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1、草地生态系统的功能草地生态系统的功能赵学春赵学春 博士博士一、草地生态系统的能量流动一、草地生态系统的能量流动o能流：在特定的时间和空间范围内，能量在草能流：在特定的时间和空间范围内，能量在草地生态系统各组分内或各组分间的运动与转移地生态系统各组分内或各组分间的运动与转移一是种连续的动态过程，该过程形成能量流动一是种连续的动态过程，该过程形成能量流动n太阳辐射能被草地植物吸收、固定、损耗和积累的动态过程n牧草被家畜采食、消化、损耗和积累的能量动态过程n植物凋落物和家畜排泄物中的能量被各类微生物或原生动物和小型土壤动物吸收、利用和损耗的动态过程等能量流动能量流动的特点的特点 o草地草地生态系统是
2、能量贮存与逸散的生态系统是能量贮存与逸散的系统系统o服从服从于所有热力学基本定律的于所有热力学基本定律的系统系统n该系统的能量既不能创造，也不能该系统的能量既不能创造，也不能消灭消灭n每每一次能量传递都不能百分之百有效地传递下去，一次能量传递都不能百分之百有效地传递下去，能量有损失，并且每一传递阶段都要增加熵能量有损失，并且每一传递阶段都要增加熵值值o在在每个能量传递阶段，传递每个能量传递阶段，传递到下一到下一营养级的能量营养级的能量减少减少o在在每每一阶段一阶段，通过呼吸作用耗散，通过呼吸作用耗散能量能量o最后生产者最后生产者固定的所有能量都被耗散在呼吸活动固定的所有能量都被耗散在呼吸活动中
3、中o能量流动能量流动是一个是一个单向过程单向过程，能流一旦通过有机体，能流一旦通过有机体，其流动方向就不能逆转，成为单程其流动方向就不能逆转，成为单程流流o而且而且能量数量逐级锐减，能流越来越细，直到以能量数量逐级锐减，能流越来越细，直到以废热形式全部散失废热形式全部散失为止为止能量流动能量流动的渠道的渠道 o生物之间通过采食与被采食、捕食与被捕食的生物之间通过采食与被采食、捕食与被捕食的食物关系，相互间结成一个整体，就像一环扣食物关系，相互间结成一个整体，就像一环扣一环的链条，这叫做一环的链条，这叫做食物链食物链o食物链上的每一个环节叫做营养级。每一种生食物链上的每一个环节叫做营养级。每一种
4、生物种群都处在一定的营养级上，只有少数种兼物种群都处在一定的营养级上，只有少数种兼两个两个营养级营养级o食物链食物链 是是生态系统中能量流动的生态系统中能量流动的渠道渠道o由于各级消费者的情况不同，一般把食物链分为由于各级消费者的情况不同，一般把食物链分为捕食捕食链链 、寄生寄生链链 、腐生链腐生链与与碎屑食物链碎屑食物链n以以捕食方式形成的捕食方式形成的食物链食物链 ，称为捕食称为捕食链，也叫牧食食链，也叫牧食食物链，如动物界的弱肉强食物链，如动物界的弱肉强食n动物动物以寄生方式形成的以寄生方式形成的食物链食物链 ，称为寄生称为寄生链链o如马蛔虫寄生在马的体内，原生动物又寄生在马蛔虫的体如马
5、蛔虫寄生在马的体内，原生动物又寄生在马蛔虫的体内获取营养内获取营养n专专以动、植物尸体为食物形成的以动、植物尸体为食物形成的食物链食物链 ，叫做腐生链叫做腐生链或残体或残体食物链食物链o枯枝落叶被蘑菇（真菌）分解，死了的蘑菇又被细菌分解枯枝落叶被蘑菇（真菌）分解，死了的蘑菇又被细菌分解n碎屑食物链：由碎屑食性动物与其捕食者和更高捕食碎屑食物链：由碎屑食性动物与其捕食者和更高捕食者构成的食物链。者构成的食物链。容易被忽视，但占有重要地位容易被忽视，但占有重要地位o草地生态系统中未被牧食食物链利用的碎屑有机物在真菌、草地生态系统中未被牧食食物链利用的碎屑有机物在真菌、细菌细菌原生动物原生动物线虫、
6、蚯蚓线虫、蚯蚓食肉动物之间逐级转移食肉动物之间逐级转移o草地生态系统的动物，有专门吃植物的草食草地生态系统的动物，有专门吃植物的草食动物，也有专门吃动物的肉食动物，有的既动物，也有专门吃动物的肉食动物，有的既吃植物又吃动物，叫做兼食性动物吃植物又吃动物，叫做兼食性动物o各种食物链并不是孤立的，往往纵横交织，各种食物链并不是孤立的，往往纵横交织，紧密地联结在一起，形成复杂的食物网紧密地联结在一起，形成复杂的食物网 o食物网是生态系统中普遍存在的现象食物网是生态系统中普遍存在的现象o人为地摘掉食物链中的某一环节，将导致生人为地摘掉食物链中的某一环节，将导致生态平衡失调，甚至使生态系统崩溃态平衡失调
7、，甚至使生态系统崩溃n美洲的森林草原曾经用来养鹿，长期以来鹿群美洲的森林草原曾经用来养鹿，长期以来鹿群与生态环境保持相对平衡，草地生态系统稳定。与生态环境保持相对平衡，草地生态系统稳定。后来为了扩大鹿群，大量捕杀鹿的天敌（狼和后来为了扩大鹿群，大量捕杀鹿的天敌（狼和山狗等），鹿群的数量猛增，造成牧草缺乏，山狗等），鹿群的数量猛增，造成牧草缺乏，鹿由采食草鹿由采食草采食树叶和树干，生态系统破坏采食树叶和树干，生态系统破坏能量流动的通用模式能量流动的通用模式能量流动能量流动的基本类型的基本类型 草草地地生生物物个个体体能能流流 净生产生长吸收/取食能量/食物总生产辐射和蒸发产量呼吸作用分泌排尿排粪
8、幼仔功腐食动物植食动物o进入有机体的能量构成总生产，并通过下列几进入有机体的能量构成总生产，并通过下列几条途径条途径转移转移n呼吸代谢呼吸代谢 并并产生乙醇、乳酸和产生乙醇、乳酸和二氧化碳二氧化碳n含氮化合物含氮化合物作为作为废物废物 被被排泄排泄掉掉n有机体有机体可以完成移动负荷的可以完成移动负荷的功功 n结合结合在还原碳中的能量进一步形成各种含能产品，在还原碳中的能量进一步形成各种含能产品，构成构成净生产净生产o当净生产的速率为正时，含能产品的积累速率当净生产的速率为正时，含能产品的积累速率大于其消耗速率，表现为有机体的生长大于其消耗速率，表现为有机体的生长o有机体有机体在净生产中形成的含
9、能产品，可以由下在净生产中形成的含能产品，可以由下列几种方式列几种方式消失消失n繁殖后代（幼仔）繁殖后代（幼仔）n个体个体的某些部分可以作为死物质的某些部分可以作为死物质脱落脱落n分泌物（树胶、粘胶、挥发性物质，动物激素等）分泌物（树胶、粘胶、挥发性物质，动物激素等）o按照个体的能量消耗和能量同化来表示生物按照个体的能量消耗和能量同化来表示生物个体的能量关系，即：个体的能量关系，即： 同化同化=消费（粪便尿）消费（粪便尿）o被同化的能量既可以用于个体生长（被同化的能量既可以用于个体生长（Pg），），也可以用于繁殖（也可以用于繁殖（Pr）的生产（）的生产（P），还可），还可以用于基础维持（以用于
10、基础维持（Rm）和活动（）和活动（Rw）的呼）的呼吸损失（吸损失（R），于是），于是： AP+ R或或 APgPrRmRw草地草地生物种群能流生物种群能流 o种群种群是生态系统能量流动的基本功能是生态系统能量流动的基本功能单位单位o种群种群的的能流密度决定能流密度决定整个生态系统的整个生态系统的能流密度能流密度o种群能流可以估计种群能流可以估计种群密度的实际种群密度的实际变动变动o种群能流是决定种群能流是决定种群在群落中作用的可靠种群在群落中作用的可靠基础基础群落能流群落能流 o从从能量生态学的角度看，群落的重要特征之一能量生态学的角度看，群落的重要特征之一就是就是群落中不同生物种群通过能量群
11、落中不同生物种群通过能量关系关系 在在三维三维空间中空间中形成彼此依赖、相互作用形成彼此依赖、相互作用的的营养结构营养结构o群落群落的能量流动是这种营养结构形成和发展的的能量流动是这种营养结构形成和发展的基础，群落能流是群落的基本功能基础，群落能流是群落的基本功能之一之一群落群落能流的阶段现象能流的阶段现象o例如：羊草群落的能例如：羊草群落的能量流动过程具有明显量流动过程具有明显的层次性，每一层次的层次性，每一层次都靠前一层次提供都靠前一层次提供能能量量生态系统生态系统能流能流 o生态系统能量流动的涵义生态系统能量流动的涵义n太阳辐射太阳辐射能被生态系统中的生产者转化为化学能并能被生态系统中的
12、生产者转化为化学能并贮藏在含能产品贮藏在含能产品中，中，再通过取食关系使能量沿食物再通过取食关系使能量沿食物链营养级被各级消费者逐级利用，最后通过分解者链营养级被各级消费者逐级利用，最后通过分解者的分解活动将能量释放于环境的分解活动将能量释放于环境之中之中能量流动能量流动的金字塔现象的金字塔现象 o生态系统中食物链的加长不是无限的生态系统中食物链的加长不是无限的n草地生态系统的营养级通常只有草地生态系统的营养级通常只有45级级o当能量沿食物链营养级逐级流动时，后一营养当能量沿食物链营养级逐级流动时，后一营养级的生命有机体因不能全部利用前一营养级贮级的生命有机体因不能全部利用前一营养级贮藏的能量
13、，故总有一部分能量未被利用藏的能量，故总有一部分能量未被利用o能量流动能量流动每经一个营养级，能量流都要每经一个营养级，能量流都要减少减少o如果如果把通过各营养级的能量流，按前后顺序绘把通过各营养级的能量流，按前后顺序绘制成图，就成为一个金字塔形，称为能量制成图，就成为一个金字塔形，称为能量金字金字塔塔能量流动能量流动的生态效率的生态效率 o可按下列方程：可按下列方程： C-Fu=A=P+R式中：式中：C消费能消费能；Fu粪尿能粪尿能；A同化同化能能；P生产能；生产能； R呼吸消耗呼吸消耗能能效率主要效率主要表示表示方法方法o能量流动的能量流动的生态效率通常生态效率通常为为530左右，多左右，
14、多集中在集中在714之间之间o在自然生态系统中，在自然生态系统中，二个营养级之间能量传递二个营养级之间能量传递的效率平均近似于的效率平均近似于10，这一这一规律即是十分之规律即是十分之一一定律，定律，也叫做也叫做Lindeman效率效率二、草地生态系统的物质循环二、草地生态系统的物质循环 o物质循环：草地生态系统从大气、水体、土壤物质循环：草地生态系统从大气、水体、土壤获得营养物质，通过绿色植物吸收，进入生态获得营养物质，通过绿色植物吸收，进入生态系统，被生物重复利用，最后又归还给环境系统，被生物重复利用，最后又归还给环境o生态系统生态系统中生命有机体依赖于中生命有机体依赖于物质循环物质循环
15、和和能量能量流动流动 而存在；这而存在；这两者密切相关两者密切相关不可分割不可分割o物质循环与能量流动有质的区别物质循环与能量流动有质的区别n能量流动能量流动是沿食物链营养级向顶部方向流动，是沿食物链营养级向顶部方向流动，能量以自由能的最大消耗和墒值的增加，能量以自由能的最大消耗和墒值的增加，以热以热能的形式而损耗能的形式而损耗，能量流动是单向的能量流动是单向的n物质物质是不灭的是不灭的，生态系统中的物质总是处于周，生态系统中的物质总是处于周而复始地循环之中，构成而复始地循环之中，构成“物质流物质流”o在物质循环中，按其循环的时间区分为短时间在物质循环中，按其循环的时间区分为短时间循环和长时间
16、循环和长时间循环循环n短时间循环短时间循环（short time cycle）指）指的是大部分的是大部分未被消费者吃掉未被消费者吃掉的生产者的生产者，经凋落或死亡后处于土，经凋落或死亡后处于土壤表层，被分解者分解成二氧化碳、水和矿物质盐壤表层，被分解者分解成二氧化碳、水和矿物质盐类，又归还给土壤和类，又归还给土壤和大气大气n长时间循环长时间循环（long time cycle）指）指的的是生产者是生产者逐级经过食草动物、食肉动物和其他杂食动物以及逐级经过食草动物、食肉动物和其他杂食动物以及寄生生物的采食与消化，它们的排泄物，以及生产寄生生物的采食与消化，它们的排泄物，以及生产者和消费者遗体进入土壤，经过腐生生物，最后被者和消费者遗体进入土壤，经过腐生生物，最后被微生物分解，物质又回到环境中，再一次参与生态微生物分解，物质又回到环境中，再一次参与生态系统的系统的物质循环物质循环o长时间循环长时间循环占着生态系统中的主导位置，在构占着生态系统中的主导位置，在构成生态系统功能上起着重要成生态系统功能上起着重要作用作用o物质流物质流在三个层次水平上进行在三个层次水平上进行传递传递n生物个体：个
