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1、第21章 生物膜与物质运输v 物质运输v 能量转换v 信息识别与传递生物膜的主要功能有3点：生物膜（细胞膜、细胞器膜）细胞膜磷脂（7成）、胆固醇（3成）、鞘脂蛋白质流动镶嵌模型流动的脂质双分子层构成膜的连续体，而蛋白质象一群岛屿一样无规则地分散在脂质的“海洋中”。极性头非极性尾提问：膜流动性强弱与哪些因素有关？n脂的种类；温度；n胆固醇的比例愈小、温度高，流动性强。n提问：细胞膜上的蛋白质有什么功能？n选择透过物质运输通道（“海关检查”）n信息识别受体（“通信员”）n运输通道n非脂溶性的物质（营养物、废物、神经递质、激素）必须在由槽蛋白形成的通道进入，或与穿膜蛋白结合被有选择的载入入膜内；槽蛋
2、白n信息识别受体抗 体 蛋 白数条螺旋构成通道识别部位（常有糖链连接）通道细胞核细胞器膜细胞器膜结构结构与细胞膜类似与细胞膜类似，但常常，但常常是双是双层膜层膜。线粒体叶绿体细胞核线粒体为什么是双层膜呢？n功能分化n核膜形成核孔n内膜面积扩大，成为代谢场所v 离子、小分子物质的运输（穿膜运输）v 被动运输、 主动运输v 生物大分子的跨膜运输（膜泡运输）v 生物膜是具有选择通透性的屏障，细胞能主动地从环境中摄取所需要的营养物质，同时排出代谢产物和废物，使细胞维持动态的恒定，这对于维持细胞的生命活动极为重要。 一、 被动运输和主动运输（一）被动运输 指物质从高浓度的一侧，通过膜运输到低浓度指物质从
3、高浓度的一侧，通过膜运输到低浓度的一侧，的一侧，物质物质顺顺浓度浓度梯度的方向跨膜运输的过程梯度的方向跨膜运输的过程。不需要消耗代谢能的穿膜运输。不需要消耗代谢能的穿膜运输。n特点：物质的运送速率既依赖于膜两侧运送物质的浓度差；又与被运送物质的分予大小，电荷和在脂双层中的溶解性有关。 v指物质逆浓度梯度的穿膜运输过程。需消耗代谢能，并需专一性的载体蛋白。v特点：专一性。有的细胞膜能主动运输某些氨基酸，但不能运送葡萄糖。有的则相反。运送速度可以达到“饱利“状态。方向性。如细胞为了保持其内、外的K+、Na+的浓度梯度差以维持其正常的生理活动，细胞主动地向外运送Na+ ，而向内运送K+ 。 选择性抑
4、制。各种物质的运送有其专一的抑制剂阻遏这种运送。需要提供能量。（二） 主动运输根据运输物质的大小，物质运输分为小分子的运输和大分子的运输。二、小分子物质的运输 由于生物膜的脂双层结构含有疏水区，它对被运送物质具有高度的选择通透性。一般来说，分子越小且疏水性或非极性较强，通过膜较易。不带电荷的极性小分子也能迅速地经扩散通过膜。图21-1表示脂双层对不同类型分子的透性小分子的跨膜运送大都是通过专一性运送蛋白的作用实现的。如果只是运输送一种分子由膜的一侧到另一侧，称为单向运输；如果一种物质的运输与另一种物质的运输相关而且方向相同，称为同向运输。方向相反则称为反向运输，这二者又统称为协同运输。图21-
5、2图21-3（一）Na+、K+-泵生物细胞一般是细胞内高K+低Na+ ，细胞外则相反。Na+、K+-泵实际是分布在膜上的Na+、K+-ATP酶。通过水解ATP提供的能量主动向外运输Na+，而向内运输K+ 。 Na+、K+-泵由、两个亚基组成， 其中亚基跨膜， 亚基是一个糖蛋白，在膜上以22四聚体存在。 亚基上在膜内侧表面上有Na+、ATP的结合位点，在膜外侧有K+、乌本苷结合位点。 Na+、K+-泵的作用机制，人们普遍接受的是构象变化假说E1E1E1-PE2-PE2-PE2（二） Ca2+的运输1. Ca2+泵和Ca2+-ATP酶细胞质中浓度低，细胞外浓度高。肌质网是肌细胞含有的一种特化的内质
6、网膜系统。在肌细胞中它形成一种由许多精细的通道构成的网状结构，是细胞内重要的Ca2+库之一。当肌细胞受到外界刺激（如电刺激产生神经冲动使膜去极化）时， Ca2+由肌质网释放进入细胞质中。引起肌肉收缩，而当肌肉松弛时， Ca2+重新摄入肌质网。可见肌肉的收缩和松弛过程，是Ca2+从肌质网释放和再摄入的主动运送过程。这一过程又受到分布于膜上的Ca2+泵即Ca2+”-ATP酶的调节。 Ca2+”-ATP酶酶催化以下反应：Ca2+泵的主要性质： Ca2+泵具有Ca2+激活的Ca2+ATP酶活性。心肌和骨骼肌中Ca2+主动运送是通过Ca2+ATP酶的作用实现的。 Ca2+泵主动运送Ca2+是通过水解AT
7、P提供的能量驱动的。每一分子的ATP酶每秒钟大约可水解达10个ATP分子。每水解一分子ATP运送2分子Ca2+ ； Ca2+ATP酶是肌质网膜的主要成份。占膜总蛋白的90%。2.钙调蛋白（CAM）主要功能：在Ca2+浓度极低时，不与Ca2+结合，不能激活Ca2+ATP酶，当Ca2+浓度较高时，与Ca2+结合，能迅速激活Ca2+ATP酶。从而运输Ca2+，使Ca2+浓度维持一定水平。3. Ca2+ATP酶作用机理（三） 三类驱动离子的ATP酶现在已经知道的有三类ATP酶，几：即P型、F型和V型。它们的功能都是通过水解ATP提供的能量转运离子，或者通过离子梯度合成ATP。P型ATP酶:一般由单链组
8、成，分子量在100000左右，如Ca2+ATP酶、 Na+、K+-泵的亚基，它们通过水解ATP，转运Ca2+ 或 Na+、K+。这类酶的作用机制符合E1-E2构象变化假说。F型ATP酶:大量存在于真核细胞线粒体内膜上，通过呼吸链复合体建立的质子梯度，产生质子推动力用于合成ATP，又叫质子ATP酶。一般由9 12个亚基组成，由F0和F1两部分组成， F0的功能是转运质子，F1的功能是合成ATP。V型ATP酶:主要存在于真菌和酵母的微囊上，它的功能和F型ATP酶正好相反，它通过水解ATP释放的能量转运质子，是致电质子泵。由V0和V1两部分组成。（四）阴离子运输阴离子的运输也是通过膜上的运送体系进行
9、的。以红细胞膜上的带3蛋白。 带3蛋白是一个跨膜分布的内在性糖蛋白。在膜上以二聚体形式存在。每个红细胞有大约5l05二聚体。二聚体可发生交联形成多聚体。带3蛋白是以扩展的多肽链多次跨脂双层膜分布的。具有多折叠的或球状构象。带3蛋白的氨基末端位于细胞内侧。带3蛋白在执行O2和CO2交换中起重要作用。 带3蛋白执行阴离子交换功能的分子机制，目前实验证据较多的是“乒-乓”机理假设。认为一个阴离子在细胞外表面进入运输位点之后。发生转运，并在细胞质一侧释放，然后细胞质侧的一个阴离子又结合到空出的运送位点止。并被运输到细胞外去，当它释放时，细胞外面的一个运输位点又可用于开始新的循环运输。这好似一对一的交换
10、运输。（五）糖和氨基酸的运输1.协同运输（co-transport） 一些糖或氨基酸的主动运输并不是靠直接水解ATP提供的能量推动，而是依赖于以离子梯度形式储存的能量。 在动物细胞中形成这种离子梯度的通常是Na+。在小肠或肾细胞中葡萄糖的运输是伴随Na+一起运输入细胞的，所以这种运输属于协同运输。 协同运输假设认为：由于膜外Na+浓度高， Na+顺电化学梯度流向膜内，葡萄糖利用Na+梯度提供的能量，通过专一性的运输载体，伴随Na+ 一起运送入细胞。 Na+梯度越大。葡萄糖进入的速度越快。如果细胞外的Na+浓度明显减少，葡萄糖的运送也就减慢或停止。但是，进入膜内的Na+通过质膜上的Na+，K+-
11、泵又运输到膜外以维持Na+浓度梯度。从而使葡萄糖不断利用离子梯度形式的能量进入细胞。所以，葡萄糖的运输虽不直接利用ATP，但产生的离子梯度所提供的能量进行协同运输，但间接利用Na+，K+-泵产生的离子梯度所提供的能量进行协同运输。 动物细胞质膜中氨基酸的运输，也是通过运输蛋白伴随Na+进行协同运输的。在细菌中，很多糖与氨基酸的运送是由质子（H+）梯度推动的。例如，大肠杆菌对乳糖的运输。在线粒体和较低等的真核细胞膜中也存在这种协同运输。图21-10 葡萄糖的同向运输图示2.基团运输（group transport） 一般来说，物质通过膜运输时不需进行化学修饰，但有些糖在通过细胞膜时需要进行磷酸化
12、反应加入一个磷酸基团，以糖-磷酸的形式才能通过膜，称为基团运输基团运输。例如，大肠杆菌中的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）转磷酸化酶系统（PTS）图21-11 细菌中糖通过基团运输的主动运输 （六）ATP/ADP交换体 真核细胞的线粒体是合成ATP的主要场所。而细胞很多利用ATP的代谢过程主要是在细胞质中。 那么细胞通过什么机制将线粒体合成的ATP跨线粒体内膜运输到细胞质中呢？ 这种运送功能是通过分布于线粒体膜上的 ATP/ADP交换体进行的。通过呼吸作用形成的跨线粒体膜的膜电位（内负、外正），使ATPADP交换体易于向外运输ATP，向内运输ADP。ATPADP交换体存在于线粒体内膜上的二聚体蛋白，
13、通过其构象的变化，起着将ATP运输到膜外和将ADP运输到膜内的作用。图21-12 线粒体内膜的ATP/ADP交换体图21-13 线粒体内膜的ATP/ADP交换体作用的分子机制模型ATP/ADP交换体的两态闸门-孔道机制假说： 每一个二聚体交换蛋白只含有一个核苷酸结合位点。当它面向膜外表面时。对ADP具有高的亲和力。而面向膜内侧时，对ATP具有高的亲合力。核苷酸的结合位点的这两种状态可以通过膜蛋由的构象变化而相互转变，从而实现核苷酸的交换。n生物膜对大分子化合物（如核酸、多糖）或颗粒不能通透，他们在细胞内运转时主要是通过胞吐作用，胞吞作用（包括受体介导的内吞作用）来运输的。蛋白质的运输除了胞吐、
14、胞吞作用外，还有跨内质网膜、跨线粒体膜、跨叶绿体膜等运输类型。 1. 胞吐作用 2. 胞吞作用三、生物大分子的跨膜运输（膜泡运输）（一）胞吐作用有些物质在细胞内被囊泡裹入形成分泌泡，然后与细胞质膜接触、融合并向外排除释放被裹入的物质，此过程称为胞吐作用。如胰岛素的分泌。胞吐作用（二）胞吞作用细胞从外界摄入的大分子或颗粒，逐渐被质膜的一小部分包围，内陷，随后从质膜上脱落下来形成含有摄入物质的细胞内囊泡的过程。v吞噬作用v胞饮作用v受体介导的内吞作用v吞噬作用：凡以大的囊泡形式内吞较大的固体颗粒、直径达几微米的复合物、微生物及细胞碎片等的过程。如高等动物的免疫系统的巨噬细胞内吞内侵的细菌；原生动物
15、摄取细菌和食物颗粒。需能，不具有专一性。v胞饮作用：以小的囊泡形式将细胞周围的微滴状液体（直径1微米）吞入细胞内的过程。被吞进的微滴常含有离子或小分子。需能，不具有专一性。v受体介导的胞吞作用：指内吞物（配体，是蛋白质或小分子）与细胞表面的专一性受体结合，并随即引发细胞膜的内陷，形成的囊泡将配体裹入并输入细胞内的过程。图21-15 受体介导的胞吞作用图示（动物细胞摄取胆固醇）四、离子载体n定义是一类可溶于脂双层的疏水性的小分子物质，可增加脂双层对离子的透性。n分类：移动性离子载体；通道形成体。图21-16 两种离子载体n（一）缬氨霉素n从链霉菌中分离的一种抗生素，对K+结合具有高度的选择性。图
16、21-17 对K+专一的缬氨霉素的离子载体（三）尼日利亚菌素n 它是一个多环醚羧酸化合物。其作用生要是进行H+与K+的交换。（四）短杆菌肽A属于形成通道的离子载体。15个氨基酸残基组成的线性多肽，具有疏水性侧链。由两个单体分子头-头相对的二聚体形成一条穿膜通道。主要运输一价阳离子。（二）“A23187”载体n移动性离子载体，运输Ca2+、Mg2+等2价阳离子。在运输阳离子进入细胞的同时，将2个H+带到细胞外。图21-18 短杆菌肽A的化学结构图21-19五、生物膜运输的分子机制分类：物质跨膜运输的分子子机理有三种主要假设模型，即移动性载体模型，孔道或通道模型，构象变化模型。（一）移动性载体模型 这个模型假设主要认为：运输体或或其结合被运输物质的部位在运输过程中；或由于通过膜的来回穿梭运动。或由于通过膜平面的旋转运动改变它在膜内的定向。可以使物质从膜的一侧运至另一侧。比如大肠杆菌的乳糖运输和缬氨霉素运输K+。（二）孔道或通道模型 这一模型假设认为：运输蛋白在膜内有较确定的方向，并切形成一个对被运输物具有立体构型的亲水性孔道。孔道在识别被运输物作出反应时才瞬时打开，让被运输物质通过膜。 从
