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1、生物学发展简史与研究动态一、细胞生物学发展简史人类第一次发现细胞到现在已有三百多年的历史。随着科学技术和实验手段 的进步,人们对细胞的认识由浅入深、由表及里,导致了当今细胞生物学的兴起 与发展。根据其发展过程,可分为四个时期,即细胞学说的创立、细胞学的经典 时期、实验细胞学的发展和细胞生物学的兴起。(%1) 细胞学说的创立1665年,英国的物理学家胡克(R. Hooke)用自制的显微镜观察了软木(栋 树皮)和其他植物组织,发表了显微图谱(micrographia) 一书,描述了软 木是由许多小室组成,状如蜂窝,称之为“细胞” (cell原意为小室)。实际 上,胡克在软木组织中所看到的仅是植物死
2、细胞的细胞壁。这是人类第一次看到 细胞轮廓,人们对生物体形态的认识首次进入了细胞这个微观世界。1675年 (A. V. Leeuwenhoekia)用自制的高倍放大镜先后观察了池塘水中的原生动物、动 物的精子,在蛙鱼的血液中发现了红细胞;1683年,他乂在牙垢中看到了细菌。 1831年,布朗(R. Brown)在兰科植物的叶片表皮细胞中发现了细胞核。1835 年,迪雅尔丹(E. Dujardin)在低等动物根足虫和多孔虫的细胞内首次发现了透 明的胶状物质的内含物,称之为“肉样质” (sarcoide)。1836年,瓦朗丁 (Valentin)在结缔组织细胞核内发现了核仁。至此,细胞的基本结构都
3、被发现了。在19世纪以前,许多学者的工作,都着眼于细胞的显微结构方面,主要从 事于形态上的描述,而对各种有机体中出现细胞的意义,均未作出理论上的阐述 和概括。1838-1839年,德国植物学家施莱登(M. J. Schleiden)和动物学家施 旺(T Schwann)根据自己研究和总结前人的工作,首次提也了细胞学说(cell theory)。他们认为“一切生物从单细胞到高等动、植物都是由细胞组成的;细 胞是生物形态结构和功能活动的基本单位”。由此论证了生物界的统一性和共同 起源。恩格斯曾对细胞学说的建立给予了高度的评价,认为它是19世纪自然科 学上的三大发现之一(细胞学说、达尔文进化论、能量
4、转化与守恒定律)。他 指出,首先是三大发现,使我们对自然过程的相互联系的认识大踏步地前进了: 第一次发现了细胞,发现细胞是这样一个单位,整个植物体和动物体都是从它的 繁殖和分化中发育起来的。由于这一发现,我们不仅知道一切高等有机体都是按 照一个共同规律发育和生长的,而且通过细胞的变异能力指出有有机体能改变自 己物种并从而能实现一个比个体发育更高的发育道路。由此可见,只有在细胞学 说建立之后,才能明确提出细胞是生物有机体的结构和生命活动的单位,又是生 物个体发育和系统发育的基础。显然,细胞学说的创立是细胞学发展史上的一个 重要里程碑,此后细胞学很快发展成为一门新的独立学科,并成为细胞生物学发 展
5、的起点。细胞学说一经创立,很快深入到各个领域中去。在1885年,德国病理学家 魏尔啸(R. Virchow)把细胞理论应用于病理学,证明病理过程在细胞和组织中进 行,提出了 “疾病为外力引起细胞间内故”的著名论断,发展了细胞病理学,支 持与丰富了细胞学说。(%1) 细胞学的经典时期从19世纪中叶到20世纪初叶,这一时期细胞学得到蓬勃发展,研究方法 主要是显微镜一的形态描述,称为细胞学的经典时期。这-时期,首先是实验技术的革新。研究的主要特点是应用固定和染色技术, 在光学显微镜下观察细胞的形态结构和细胞的分裂活动。Corti (1851年)和 IIartig(1854年)等使用洋红、B d hm
6、(I865年)使用苏木精,对细胞进行染 色;Oschatz设计出第一台切片机,而Ernest Abbe (1887年)设计出一台 复式显微镜并具有消色差物镜、载物台下聚光器和照明,这些技术和仪器观察细 胞形态和微观结构都起到了重要的推动作用。1841年,雷马克(Remak)在观察鸡胚的血球细胞时,发现了细胞的直接分 裂。其后,费勒明(Flemming)在动物细胞中以及施特拉斯布格(Strasburger) 在植物细胞中发现了间接分裂。1882年,费勒明乂把直接分裂称为无丝分裂 (amitosis),间接分裂称为有丝分裂(mitosis)。1883年范贝内登(Van Beneden)、1886年
7、,施特拉斯布格又分别在动、植物细胞中发现了减数分裂 (meiosis)。此外,赫特维希(0 . Hertwig)发现卵的受精和精卵两亲本核的 融合。1888年,沃尔德耶(Waldeyer)把分裂细胞核内的染色小体命名为染色 体(chromosome)。19世纪末叶,人们对细胞质的形态观察也较注意,相继观察到儿种重要的细 胞器。1883年范贝内登和博费里(Boveri)发现了中心体,1897年,斑达 (Banda)发现了线粒体,1898年,高尔基(Golgi)发现了高尔基体。由于诸多 发现,使大家对细胞结构的复杂性有了较为深入的理解。(%1) 实验细胞学的发展从20世纪初叶到中叶,为实验细胞学的
8、发展时期。此期间,细胞学的研究 从形态结构的观察深入到生理功能、生物化学、遗传发育机制的研究。利用20世 纪的新技术、新方法,在相邻学科的渗透下采用了实验手段,使细胞学与有关学 科相互渗透,从而逐渐形成一些分支学科。特别是这一阶段后期,由于体外培养 技术的应用,使实验细胞学得到迅速发展。1887年,赫特维希克弟(0. Hertwig和R. H)用实验方法研究海胆卵的受精 作用和蛔虫卵发育中核质关系,将细胞学与实验胚胎学紧密结合起来,发展了实 验细胞学。此后,人们广泛应用实验手段与分析的方法来研究细胞学中的一些基 本问题,为细胞学的研究开拓了一条新途径。从1900年孟德尔(Mendel)遗传 法
9、则被重新发现,1902年博韦里(T. Boveri)和萨顿(W. S. Sutton)提出“染 色体遗传理论”,到1926年摩尔根(Morgan)的基因论一书的出版,使细 胞学与遗传学相结合,形成了细胞遗传学。1943年,Cloude应用高速离心机 从活细胞中把细胞核和各种细胞器(如线粒体、叶绿体、微粒体等)分离出来, 分别研究它们的生理活性,这对了解各种细胞器的生理功能和酶的分布,起了很 大作用。在细胞化学方面,1924年,孚尔根(Feulgen)首创核染色反应,即 Feu 1 gen染色法,测定了细胞核内的DNA 。其后,1940年,布勒歇(Brachet) 应用昂纳(Unna)染液染色,
10、测定了细胞中的RNA。与此同时,卡斯柏尔森 (Casperson)用紫外光显微分光光度法测定细胞中DNA的含量。还有实验说明, 蛋白质的合成可能与RNA有关。从20世纪40年代开始,电子显微镜的应用,使细胞形态学的研究深入到 亚显微水平。1933年,Ruska设计制造了第一台电子显微镜,其性能远远超过 了光学显微镜。电子显微镜的分辨率由最初的500nm改进到现在的儿个?酌, 放大倍数可达到儿十万倍以上。1949年,Soverdlow发明了异丁烯酸定理, 1952年,Palade使用饿酸固定法,1953年,设计了超薄切片用的切片用的切 片机。由此,许多学者用电镜技术观察了细胞内各种细胞器的亚微结
11、构,如内质 网、高尔基体、线粒体、溶酶体等。因而,对细胞质的结构和功能的认?览识又 深入了一步,使细胞学的研究得到全面的发展。(%1) 细胞生物学的兴起从20世纪50年代开始,逐步开展了在分子水平上研究细胞的结构和功能, 这方面的研究成果以及分子生物学取得的巨大成就,大大促进了细胞生物学的兴 起和发展。20世纪40年代,随着生物化学、微生物学与遗传学的相互渗透和结合,分 子生物学开始萌芽。1941年,比德尔(Beadle)和塔特姆(Tatum)提出了 “一 个基因一个酶”的理论。1944年,艾弗里(Avery)等在生物的转化实验中证明 了 DNA是遗传物质,1948年,博伊文(Boivin)等
12、从测定生殖细胞和各种体细 胞中DNA的含量,提出了 DNA含量恒定理论。1953年沃森(Watson)和克里 克(Crick)用X射线衍射法得出了 DNA双螺旋分子结构模型,这一划时代的成 就,奠定了分子生物学的基础。1956年科恩伯格(Kornberg)从大肠杆菌提取 液中获得了 DNA聚合酶,并以该菌的DNA单链片段为引物,在离体条件下第一 次成功地合成了 DNA片段的互补链。1958年,梅塞尔森(Meselson)等利用放 射性同位素与梯度离心法,分析了 DNA的复制过程,证明了 DNA复制是“半保 留复制”。同年,克里克乂创立了遗传信息传递的“中心法则”。1961年,尼 伦堡(Nire
13、nberg)和马泰(Matthaei)等通过对核糖核酸的研究,确定了每一种 氨基酸的“密码”。同年,雅各布(Jacob)和莫诺(Monod)又提出了操纵子学 说。由于这些分子生物学的新成就、新概念、新技术渗入到细胞学务个领域,于 是从分子水平、亚细胞水平和细胞整体水平来研究细胞各种生命活动,如生长、 发育、遗传、变异、代谢、免疫、起源与进化,就形成了生物学的一门新的分支 学科细胞生物学,即细胞学发展到细胞生物学阶段。自1965年E. D. P. Derobetis将原著普通细胞学更名为细胞生物学,到1976年, 在美国波士顿召开的第一次国际细胞生物学会议为界标,至今细胞生物学在分子 水平上的研
14、究工作又取得了迅速的发展,细胞生物学则进步发展为细胞分子生物 学 (cell and molecular biology)。二、细胞生物学的研究动态细胞生物学研究的范围极为广泛,当前的研究动态,主要集中以下几个领域:(-)细胞社会学细胞社会学(cytosociology)是细胞生物学中的一个新的研究领域。它是以 系统论的观点来研究细胞群中细胞间的相互关系、细胞群体的社会行为。细胞识 别、通讯、相互作用;整体和细胞群对细胞的生长、分化等活动的调控;胚胎发 育、胚层分化、形态发生、组织分化和器官形成等,都可以从细胞群体的特性、 行为和相互作用等方面进行研究。另外,细胞外环境中可溶性及不可溶性分子对
15、. 细胞的各种影响,也是细胞学研究的重要问题。目前,细胞间信号转导和胚胎发育过程中的细胞群体行为是细胞社会学的热 点研究领域,特别是前者,涉及的学科非常广泛,相关的论文迅速增加,引起了 人们强烈的兴趣。(-)细胞的增殖与调控研究细胞增殖的基本规律及其调控机制,不仅是控制生物生长和发育的基础, 而且是研究细胞癌变发生和逆转的重要途径。癌细胞就是细胞增殖丧失正常调控 的结果。这个领域中的细胞增殖动力学是从定量方面来研究各种细胞群体的增殖、 分化、迁移、丢失和死亡的过程及体内、外因素对这些过程的影响,以揭示正常 和异常细胞群体增殖的特点和规律,从而为疾病(尤其是肿瘤)的防治提供理 论依据。关于细胞增
16、调控的研究,普遍重视下列三个方面:一是从环境中寻找控 制细胞增殖的因素,如生长因子与受体及其作用机制;二是外界刺激信号作用于 细胞、最终引起增殖效应的信息传递过程;三是研究基因及其基因产物对细胞增 殖的调控。(三)细胞的生长与分化生长的分子生物学基础,是蛋白质和核酸的生物合成。细胞生物学侧重于合 成后的生物大分子怎样装配成各种超分子结构以至细胞器的问题。细胞生长也是 分化、形态发生、成熟和衰老等生物学过程的基础。细胞分化是一种类型的细胞在形态结构、生理功能和生物化学特性方面稳定地转 变成为另一类型细胞的过程。分化的本质是在基因调节作用下特异性蛋白质的合 成问题。研究细胞分化和去分化的机制,对弄清细胞生长、分化与癌变的关系具 有十分重要的意义。近年来,癌基因、原癌基因的发现,将生长因子、生长因子 受体和细胞生长、分化与恶性转变联系起来,深入探讨其间关系,将有助于了解 正常细胞正常生长、分化与癌变机制。(四)干细胞的研究干细胞是一