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1、精品名师归纳总结第十一章糖类代谢第一节 概述一、特点糖代谢可分为分解与合成两方面，前者包括酵解与三羧酸循环，后者包括糖的异生、糖原与结构多糖的合成等，中间代谢仍有磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等。糖代谢受神经、激素和酶的调剂。同一生物体内的不同组织，其代谢情形有很大差异。脑组织始终以同一速度分解糖，心肌和骨骼肌在正常情形下降解速度较低，但留神肌缺氧和骨骼肌痉挛时可到达很高的速度。葡萄糖的合成主要在肝脏进行。不同组织的糖代谢情形反映了它们的不同功能。二、糖的消化和吸取一消化淀粉是动物的主要糖类来源，直链淀粉由300-400 个葡萄糖构成，支链淀粉由上千个葡萄糖构成，每 24-30 个残基中有一个分支。
2、糖类只有消化成单糖以后才能被吸取。主要的酶有以下几种：1. - 淀粉酶哺乳动物的消化道中较多，是内切酶，随机水解链内1，4 糖苷键，产生 -构型的复原末端。 产物主要是糊精及少量麦芽糖、葡萄糖。 最适底物是含5 个葡萄糖的寡糖。2. - 淀粉酶在豆、麦种子中含量较多。是外切酶，作用于非复原端，水解-1 ，4 糖苷键， 放出 - 麦芽糖。水解到分支点就停止，支链淀粉只能水解50%。3. 葡萄糖淀粉酶存在于微生物及哺乳动物消化道内，作用于非复原端， 水解 -1 ，4 糖苷键， 放出 - 葡萄糖。可水解-1 ， 6 键，但速度慢。链长大于5 时速度快。4. 其他 - 葡萄糖苷酶水解蔗糖，- 半乳糖苷
3、酶水解乳糖。二、吸取D-葡萄糖、半乳糖和果糖可被小肠粘膜上皮细胞吸取，不能消化的二糖、寡糖及多糖不能吸取，由肠细菌分解，以CO2、甲烷、酸及H2 形式放出或参与代谢。三、转运1. 主动转运小肠上皮细胞有帮助扩散系统，通过一种载体将葡萄糖或半乳糖与钠离子转运进入细胞。 此过程由离子梯度供应能量，离子梯度就由 Na-K-ATP 酶维护。 细菌中有些糖与氢离子协同转运，如乳糖。另一种是基团运输，如大肠杆菌先将葡萄糖磷酸化再转运，由磷酸烯醇式丙酮酸供能。果糖通过一种不需要钠的易化扩散转运。需要钠的转运可被根皮苷抑制，不需要钠的易化扩散被细胞松驰素抑制。2. 葡萄糖进入红细胞、肌肉和脂肪组织是通过被动转
4、运。其膜上有专一受体。红细胞受体可转运多种 D-糖，葡萄糖的 Km最小， L 型不转运。 此受体是蛋白质， 其转运速度打算肌肉和脂肪组织利用葡萄糖的速度。心肌缺氧和肌肉做工时转运加速，胰岛素也可促进转运，可能是通过转变膜结构。其次节 糖酵解一、定义1. 酵解是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并生成ATP的过程。它是动植物及微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。有氧时丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环完全氧化生成CO2和水，酵解生成的 NADH就经呼吸链氧化产生ATP和水。缺氧时 NADH把丙酮酸复原生成乳酸。2. 发酵也是葡萄糖或有机物降解产生ATP的过程， 其中有机物既是电子供体， 又是电子受体。
5、依据产物不同，可分为乙醇发酵、乳酸发酵、乙酸、丙酸、丙酮、丁醇、丁酸、琥珀酸、丁二醇等。二、途径共 10 步，前 5 步是预备阶段，葡萄糖分解为三碳糖，消耗2 分子 ATP。后 5 步是放能阶段，可编辑资料 - - - 欢迎下载精品名师归纳总结三碳糖生成丙酮酸，共产生4 分子 ATP。总过程需 10 种酶，都在细胞质中，多数需要Mg2+。酵解过程中全部的中间物都是磷酸化的，可防止从细胞膜漏出、储存能量，并有利于与酶结合。1. 磷酸化葡萄糖被 ATP磷酸化，产生6- 磷酸葡萄糖。反应放能，在生理条件下不行逆 K 大于 300。由己糖激酶或葡萄糖激酶催化，需要 Mg2+或Mn2+。己糖激酶可作用于
6、 D-葡萄糖、 果糖和甘露糖， 是糖酵解过程中的第一个调剂酶， 受 6- 磷酸葡萄糖的别构抑制。有三种同工酶。葡萄糖激酶存在于肝脏中，只作用于葡萄糖，不受6- 磷酸葡萄糖的别构抑制肌肉的己糖激酶，肝脏的葡萄糖激酶 Km=10m，M 平常细胞中的葡萄糖浓度时 5mM，只有进后葡萄糖激酶才活跃，合成糖原，降低血糖浓度，葡萄糖激酶是诱导酶，胰岛素可诱导它的合成。6- 磷酸葡萄糖也可由糖原合成，由糖原磷酸化酶催化，生成1-磷酸葡萄糖，在磷酸葡萄糖变位酶的催化下生成6- 磷酸葡萄糖。此途径少消耗1 个 ATP。6-磷酸葡萄糖由葡萄糖6- 磷酸酶催化水解，此酶存在于肝脏和肾脏中，肌肉中没有。2. 异构由
7、6- 磷酸葡萄糖生成 6- 磷酸果糖反应中间物是酶结合的烯醇化合物，反应是可逆的， 由浓度掌握。 由磷酸葡萄糖异构酶催化， 受磷酸戊糖支路的中间物竞争抑制，如 6- 磷酸葡萄糖酸。 戊糖支路通过这种方式抑制酵解和有氧氧化， pH降低使抑制加强，削减酵解，以免组织过酸。3. 磷酸化 6- 磷酸果糖被 ATP磷酸化，生成 1， 6- 二磷酸果糖由磷酸果糖激酶催化，是酵解的限速步骤。是别构酶，四聚体，调剂物很多，ATP、柠檬酸、磷酸肌酸、脂肪酸、DPG是负调剂物。果糖1，6- 二磷酸、 AMP、ADP、磷酸、环 AMP等是正调剂物。 PFK有三种同工酶， A 在心肌和骨骼肌中，对磷酸肌酸、柠檬酸和磷
8、酸敏锐。B 在肝和红细胞中，对 DPG敏锐。 C 在脑中，对 ATP和磷酸敏锐。各种效应物在不同组织中浓度不同，更重要的是其浓度变化幅度不同，如大鼠在运动和休息时ATP含量仅差肌肉，不能转变PFK活力，而磷酸肌酸浓度变化大，效应也大。4. 裂解生成 3- 磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮由醛缩酶催化，有三种同工酶，A 在肌肉中， B 在肝中， C 在脑中。平稳有利于逆反应，由浓度推动反应进行。生成西弗碱中间物。5. 异构 DHAP 生成磷酸甘油醛DHAP要转变成磷酸甘油醛才能连续氧化，此反应由磷酸丙糖异构酶催化，平稳时磷酸甘油醛占 10%，由于磷酸甘油醛不断消耗而进行。受磷酸和磷酸缩水甘油竞争抑制。以
9、上反应共消耗 2 分子 ATP，产生 2 分子 3- 磷酸甘油醛，原先葡萄糖的3，2，1 位和 4，5，6 位变成 1，2， 3 位。6. 氧化 G-3-P+NAD+H3PO4=1， 3-DPG+NADH+H+由磷酸甘油醛脱氢酶催化，产物是混合酸酐，含高能键千卡。反应可分为两部分，放能的氧化反应偶联推动吸能的磷酸化反应。酶是四聚体，含巯基，被碘乙酸剧烈抑制。砷酸盐与磷酸竞争，可产生 3- 磷酸甘油酸，但没有磷酸化，是解偶联剂。NAD之间有负协同效应， ATP和磷酸肌酸是非竞争抑制剂，磷酸可促进酶活。肌肉收缩开头的几秒，磷酸肌酸从20mM下降到 10-5mM，使酶活上升。随着乳酸的积存，ATP抑
10、制增强，酶活下降。7. 放能 1 ， 3-DPG+ADP=3磷- 酸甘油酸 +ATP由磷酸甘油酸激酶催化，需Mg。是底物水平磷酸化，抵消了消耗的ATP。8. 变位 3- 磷酸甘油酸变成 2- 磷酸甘油酸由磷酸甘油酸变位酶催化，需镁离子。DPG是辅因子，可由 1，3- 二磷酸甘油酸变位而来。机理是 DPG的 3 位磷酸转移究竟物的2 位。 DPG无高能键，可被磷酸酶水解成3- 磷酸甘油酸。红细胞中有 15-50%的 1，3-DPG 转化为 DPG，以调剂运氧才能。 在氧分压较高的肺泡， 亲和力可编辑资料 - - - 欢迎下载精品名师归纳总结不变，而在组织中亲和力降低，可增加氧的释放。9. 脱水生
11、成磷酸烯醇式丙酮酸PEP由烯醇酶催化，需镁或锰离子。反应可逆，分子内能量重新分布，产生一个高能键。F- 可络合镁离子，抑制酶活，有磷酸盐时更强，可用来抑制酵解。10. 放能生成丙酮酸和ATP由丙酮酸激酶催化，需镁离子，不行逆。是别构酶，F-1 ， 6-2P 活化，脂肪酸、乙酰辅酶A、ATP和丙氨酸抑制酶活。有三种同工酶，L 型存在于肝脏中，被二磷酸果糖激活，脂肪酸、乙酰辅酶 A、ATP和丙氨酸抑制。A型存在于脂肪、肾和红细胞，被二磷酸果糖激活，ATP和丙氨酸抑制。 M 型存在于肌肉中，被磷酸肌酸抑制。丙酮酸激酶受激素影响，胰岛素可增加其合成。三、能量变化C6H12O6+2Pi+2ADP+2NA
12、D+=2C3H4O3+2ATP+2NADH+2H+2H2O有氧时 2 个 NADH经呼吸链可产生 6 个 ATP，共产生 8 个 ATP。无氧时生成乳酸， 只有 2 个 ATP。在骨骼肌和脑组织中，NADH进入线粒体要经过甘油磷酸穿梭系统，在细胞质中由 3- 磷酸甘油脱氢酶催化， 将磷酸二羟丙酮复原生成3- 磷酸甘油， 进入线粒体后再氧化生成磷酸二羟丙酮，返回细胞质。 由于其辅酶是 FAD，所以生成 FADH2，只产生 2 个 ATP。这样其复原当量 2H+2e被带入线粒体，生成FADH2，进入呼吸链，结果共生成6 个 ATP。其他组织如肝脏和心肌等，通过苹果酸穿梭系统， 在苹果酸脱氢酶作用下
13、复原草酰乙酸，生成苹果酸，进入线粒体后再氧化生成草酰乙酸。不过草酰乙酸不能通过线粒体膜，必需经谷草转氨酶催化生成天冬氨酸和- 酮戊二酸才能返回细胞质。 线粒体中苹果酸脱氢酶的辅酶是 NAD，所以可生成 3 个 ATP。四、丙酮酸的去向1. 生成乙酰辅酶A：有氧时丙酮酸进入线粒体，脱羧生成乙酰辅酶A，通过三羧酸循环完全氧化成水和 CO2。2. 生成乳酸： 乳酸菌及肌肉供氧不足时， 丙酮酸接受 3 磷酸甘油醛脱氢时产生的NADH上的 H，在乳酸脱氢酶催化下复原生成乳酸。LDH有 5 种同工酶， A4 在骨骼肌， B4 在心肌。 A4 以高速催化丙酮酸的复原，使骨骼肌可在缺氧时运动。H4 速度慢并受
14、丙酮酸抑制，所以心肌在正常情形下并不生成乳酸，而是将血液中的乳酸氧化生成丙酮酸，进入三羧酸循环。骨骼肌产生的大量乳酸仍可由肝脏氧化生成丙酮酸，再通过糖的异生转变为葡萄糖，供骨骼肌利用，称为乳酸循环或 Coli氏循环。3. 生成乙醇：在酵母菌中，由丙酮酸脱羧酶催化生成乙醛，再由乙醇脱氢酶催化复原生成乙醇。五、其他单糖1. 果糖： 可由己糖激酶催化形成6- 磷酸果糖而进入酵解。 己糖激酶对葡萄糖的亲和力比果糖大 12 倍， 只有在脂肪组织中，果糖含量比葡萄糖高， 才由此途径进入酵解。 肝脏中有果糖激酶，可生成 1- 磷酸果糖， 再被 1- 磷酸果糖醛缩酶裂解生成甘油醛和磷酸二羟丙酮，甘油醛由三碳糖
15、激酶磷酸化生成3- 磷酸甘油醛，进入酵解。2. 半乳糖：在半乳糖激酶催化下生成1- 磷酸半乳糖需镁离子 ，再在 1- 磷酸半乳糖尿苷酰转移酶催化下与 UDP-葡萄糖生成 UDP-半乳糖和 1- 磷酸葡萄糖， UDP-半乳糖被 UDP-半乳糖 4- 差向酶催化生成 UDP-葡萄糖。反应是可逆的，半乳糖摄入不足时可用于合成半乳糖。3. 甘露糖：由己糖激酶催化生成6- 磷酸甘露糖，被磷酸甘露糖异构酶催化生成6- 磷酸果糖， 进入酵解。第三节三羧酸循环 一、丙酮酸脱氢酶复合体可编辑资料 - - - 欢迎下载精品名师归纳总结一 反应过程： 5 步，第一步不行逆。1. 脱羧，生成羟乙基TPP，由 E1 催化。2. 羟乙基被氧化成乙酰基，转移给硫辛酰胺。由E2 催化。3. 形成乙酰辅酶A。由 E2 催化。4. 氧化硫辛酸，生成FADH2。由 E3 催化。5. 氧化 FADH2，生成 NADH。复合体有 60 条肽链组成，直径30nm， E1 和 E2 各 24 个， E3 有 12
