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1、第十五章 生物的进化参考书参考书 沈银柱主编，进化生物学。高等教育出版沈银柱主编，进化生物学。高等教育出版社，社，20022002。 张昀，生物进化。北京大学出版社，张昀，生物进化。北京大学出版社，19981998。1. 进化学说与生物进化的概念2. 生物进化的历史3. 物种的形成和绝灭4. 几种生物进化 进化论是生物学中最大的统一理论进化论是生物学中最大的统一理论 进化论是生物学最重要的理论贡献进化论是生物学最重要的理论贡献 地球生命与环境协同进化的概念是进化理地球生命与环境协同进化的概念是进化理论的新发展（论的新发展（GaiaGaia假说）假说）1.1 1.1 进化学说进化学说 老子道德经
2、：天下万物生于有，有生于无。道生一，一生二、二生三，三生万物。 庄子齐物篇：凡物无成与毁，复通为一。进化思想与进化学说的产生和发展历史图解进化思想与进化学说的产生和发展历史图解古代自然哲学古代自然哲学古希腊哲学古希腊哲学老庄哲学老庄哲学BC 500BC 500中世纪中世纪创世论创世论170017000 0180018001900190019401940196019601980198018591859林林奈奈不不变变论论布布丰丰主主义义拉拉马马克克主主义义灾灾变变论论达达尔尔文文学学说说新新达达尔尔文文学学说说魏魏斯斯曼曼现现代代综综合合论论分分子子进进化化中中性性论论断续平衡论断续平衡论1.2
3、.2 神创论与灾变论 神创论（物种不变论）：地球上的生物，都神创论（物种不变论）：地球上的生物，都是上帝按照一定计划和一定目的，一下子创是上帝按照一定计划和一定目的，一下子创造出来的。并且当初创造后物种没有实质性造出来的。并且当初创造后物种没有实质性的变化，物种数也无增减，各种之间也无亲的变化，物种数也无增减，各种之间也无亲缘关系。在缘关系。在1818世纪的欧洲占统治地位。世纪的欧洲占统治地位。 灾变论：地球上历史上曾经发生大灾变，把灾变论：地球上历史上曾经发生大灾变，把生物全部毁灭，以后的生物是重新创造出来生物全部毁灭，以后的生物是重新创造出来的。实质上仍是神创论。的。实质上仍是神创论。进化
4、论的先驱者和最早的进化学说进化论的先驱者和最早的进化学说George Buffon(1708-1788) George Buffon(1708-1788) 法国人。法国人。第一个提出广泛而具体的进化学说的博物学家。第一个提出广泛而具体的进化学说的博物学家。“变化论变化论” -” -物种可变，物种可变， 物种生存环境的改变可引起生物机体物种生存环境的改变可引起生物机体 的改变的改变经不起宗教势力的压迫而公开发表了放弃进化经不起宗教势力的压迫而公开发表了放弃进化观点的声明。观点的声明。Lamarck (1744-1829) Lamarck (1744-1829) 法国博物学家。法国博物学家。180
5、91809动物学的哲学提出了一个系统的进化学说。动物学的哲学提出了一个系统的进化学说。传衍理论传衍理论-物种是可变的，现存的物种包括人物种是可变的，现存的物种包括人 类都是由其它物种变化、传衍而来。类都是由其它物种变化、传衍而来。进化等级说进化等级说认为自然界中生物存在着由低级到认为自然界中生物存在着由低级到 高级，由简单到复杂的系列等级。高级，由简单到复杂的系列等级。进化原因进化原因强调生物内部因素强调生物内部因素 环境的改变环境的改变 动物内在要求的改变动物内在要求的改变 使动物产生新的习性使动物产生新的习性 导致器官使用的不同导致器官使用的不同 器官改变器官改变两条法则两条法则用进废退用
6、进废退 不超过发育限度的任何动物，其所有使用的器不超过发育限度的任何动物，其所有使用的器官都得到加强、发展和增大；加强的程度与使用官都得到加强、发展和增大；加强的程度与使用的时间长短呈正比，反之，某些不经常使用的器的时间长短呈正比，反之，某些不经常使用的器官就削弱、退化甚至消失。官就削弱、退化甚至消失。获得性状遗传获得性状遗传 动物在环境长期影响下，产生的变异如果是能动物在环境长期影响下，产生的变异如果是能生育的双亲共有，则该变异能通过遗传而保存。生育的双亲共有，则该变异能通过遗传而保存。达尔文进化论达尔文进化论 18591859年出版物种起源年出版物种起源 Charles Robert Da
7、rwin 1809-1882Charles Robert Darwin 1809-1882其进化论的主要内容：其进化论的主要内容：1 1）变异和遗传。变异和遗传。一切生物都能发生变异，至少有一一切生物都能发生变异，至少有一部分变异能够遗传给后代。部分变异能够遗传给后代。2 2）自然选择。自然选择。 繁殖过剩生存斗争适者生存。繁殖过剩生存斗争适者生存。 任何生物所产生的生殖细胞或后代的数目要任何生物所产生的生殖细胞或后代的数目要远远多于可能存活的个体数，在所产生的后代远远多于可能存活的个体数，在所产生的后代中，一般具有最适应环境条件的有利变异的个中，一般具有最适应环境条件的有利变异的个体有较大的
8、生存机会，并繁殖后代，从而使有体有较大的生存机会，并繁殖后代，从而使有利变异可以世代积累，不利变异被淘汰。利变异可以世代积累，不利变异被淘汰。3 3）性状分歧性状分歧（使一个种变为若干个变种、亚种（使一个种变为若干个变种、亚种甚至新种）、甚至新种）、种形成种形成（地理和生殖隔离引起）（地理和生殖隔离引起）、绝灭绝灭（自然选择和生存斗争使适者生存、不（自然选择和生存斗争使适者生存、不适者淘汰）适者淘汰）和系统树和系统树（新种产生、旧种绝灭、（新种产生、旧种绝灭、中间类型消亡，相近种属、相近属科、相中间类型消亡，相近种属、相近属科、相近科目近科目）。）。达尔文以后进化理论的发展达尔文以后进化理论的
9、发展 第一次修正。第一次修正。2020世纪初，魏斯曼将世纪初，魏斯曼将“自然选择自然选择”以外的内容摒弃。如以外的内容摒弃。如“获得性遗传获得性遗传”、布丰、布丰的的“环境直接作用环境直接作用”。 第二次修正。第二次修正。2020世纪世纪20-30s20-30s，遗传学的发展，遗传学的发展，对适应、物种、遗传变异等概念进行修正。，对适应、物种、遗传变异等概念进行修正。使适应和选择不再是使适应和选择不再是“全或无全或无”而是而是“繁殖或繁殖或基因传递的相对差异基因传递的相对差异”的统计学概念。的统计学概念。 第三次修正。第三次修正。 进行中进行中 当前古生物学和分子生物学在宏观和微观两个领当前古
10、生物学和分子生物学在宏观和微观两个领域的成果对其进行修正。域的成果对其进行修正。古生物学证明大进化过程并非古生物学证明大进化过程并非“匀速匀速”、“渐渐变变”的，而是的，而是“快速进化快速进化”与与“进化停滞进化停滞”相相间的；间的；大进化与分子进化均显示出相当大的随机性，大进化与分子进化均显示出相当大的随机性，自然选择并非总是进化的主因素。自然选择并非总是进化的主因素。遗传学揭示遗传系统本身具有某种进化功能，遗传学揭示遗传系统本身具有某种进化功能，进化过程中可能有内因的进化过程中可能有内因的“驱动驱动”和和“导向导向”。1.2 1.2 生物进化的概念生物进化的概念 生物进化生物进化 生物与其
11、生存环境相互作用的过程中，其遗传系生物与其生存环境相互作用的过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致相统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致相应的表型的改变。在大多数情况下，这种改变导应的表型的改变。在大多数情况下，这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。致生物总体对其生存环境的相对适应。 进化生物学进化生物学 研究生物进化的过程、原因、机制、速率和方向研究生物进化的过程、原因、机制、速率和方向以及物种的形成和绝灭、系统发生以及适应的起以及物种的形成和绝灭、系统发生以及适应的起源等的科学。它的基本理论就是进化论。源等的科学。它的基本理论就是进化论。生物进化的生物进化的三个
12、阶段三个阶段3838亿年前亿年前 细胞出现细胞出现前生命的化学进化阶段前生命的化学进化阶段一万年前一万年前 人类出现人类出现生物学进化阶段生物学进化阶段文化进化与生物学进化文化进化与生物学进化并行和相互制约阶段并行和相互制约阶段2 2 生物进化的历史生物进化的历史2.1 2.1 生命的起源生命的起源2.2 2.2 生命进化的历史生命进化的历史2.3 2.3 生物进化的证据生物进化的证据2.1 2.1 生命的起源生命的起源上帝创造上帝创造宇宙固有宇宙固有自生论自生论进化起源说进化起源说2.1.1 2.1.1 生命起源的条件生命起源的条件 初生大气（氢、氦为主）消失，形成的还原性次初生大气（氢、氦
13、为主）消失，形成的还原性次生大气（主要是生大气（主要是COCO2 2、CHCH4 4、N N2 2、水蒸气、水蒸气、H H2 2S S和和NHNH3 3等）为生命起源提供了原始素材；等）为生命起源提供了原始素材； 热能、太阳能和放电提供了能源；热能、太阳能和放电提供了能源； 原始海洋提供了场所。原始海洋提供了场所。化学进化化学进化1936 奥巴林地球上生命的起源2.1.2 2.1.2 生命起源的过程生命起源的过程还原性大气在短波紫外线等能源作用下能生成简单有机物(生物小分子)，简单有机物可生成复杂有机物(生物大分子)并在原始海洋中形成多分子体系的团聚体，后者经过长期的演变和“自然选择”，终于出
14、现了原始生命体。米勒的实验米勒的实验生命起源于无机物生命起源于无机物19521952年年 米勒，进行了模拟原米勒，进行了模拟原始大气中雷鸣闪电的实验，始大气中雷鸣闪电的实验，共得到了共得到了2020种有机化合物，种有机化合物，其中其中1111种氨基酸中有种氨基酸中有4 4种种( (甘氨酸、丙氨酸、天门冬氨甘氨酸、丙氨酸、天门冬氨酸和谷氨酸酸和谷氨酸) )是生物的蛋白质所含有的。是生物的蛋白质所含有的。 2.2.1 2.2.1 生物进化史生物进化史2.2 2.2 生物进化的历史生物进化的历史太古宙太古宙3838亿年前亿年前-25-25亿年前亿年前化学进化化学进化-38-38亿年前亿年前元古宙元古
15、宙2525亿年前亿年前-6-6亿年前亿年前显生宙显生宙6 6亿年前亿年前- -现今现今宏观生物进化时期宏观生物进化时期前显生宙微观前显生宙微观生物进化时期生物进化时期( (细胞进化时期细胞进化时期) )5.5-6.55.5-6.5亿年前亿年前1 1）细胞的产生。细胞的产生。形成原核生物，是太古宙初至形成原核生物，是太古宙初至元古宙中期的优势生物。元古宙中期的优势生物。2 2）真核生物的产生。真核生物的产生。于元古宙晚期取得优势。于元古宙晚期取得优势。从原核细胞到真核细胞的进化是最重要的细胞从原核细胞到真核细胞的进化是最重要的细胞进化事件。进化事件。2.2.2 2.2.2 生物进化史上的重要事件
16、生物进化史上的重要事件3 3）多细胞化。多细胞化。又一重大事件，奠定了地球上一又一重大事件，奠定了地球上一切高级生命产生和发展的基础。于元古宙末。切高级生命产生和发展的基础。于元古宙末。4 4）后生动物和后生植物的第一次适应辐射。后生动物和后生植物的第一次适应辐射。于于元古宙末至显生宙初（寒武纪）。生命史中另元古宙末至显生宙初（寒武纪）。生命史中另一个转折点，由微观生命往宏观生命转变。一个转折点，由微观生命往宏观生命转变。5 5）动物骨骼化与植物的木质化。动物骨骼化与植物的木质化。骨骼化木质骨骼化木质化与元古宙末至寒武纪初海洋生态系统内部种化与元古宙末至寒武纪初海洋生态系统内部种间关系复杂化有关。促进了水生到陆生。间关系复杂化有关。促进了水生到陆生。第一次为外骨骼和钙藻（植物）；第二次为第一次为外骨骼和钙藻（植物）；第二次为内骨骼和维管系统。植物的角质层、气孔、内骨骼和维管系统。植物的角质层、气孔、维管系统、木质化、植物体增大，相对应的维管系统、木质化、植物体增大，相对应的是动物皮肤角质化、气管与肺、内骨骼、循是动物皮肤角质化、气管与肺、内骨骼、循环系统。环系统。2.2.3 2.2.3
