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1、植物的抗性生理植物的抗性生理第十三章第十三章逆境（逆境（stress）：）：对植物产生伤害的环境称为逆对植物产生伤害的环境称为逆境（境（stress），又称胁迫。），又称胁迫。地球上适宜于耕作的土地不足地球上适宜于耕作的土地不足10，其余，其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。我国有我国有48的耕地为干旱、半干旱地区，的耕地为干旱、半干旱地区，约有约有465万万km2。图图示示示示为为20012001年年年年五月第一旬的五月第一旬的五月第一旬的五月第一旬的干旱指数干旱指数干旱指数干旱指数图图, ,以百分数表示。以百分数表示。以百分数表示。以百分数表示。逆境的种类逆境的
2、种类生物逆境：病、虫、草生物逆境：病、虫、草黒根腐病非生物逆境非生物逆境抗性（抗性（hardiness）植物对不良环境的适应性和抵抗力，植物对不良环境的适应性和抵抗力，称为植物的抗性（称为植物的抗性（hardiness）。）。抗性生理（抗性生理（hardinessphysiology）就是研究不良环境对植物生命活动就是研究不良环境对植物生命活动的影响，以及植物对不良环境的抗御能的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。力。第一节第一节 抗性生理通论抗性生理通论一、逆境对植物的伤害一、逆境对植物的伤害逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。逆境会伤害植物，严重时会导致死亡。植物在各种逆境下的生理代谢变化植
3、物在各种逆境下的生理代谢变化具相似性，有共性；具相似性，有共性；但具体到某一种逆境又各有不同，有个性。但具体到某一种逆境又各有不同，有个性。植物在逆境下的生理生化变化植物在逆境下的生理生化变化细胞脱水，膜系统破坏，膜上酶活性紊细胞脱水，膜系统破坏，膜上酶活性紊乱。乱。任何逆境都导致光合速率下降，同化产任何逆境都导致光合速率下降，同化产物形成减少。物形成减少。呼吸速率发生变化。呼吸速率发生变化。但不同逆境变化情况不同。但不同逆境变化情况不同。患病后患病后：呼吸速率显著：呼吸速率显著冰冻、高温、盐渍和淹水时冰冻、高温、盐渍和淹水时：呼吸逐渐：呼吸逐渐冷害、干旱时冷害、干旱时：呼吸是先：呼吸是先后后
4、。逆逆境境诱诱导导糖糖类类和和蛋蛋白白质质转转变变为为可可溶溶性性化化合物。合物。这这是是因因为为胁胁迫迫时时合合成成酶酶作作用用，而而水水解解酶活性酶活性。内源内源ABA含量迅速提高。含量迅速提高。对于植物的抗性而言对于植物的抗性而言健壮植株抗逆性强，健壮植株抗逆性强，瘦弱植株抗逆性弱；瘦弱植株抗逆性弱；代谢活动低的抗性强（如休眠种子、休眠芽），代谢活动低的抗性强（如休眠种子、休眠芽），代谢活性加强时，抗性中等（如营养生长期），代谢活性加强时，抗性中等（如营养生长期），而代谢旺盛期（如开花）的抗性最弱。而代谢旺盛期（如开花）的抗性最弱。二、植物对逆境的适应二、植物对逆境的适应植植物物对对逆逆
5、境境的的适适应应（或或抵抵抗抗）主主要要包包括括两两个方面：个方面：避逆性（避逆性（stressavoidance）是是指指植植物物对对不不良良环环境境在在时时间间上上或或空空间间上上躲躲避避开开，如如沙沙漠漠中中的的植植物物只只在在雨雨季季生生长。长。耐逆性（耐逆性（stresstolerance）指指植植物物能能够够忍忍受受逆逆境境的的作作用用，阴阴生生植植物可在树荫下生长。物可在树荫下生长。植物有各种各样抵抗或适应逆境的本领。植物有各种各样抵抗或适应逆境的本领。形态上：以根系发达、叶小以适应干旱条件；形态上：以根系发达、叶小以适应干旱条件；结结构构上上：有有扩扩大大根根部部通通气气组组织
6、织以以适适应应淹淹水水条件；条件；生生理理上上：生生长长停停止止，进进入入休休眠眠，以以迎迎接接冬冬季低温来临，等等。季低温来临，等等。生生化化上上：以以形形成成胁胁迫迫蛋蛋白白、增增加加渗渗透透调调节节物物质质和和脱脱落落酸酸含含量量的的方方式式，提提高高细细胞胞对对各种逆境的抵抗能力。各种逆境的抵抗能力。现现将将植植物物对对不不良良环环境境的的生生理理适适应应分分述述如下：如下：1.生物膜生物膜各各种种细细胞胞器器的的膜膜系系统统在在逆逆境境下下都都会会膨膨胀胀或或破损，所以生物膜和抗逆性有密切的关系。破损，所以生物膜和抗逆性有密切的关系。膜的双分子层脂质通常呈液晶相，膜的双分子层脂质通常
7、呈液晶相，温度过高时转化为液相，温度过高时转化为液相，温度过低时转化为凝胶相。温度过低时转化为凝胶相。零零上上低低温温首首先先使使膜膜的的形形态态发发生生改改变变，从从液液晶晶相相变变为为凝凝胶胶相相，膜膜出出现现裂裂缝缝，透透性性增增大大，受受害害组组织织离离子子外外渗渗，破破坏坏了了原原来的离子平衡。来的离子平衡。由由于于膜膜相相改改变变，也也使使结结合合在在膜膜上上的的酶系统活性降低，有机物分解占优势。酶系统活性降低，有机物分解占优势。2.胁迫蛋白胁迫蛋白在在逆逆境境条条件件下下，植植物物的的基基因因表表达达发发生生改改变变，关关闭闭一一些些正正常常表表达达的的基基因因，启启动动一一些些
8、与与逆逆境境相相适应的基因。适应的基因。当当植植物物从从正正常常温温度度转转到到40高高温温后后，原原来来正正常常温温度度下下出出现现的的一一些些蛋蛋白白质质合合成成被被阻阻抑抑，高高温温诱诱导导合合成成一一些些新新的的蛋蛋白白质质，叫叫做做热热激激蛋蛋白白（heat-shockprotein）。经经过过热热锻锻炼炼而而形形成成热热激激蛋蛋白白的的植植物物，抗抗热热性提高。性提高。生生活活在在两两极极冰冰水水中中的的鱼鱼类类血血液液中中发发现现有有抗抗冻冻蛋蛋白白（antifreezeprotein），能能降降低低细胞间隙体液冰点。细胞间隙体液冰点。低低温温胁胁迫迫下下在在拟拟南南芥芥中中发发
9、现现的的冷冷调调节节蛋蛋白白(coldregulatedprotein)的的氨氨基基酸酸序序列列与鱼的抗冻蛋白相似。与鱼的抗冻蛋白相似。在在盐盐胁胁迫迫条条件件下下，烟烟草草悬悬浮浮培培养养细细胞胞出出现现许许多多新新蛋蛋白白质质，是是盐盐胁胁迫迫蛋蛋白白，有有些些被称为被称为渗压素（渗压素（osmotin）。在在淹淹水水缺缺氧氧条条件件下下，玉玉米米苗苗产产生生新新的的蛋蛋 白白 质质 ， 称称 厌厌 氧氧 多多 肽肽 （ anaerobicpolypeptide）。3.活性氧活性氧植植物物在在正正常常代代谢谢过过程程中中会会产产生生O2-、OH等等自自由由基基，这这些些自自由由基基有有很很
10、强强的的氧氧化化能能力力，对对蛋蛋白质、核酸、膜脂等生物大分子有破坏作用。白质、核酸、膜脂等生物大分子有破坏作用。植植物物为为消消除除这这些些自自由由基基的的破破坏坏作作用用，也也形形成了自身的内源抗氧化保护系统。成了自身的内源抗氧化保护系统。保护酶系统：保护酶系统：SOD、CAT、POD、ASA-POD非酶保护系统非酶保护系统:Ve、GSH、Vc、类胡萝卜素、类胡萝卜素正正常常条条件件下下，自自由由基基的的产产生生和和清清除除处处于于动动态态平平衡衡，细细胞胞内内不不致致于于积积累累过过多多的的活活性性氧氧，植植物物得得以以正正常常生生长长、发发育育。但但在在逆逆境境条条件件下下，细细胞胞内
11、内自自由由基基产产生生与与清清除除的的平平衡衡就就会会被被打打破破，导导致自由基积累，对植物造成伤害。致自由基积累，对植物造成伤害。自自由由基基一一方方面面导导致致膜膜脂脂过过氧氧化化作作用用，形形成成过过氧氧化化产产物物（丙丙二二醛醛、乙乙烯烯、乙乙烷烷等等），而而丙丙二二醛醛等等又又会会破破坏坏膜膜的的完完整整性性。另另一一方方面面，自自由由基基积积累累还还会会造造成成膜膜脂脂的的脱脱脂脂化化作作用用，磷磷脂脂游游离离，膜结构受破坏。膜结构受破坏。4.渗透调节渗透调节渗透调节（渗透调节（osmoregulation）植植物物通通过过提提高高渗渗调调物物质质含含量量来来提提高高细细胞胞液液浓
12、浓度度，降降低低其其渗渗透透势势，从从而而适适应应水分胁迫环境的现象。水分胁迫环境的现象。渗渗调调物物质质主主要要包包括括：糖糖、有有机机酸酸（包括氨基酸）、离子等。（包括氨基酸）、离子等。脯氨酸（脯氨酸（Pro）是最重要的渗透调节物质。是最重要的渗透调节物质。无论何种逆境，植物体内都积累无论何种逆境，植物体内都积累Pro，但，但以干旱胁迫最多，往往会增加几十以干旱胁迫最多，往往会增加几十几百几百倍。外施倍。外施Pro可解除植物的渗透胁迫。可解除植物的渗透胁迫。甜甜菜菜碱碱(betaine)是是另另一一种种渗渗透透调调节节物物质质。在在干干旱旱、胁胁迫迫条条件件下下，植植物物体体往往往往积积累
13、累甜菜碱。甜菜碱。Pro在在植植物物抗抗逆逆中中起起重重要要作作用用的的原原因因在在于于作作为为渗渗透透调调节节物物质质，维维持持原原生生质质（Pro存存在在于于原原生生质质）与与周周围围环环境境的的渗渗透透平平衡衡，防止水分散失。防止水分散失。保保持持蛋蛋白白结结构构的的稳稳定定。Pro是是水水溶溶性性最最大大的的氨氨基基酸酸，具具有有很很强强的的水水合合能能力力。其其疏疏水水端端可可和和蛋蛋白白质质结结合合，亲亲水水端端可可与与水水分分子子结结合合，蛋蛋白白质质可可借借助助Pro束束缚缚更更多多的的水水，从从而而防防止止渗渗透透胁胁迫迫条条件件下下蛋蛋白白质质脱脱水水变变性性，增增加加蛋蛋
14、白白质质的的可可溶溶性性，增增强强蛋蛋白白质质和和蛋蛋白白质质之之间间的的水合作用。水合作用。5.脱落酸脱落酸现现在在认认为为植植物物的的抗抗逆逆性性是是受受遗遗传传性性和和植植物物激素双重因素控制的。激素双重因素控制的。在在逆逆境境下下，植植物物内内源源激激素素会会发发生生变变化化，如如ABA、乙乙烯烯含含量量，而而IAA、GA、CTK含含量量，其中以，其中以ABA的变化最重要，研究得最多。的变化最重要，研究得最多。ABA被称为植物的逆境激素。被称为植物的逆境激素。 无无无无论论论论何何何何种种种种逆逆逆逆境境境境条条条条件件件件下下下下，内内内内源源源源ABAABA含含含含量量量量均均均均
15、 ，从从从从而而而而提提提提高高高高植植植植物物物物抗抗抗抗逆逆逆逆性性性性。逆逆逆逆境境境境条条条条件件件件下下下下，抗抗抗抗逆逆逆逆性性性性强强强强的的的的品品品品种种种种比比比比抗抗抗抗逆逆逆逆性性性性弱弱弱弱的的的的品品品品种种种种具具具具有有有有更更更更高高高高的的的的ABAABA含量。含量。含量。含量。逆境条件下逆境条件下逆境条件下逆境条件下ABAABA的增加发生在的增加发生在的增加发生在的增加发生在细胞受害之前。细胞受害之前。细胞受害之前。细胞受害之前。因为因为1）逆境条件下）逆境条件下ABA的变化的变化2）外施）外施ABA对抗逆性的影响对抗逆性的影响有有实实验验表表明明，外外施
16、施适适当当浓浓度度（10-610-4mol/L）的的ABA可可提提高高作作物物抗抗冷冷、抗抗旱和抗盐能力。旱和抗盐能力。植物生长延植物生长延缓剂可提高内源缓剂可提高内源ABA的含量，因的含量，因此可提高抗逆性，此可提高抗逆性，目前被广泛应用目前被广泛应用于生产中。于生产中。1、2Sugar maple leaves from trees untreated (top) and treated with paclobutrazol. The treated leaves show higher chlorophyll content. 3）ABA提高抗逆性的原因有四提高抗逆性的原因有四减少膜的伤减少膜的伤逆逆境境时时生生物物膜膜最最敏敏感感，最最易易受受伤伤害害，而而ABA可稳定膜，减少逆境带来的伤害。可稳定膜，减少逆境带来的伤害。减少自由基的破坏作用减少自由基的破坏作用ABA处处理理可可减减轻轻SOD、CAT下下降降程程度度，降降低低MAD含含量量，阻阻止止自自由由基基的的过过氧氧化作用，从而保护膜。化作用，从而保护膜。改变体内代谢改变体内代谢ABA处处理理后后，可可增增加加Pro、可
