第四章第四章细胞基质和内膜系统细胞基质和内膜系统细胞质基质细胞质基质内膜系统内膜系统微体微体核糖核蛋白体核糖核蛋白体线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体细胞质包括细胞质基质细胞质包括细胞质基质和细胞器和细胞器细胞组分数目体积比细胞质基质细胞核内质网高尔基体溶酶体过氧化物酶体线粒体111130040017005461231122肝细胞中细胞质基质及细胞其它组分的数目及所占的体积比（引自） 第一节第一节细胞质基质细胞质基质（cytoplasmic matrix cytoplasmic matrix ）根据细胞质中各种生物根据细胞质中各种生物大分子结构的实际数目大分子结构的实际数目与相对大小所绘制的细与相对大小所绘制的细胞质基质结构示意图胞质基质结构示意图核糖体、蛋白质、核糖体、蛋白质、tRNA和和mRNA细胞质基质细胞质基质：是细胞的重要的结构成分，其体积：是细胞的重要的结构成分，其体积约占细胞质的一半约占细胞质的一半，均质半透明的胶体状物质均质半透明的胶体状物质含细胞骨架含细胞骨架胞质溶胶：胞质溶胶：用差速离心分离细胞匀浆物组分，先用差速离心分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后，存留在上清细胞质膜等细胞器或细胞结构后，存留在上清液中的主要是细胞质基质成分。
生物化学家称液中的主要是细胞质基质成分生物化学家称之为胞质溶胶之为胞质溶胶常常认为胞质溶胶内不含细胞常常认为胞质溶胶内不含细胞骨架，骨架，是一些中间代谢有关的酶是一些中间代谢有关的酶Paine的乳胶小球实验：将小球注入非洲爪蟾的卵的乳胶小球实验：将小球注入非洲爪蟾的卵母细胞中，取出后发现其中母细胞中，取出后发现其中80%的多肽没有进的多肽没有进入，此外还有入，此外还有mRNA核糖体等，说明多数蛋白核糖体等，说明多数蛋白等结合在细胞骨架上等结合在细胞骨架上成分：成分：中间代谢有关的酶类、细胞骨架结构中间代谢有关的酶类、细胞骨架结构 小分子物质：水、无机粒子（小分子物质：水、无机粒子（NaNa+ +、K K+ +、CaCa+ +、MgMg+ +等）等） 中等分子：脂类、氨基酸、核苷酸等中等分子：脂类、氨基酸、核苷酸等 大分子物质：蛋白质、大分子物质：蛋白质、RNARNA、脂蛋白、多糖等、脂蛋白、多糖等 特特点点：细细胞胞质质基基质质是是一一个个高高度度有有序序的的体体系系；通通过过弱弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系键而相互作用处于动态平衡的结构体系化学组成化学组成完成各种中间代谢过程完成各种中间代谢过程 如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、脂肪酸合成等如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、脂肪酸合成等. .作为细胞器的微环境，为维护细胞器正常结构和生理活动提供作为细胞器的微环境，为维护细胞器正常结构和生理活动提供所需要的生理环境；同时也为细胞器的功能活动提供底物。
所需要的生理环境；同时也为细胞器的功能活动提供底物另：蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解另：蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解 蛋白质的修饰蛋白质的修饰 控制蛋白质的寿命控制蛋白质的寿命 降解变性和错误折叠的蛋白质（泛素降解变性和错误折叠的蛋白质（泛素ubub，20042004年诺贝尔奖）年诺贝尔奖） 帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠生物学生物学功能功能l磷酸化和去磷酸化磷酸化和去磷酸化l糖基化：糖基化：N乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺lN端甲基化端甲基化l酰基化酰基化细胞内膜系统（细胞内膜系统（endomembrane systemendomembrane system） The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1974for their discoveries concerning the structural and functional organization of the cell发现了细胞的结构和各结构的机能发现了细胞的结构和各结构的机能 Albert ClaudeBelgium建立了细胞破碎建立了细胞破碎法和离心法，并法和离心法，并利用这些方法发利用这些方法发现了细胞内的各现了细胞内的各种微粒子种微粒子 Christian de Duve Belgium Rockefeller University New York, NY, USA George E. Palade USA Yale University, School of Medicine New Haven, CT, USA 第二节第二节细胞内膜系统细胞内膜系统细细胞胞内内膜膜系系统统是是指指细细胞胞内内在在结结构构、功功能能及及发发生生上上相相关关的的由由膜膜包包绕绕形形成成的细胞器或细胞结构。
的细胞器或细胞结构主主要要包包括括：内内质质网网、高高尔尔基基复复合合体体、溶溶酶酶体体、以以及细胞核及细胞核一、一、细胞内膜系统的研究方法细胞内膜系统的研究方法 DeDuve,A.ClaudeandG.Palade,1974NobelPrize放放射射自自显显影影（AutoradiographyAutoradiography）脉冲追踪：脉冲脉冲追踪：脉冲放射性短暂放射性短暂温育，使氨基酸掺入蛋白质追温育，使氨基酸掺入蛋白质追踪踪在非标记中温育的时间，在非标记中温育的时间，时间越长，蛋白在细胞内转移的时间越长，蛋白在细胞内转移的距离越长距离越长差速离心分离差速离心分离微粒体微粒体匀浆匀浆含有各种含有各种膜泡的匀膜泡的匀浆液浆液完整细胞完整细胞去上清液去上清液完整细胞；完整细胞；nm;mit;过过氧化物酶体氧化物酶体去微粒体去微粒体的上清液的上清液微粒体微粒体二二 内内 质质 网网(endoplasmic reticulum,ER)基本类型基本类型粗面内质网（粗面内质网（roughendoplasmicreticulum，rER）光面内质网（光面内质网（smoothendoplasmicreticulum，sER）由封闭的膜系统及其围成的腔形成互相沟通的网状结构。
由封闭的膜系统及其围成的腔形成互相沟通的网状结构较大细胞器，由扁平囊构成，与细胞核的核膜较大细胞器，由扁平囊构成，与细胞核的核膜连通匀浆为糙面小泡连通匀浆为糙面小泡管状的管道系统；匀浆时成为光面小泡管状的管道系统；匀浆时成为光面小泡比较rER和sERrERsER形态形态扁平囊状扁平囊状ER构成腔，排列整构成腔，排列整齐，表面有核糖体颗粒齐，表面有核糖体颗粒多由小管、小囊构成不规则多由小管、小囊构成不规则管道状结构，膜表面光滑，管道状结构，膜表面光滑，无核糖体颗粒无核糖体颗粒细胞细胞分泌蛋白质旺盛的细胞（腺分泌蛋白质旺盛的细胞（腺细胞和分泌抗体的浆细胞）细胞和分泌抗体的浆细胞）类固醇合成旺盛的细胞和肝类固醇合成旺盛的细胞和肝细胞细胞与其他细胞器的关系：与其他细胞器的关系：（1）细胞膜有时与）细胞膜有时与ER连，甚至管道相通连，甚至管道相通发生关系发生关系2）ER常与外核膜连接，常与外核膜连接，ER腔与核周隙相沟通，外核膜有时腔与核周隙相沟通，外核膜有时附着核糖体附着核糖体核核-质物质交换；发生同源性质物质交换；发生同源性3）合成旺盛的细胞，）合成旺盛的细胞，Rer与线粒体紧密相连与线粒体紧密相连能量关系。
能量关系4）间期，）间期，ER分布常常与微管走向一致，并与微管马达蛋白分布常常与微管走向一致，并与微管马达蛋白结合结合在驱动蛋白牵引下向外延伸呈复杂网状机构在驱动蛋白牵引下向外延伸呈复杂网状机构内质网的化学组成和结构内质网的化学组成和结构化学成分：脂类、蛋白质及化学成分：脂类、蛋白质及RNA葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶及细胞色素磷酸酶及细胞色素P-450是内质网的标志酶（特征酶）是内质网的标志酶（特征酶）单位膜构成形状大小不同的扁平囊、小囊、小管组成，连单位膜构成形状大小不同的扁平囊、小囊、小管组成，连成网状结构成网状结构ER ER 的的 功功 能能ER是是细细胞胞内内蛋蛋白白质质与与脂脂类类合合成成的的基基地地，几几乎乎全全部部脂脂类类和多种重要蛋白都是在内质网合成的和多种重要蛋白都是在内质网合成的sERsER的功能的功能骨骼肌细胞、肾小管细胞、肝细胞、类固醇类分泌细胞（睾丸间质细胞）脂类代谢与糖类代谢脂类代谢与糖类代谢脂肪、磷脂及类固醇合成并且与糖元的合成及分泌密切相关脂肪、磷脂及类固醇合成并且与糖元的合成及分泌密切相关性腺和肾上腺皮质性腺和肾上腺皮质类固醇类激素类固醇类激素ER合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇）合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇）肝细胞中肝细胞中葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶可葡萄糖可葡萄糖-6-磷酸中释放葡萄糖。
胞质中的肝糖元磷酸中释放葡萄糖胞质中的肝糖元葡葡萄糖萄糖-1-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖过质膜 肝的解毒作用肝的解毒作用 含一些酶，如细胞色素含一些酶，如细胞色素P450P450家族酶系家族酶系（转移酶（加氧酶），对不溶于水有毒（转移酶（加氧酶），对不溶于水有毒物质进行氧化、羟化作用而完全溶于水并转送出细胞进入尿液，从而消除对细胞物质进行氧化、羟化作用而完全溶于水并转送出细胞进入尿液，从而消除对细胞毒害药物、酒精过量，药物、酒精过量，SERSER增多，但肉烤焦的苯比可被增多，但肉烤焦的苯比可被“解毒解毒”酶转为致癌物酶转为致癌物肌肉细胞肌肉细胞肌质网肌质网膜上膜上Ca-ATP酶将酶将Ca泵入肌质网中，神经冲动刺激后，泵入肌质网中，神经冲动刺激后，Ca释放，肌肉收缩释放，肌肉收缩 内质网中膜的生物合成内质网中膜的生物合成生长；在不同细胞器上修饰；不对称性由内质生长；在不同细胞器上修饰；不对称性由内质网决定；合成细胞所需要的包括磷脂和胆固醇网决定；合成细胞所需要的包括磷脂和胆固醇在内的几乎全部的膜脂（例外：鞘磷脂和糖脂在内的几乎全部的膜脂（例外：鞘磷脂和糖脂开始与开始与ER，完成于，完成于GB）。
合成磷脂所需要的合成磷脂所需要的3种酶都定位在种酶都定位在er膜上，其活膜上，其活性部位在膜的性部位在膜的细胞质基质一侧细胞质基质一侧合成磷脂的底合成磷脂的底物来自于细胞质基质，反应的物来自于细胞质基质，反应的第一步第一步是增大膜是增大膜面积；面积；第二三步第二三步确定新合成磷脂的种类合成确定新合成磷脂的种类合成后由细胞质基质侧转向内质网腔面，靠后由细胞质基质侧转向内质网腔面，靠磷脂转磷脂转位因子（转位酶）位因子（转位酶）的帮助完成的帮助完成合成的磷脂合成的磷脂一种一种由内质网以出芽方式转运到由内质网以出芽方式转运到gb，溶酶体和细胞膜上；，溶酶体和细胞膜上；另一种另一种凭借一种水溶性凭借一种水溶性的的载体蛋白（磷脂转换蛋白）载体蛋白（磷脂转换蛋白）在膜之间转移磷在膜之间转移磷脂特异性：膜性细胞器有酶修饰并可以进行转化；特异性：膜性细胞器有酶修饰并可以进行转化；小泡出芽时某些磷脂有优先；磷脂转移蛋白可小泡出芽时某些磷脂有优先；磷脂转移蛋白可以将特殊磷脂转移以将特殊磷脂转移磷脂头部被不磷脂头部被不同修饰酶修饰同修饰酶修饰出芽小泡中的磷出芽小泡中的磷脂成分与膜不同脂成分与膜不同磷脂转移蛋白从一磷脂转移蛋白从一种膜除去并转移到种膜除去并转移到另一种膜另一种膜rER的的功功能能蛋白质的合成蛋白质的合成蛋白质的修饰与加工蛋白质的修饰与加工新生肽的折叠与组装新生肽的折叠与组装蛋白质合成蛋白质合成ErEr上上核核糖糖体体合合成成的的: : secretoryproteins；integral membrane proteins, solubleproteinsoforganelles. 分泌蛋白；整合膜蛋白；内膜系统各分泌蛋白；整合膜蛋白；内膜系统各种细胞器内的可溶性驻留蛋白（如溶种细胞器内的可溶性驻留蛋白（如溶酶体酶）等酶体酶）等在在细细胞胞质质基基质质。