脱下下的的成成
10、对对氢氢原原子子最最终终传传递递给给氧氧生生成成水水。这这一一系系列列酶酶和和辅辅酶酶称称为为氧氧化化呼呼吸吸链链(oxidative respiratory chain)，又又称称电电子子传传递链递链(electron transfer chain)。 定位：线粒体内膜定位：线粒体内膜 组成：递氢体和递电子体（组成：递氢体和递电子体（2H 2H+ + 2e） 20第二十页，共一百零一页。线粒体结构示意图膜间隙膜间隙基质侧基质侧ATP合酶合酶21第二十一页，共一百零一页。22第二十二页，共一百零一页。一、呼吸链的组成及作用一、呼吸链的组成及作用（一） 以以NAD+为辅酶的脱氢酶类为辅酶的脱氢酶
11、类 作为脱氢酶的辅酶，作为脱氢酶的辅酶， NAD+或或NADP+分子中烟酰胺分子中烟酰胺的氮可接受一个电子，其对侧的碳原子能进行可逆的加的氮可接受一个电子，其对侧的碳原子能进行可逆的加氢和脱氢反应，故此类酶在呼吸链中属于氢和脱氢反应，故此类酶在呼吸链中属于递氢体递氢体，在加，在加氢反应时接收氢反应时接收一个氢原子和一个电子一个氢原子和一个电子。23第二十三页，共一百零一页。+ H + H+ + e+ HNAD+NADH24第二十四页，共一百零一页。 （二）黄素蛋白（二）黄素蛋白（flavin protein，FP） 黄素蛋白的辅基有两种：黄素蛋白的辅基有两种：FMN和和FAD， 其分子其分子中
12、的异咯嗪环可以进行可逆的加氢和脱氢反应，故中的异咯嗪环可以进行可逆的加氢和脱氢反应，故黄素蛋白在呼吸链中属于黄素蛋白在呼吸链中属于递氢体递氢体，在加氢反应时接，在加氢反应时接收收2个氢原子个氢原子。25第二十五页，共一百零一页。26第二十六页，共一百零一页。 （三）铁硫蛋白（三）铁硫蛋白（iron-sulfur protein） 铁硫蛋白以铁硫簇（铁硫蛋白以铁硫簇（Fe-S）为辅基，为辅基，Fe-S含有等量的铁原含有等量的铁原子和硫原子，其中铁原子可以子和硫原子，其中铁原子可以进行可逆的得失电子反应进行可逆的得失电子反应( Fe2+ Fe3+e )，故铁硫蛋白在呼吸，故铁硫蛋白在呼吸链中属于链
13、中属于单电子传递体单电子传递体。27第二十七页，共一百零一页。铁硫蛋白的结构示意图铁硫蛋白的结构示意图 FeS Fe2S2 Fe4S429第二十九页，共一百零一页。（四）泛醌（四）泛醌（ubiquinone，Q） 在呼吸链传递过程中，泛醌在呼吸链传递过程中，泛醌接受接受黄素蛋白和铁硫蛋黄素蛋白和铁硫蛋白复合物传递来的白复合物传递来的质子和电子质子和电子还原成还原成还原型还原型，又可，又可脱去脱去质子和电子质子和电子成成氧化型氧化型，故泛醌在呼吸链中属于，故泛醌在呼吸链中属于递氢体递氢体。30第三十页，共一百零一页。 泛醌是脂溶性化合物，在呼吸链中不与蛋白质结泛醌是脂溶性化合物，在呼吸链中不与蛋
14、白质结合而以合而以游离的形式存在游离的形式存在，能在线粒体内膜中自由扩散，能在线粒体内膜中自由扩散，将呼吸链传递过程联系起来。将呼吸链传递过程联系起来。31第三十一页，共一百零一页。（五）细胞色素（五）细胞色素（cytochromes，Cyt）细胞色素是一类含血红素（铁卟啉）辅基的细胞色素是一类含血红素（铁卟啉）辅基的单电子单电子传递传递蛋白蛋白，根据它们吸收光谱不同而分类。各种细胞色，根据它们吸收光谱不同而分类。各种细胞色素的主要差别在于素的主要差别在于铁卟啉辅基的侧链铁卟啉辅基的侧链以及以及铁卟啉与蛋白铁卟啉与蛋白质部分的连接方式质部分的连接方式各有不同。各有不同。32第三十二页，共一百零
15、一页。33第三十三页，共一百零一页。细胞色素细胞色素c c的分子结构的分子结构34第三十四页，共一百零一页。 呼吸链中包括细胞色素呼吸链中包括细胞色素a、a3、b、c和和c1，其电子传递，其电子传递顺序是顺序是Cyt bCyt c1 Cyt c Cyt aa3 O2。 Fe2+ Fe3+eCu+ Cu2+e 由于由于Cyt a和和Cyt a3结合紧密，很难分开，故将结合紧密，很难分开，故将Cyt a和和Cyt a3 合称为合称为Cyt aa3。 Cyt aa3中除了有中除了有2个个铁卟啉铁卟啉辅辅基外，还有基外，还有铜离子铜离子可进行传递电子的反应。可进行传递电子的反应。35第三十五页，共一百
16、零一页。泛醌和泛醌和Cyt cCyt c均不包含在上述四种复合体中。均不包含在上述四种复合体中。人线粒体呼吸链复合体36第三十六页，共一百零一页。线粒体呼吸链复合体FMN,Fe-S复合体复合体FAD,Fe-S,Cytb复合体复合体Cytb,Fe-S,Cytc1复合体复合体Cytaa3,Cu复合体复合体37第三十七页，共一百零一页。1. 复合体复合体: NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶u 功能功能: 将电子从将电子从NADH传递给泛醌传递给泛醌 u 组成：黄素蛋白、铁硫蛋白、疏水蛋白组成：黄素蛋白、铁硫蛋白、疏水蛋白u 复合体复合体的电子传递：的电子传递：NADH+H+ FMNNAD+ FMNH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2 复合体复合体有质子泵功能有质子泵功能，每传递，每传递2个电子可将个电子可将4个个H+从内膜基质侧泵到膜间隙从内膜基质侧泵到膜间隙39第三十九页，共一百零一页。复合体复合体, NADH-, NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶功能：功能：将将电子从电子从NADH NADH 泛醌泛醌复合体复合体40第四
