基因组结构与特征,病毒基因组,病毒的结构与成份,病毒粒子,四种基本结构成份：,由一种核酸,(,DNA,或,RNA,),组成的病毒基因组由病毒基因组编码的衣壳蛋白组成的衣壳来源于宿主细胞质膜系统（细胞膜、内质网膜或高尔基体膜）的包膜病毒颗粒中的其它内容物，包括酶、核酸结合蛋白及金属离子等病毒基因组的一般特征,病毒基因组的大小及碱基组成,病毒基因组大小变化很大，变化范围在,1.510,3,610,6,bp,之间，可编码,5,数百个基因,乙型肝炎病毒基因组仅有,3.2 kb,，,仅编码,6,个蛋白质存在重叠基因及由前体,mRNA,逐渐剪接成多个编码片段的现象病毒基因组有,4,种核酸类型,：,双链,DNA,单链,DNA,双链,RNA,单链,RNA,只含一个核酸分子，或含数个核酸分子（分段基因组）,线状分子或环状分子,根据国际病毒分类委员会,（,The International Committee on Taxonomy of Viruses,ICTV,）,分类,：,第一组：双链,DNA,病毒,（,dsDNA Viruses,）,第二组：单链,DNA,病毒,（,ssDNA Viruses,）,第三组：双链,RNA,病毒,（,dsRNA Viruses,）,第四组：正链,RNA,病毒,（,(+)ssRNA Viruses,）,第五组：负链,RNA,病毒,（,(-)ssRNA Viruses,）,第六组：,RNA,逆转录,病毒,（,RNA Reverse Transcribing,Viruses,）,第七组,：,DNA,逆转录,病毒,（,DNA Reverse Transcribing Viruses,）、,亚病毒因子,（,Subviral Agents,）、,卫星,（,Satellites,）、,类病毒,（,Viroids,）,等,病毒基因组的组成和分类,根据基因组复制和表达机制不同而划分的病毒类型,描述病毒基因组,：,核酸的性质,（,DNA,或,RNA,）,核酸链的数量及大小,链末端的结构,核苷酸序列,编码能力（即能编码的蛋白质数,）,调控元件（,操纵元件,、启动子和终止子,）,病毒基因组的结构特点,（一）,帽子和,poly,（,A,）,尾结构,大多数真核生物病毒的正链,RNA,、双链,RNA,病毒,的正链,RNA,，,其,病毒,mRNA,都具有,5,端有帽子、,3,端有,poly(A),尾的结构,。
有些病毒的,mRNA,没有,5,端帽子结构，但能利用,5,端非编码区的,RNA,形成的空间结构作为增强子，参与蛋白翻译5,端帽子与,3,端,poly(A),尾对,RNA,有保护作用，,参与蛋白翻译,且与病毒的感染性有关二）,末端重复序列结构,1,.,粘性末端,病毒基因组双链,DNA,分子两端具有能够互补的单链,DNA,部分,，,带粘性末端的病毒双链,DNA,基因组形成环状结构或二聚体2.,末端正向重复序列,又称末端冗余,（,terminal redundancy,），,指双链,DNA,两端所存在的相同核苷酸序列，经过外切酶处理，就能形成多联体分子，进一步切割退火处理，能产生双连环状,DNA,分子转座子的两端的宿主序列由于,IS,的,3,.,末端反向重复序列,（,inverted terminal repeat,，,ITR,）,4,.,长末端重复序列,（,long terminal repeat,，,LTR,）,见于,逆转录病毒基因组,RNA,在逆转录后生成的双链,DNA,中,，,5,端的,LTR,包含特定的基因表达调控区域，,3,端的,LTR,具有转录终止的作用,LTR,中既含有重复序列也含有单一序列,。
ITR,指病毒基因组两端的反向互补重复序列，可能与病毒的复制、转录及整合有关三）,高效基因组,1,.,重叠基因,（,overlapping gene,）,一段,DNA,序列有两个或两个以上的,开放阅读框,（,Open Reading Frame,，,ORF,),，,可以编码两种或两种以上的多肽链2,.,少间隔区,（四）分段基因组,（,segmented genome,）,分段基因组多见于正链,RNA,病毒、负链,RNA,病毒及双链,RNA,病毒,分段基因组的病毒一般感染效率较低，只有全部基因组核酸片段存在时，病毒才具有感染能力分段基因组易发生重配，病毒容易变异病毒之间核酸片段交换，基因组各片段在子代病毒中随机分配，称基因重配噬菌体,X174,的重叠基因,DNA,病毒基因组,DNA,病毒基因组又分为单链,DNA,和双链,DNA,两,种，以线状或环状分子存在该病毒本身不携带以,DNA,为模板的,RNA,聚合酶，其转录依赖于核转录酶双链,DNA,病毒基因组,绝大多数动物,DNA,病毒基因组为双链,DNA,1,双链线状,DNA,病毒,如：疱疹病毒科、腺病毒科和痘病毒科等,2,双链环状,DNA,病毒,如：乳头瘤病毒科等,嗜肝,DNA,病毒科（如：,HBV,）的,DNA,聚合酶具有逆转录酶活性，因而,ICTV,把,其归为逆转录病毒,。
HBV,的基因组的特点,乙型肝炎病毒,（,hepatitis B virus,，,HBV,）,属嗜肝,DNA,病毒科,HBV,基因组是已知可感染人类,又能独立进行复制的双链,DNA,病毒中最小和最高效的,长约,3.2kb,一）,HBV,基因组的不完全双链环状结构,2/3,为双螺旋结构,，,1/3,为单链，长链为负链，短链为正链,短链的长度长约,1.6,2.8kb,约为长链的,2/3,重叠的基因序列比较多,已确定的,ORF,有,4,个,分别编码病毒的核壳,（,C,）,和包膜,（,S,）,蛋白，病毒复制酶（聚合酶,),及一种与病毒基因表达有关的蛋白质,X,Pre-C,区编码一个信号肽，在组装和分泌病毒颗粒以及在,HBeAg,的分泌中起重要作用两个功能未确定的,ORF,即,ORF-5,和,ORF-6,，,与,X,基因重叠,ORF6,是由正链,DNA,编码,二）,HBV,基因组编码基因,Pre-S1,、,Pre-S2,、,S,3,种表面抗原蛋白基因,C,核心抗原蛋白基因,P,逆转录酶基因,(,DNA,多聚酶）,X,激活蛋白基因,调节序列位于基因内部，这是,HBV,节约使用遗传物质的一种方式,与,HBV,基团组复制有关的序列：,DR1,和,DR2,和,U5,序列,。
DR1,和,U5,位于,Pre-,的,ORF,中，是合成,DNA,长链的起始部位,，,DR2,位于聚合酶基因与,X,基因重叠处，是,DNA,短链合成的起始部位三）,HBV,基因组中的调控序列,HBV,属于逆转录,DNA,病毒，由于逆转录酶缺乏校正功能，使病毒基因组的复制容易发生突变,pre-C,区,1896,位核苷酸,GA,，,使密码子,TGG,（,编码色氨酸）变为终止密码子，导致,HBeAg,的表达提前终止，此时,HBeAg,阴性并不代表,HBV,的清除或复制水平降低,Pre-C,区,1862,位核苷酸,GT,，,使该位点的缬氨酸变为苯丙氨酸，导致,HBeAg,前体过量堆积在肝细胞内,，,导致重症肝炎,Pre-S/S,区的突变往往引起,HBsAg,的抗原性发生改变，导致免疫逃逸及疫苗接种失败，并造成,HBsAg,的漏检,四）,HBV,基因组序列的多变性,特点,：,5,和,3,端均有回文序列（反向重复序列），可形成发夹结构能够产生两种不同极性的单链,DNA,，,其成熟的病毒颗粒或含正链或含负链,DNA,来源于同种病毒的不同病毒颗粒的正负,ssDNA,能够退火形成双链分子单链,DNA,病毒基因组,细小病毒基因组,-,5,和,3,端均有回文序列，可形成发夹结构。
RNA,病毒基因组,RNA,病毒基因组为线状单链或双链，有的只含一个,RNA,分子（单一分子基因组,）,，有的则含数个,RNA,分子（即分段基因组,）单链,RNA,病毒,正链,RNA,（,+RNA,）,病毒,：,基因组序列与,mRNA,相同，可直接作为蛋白质合成的模板负链,RNA,（,-RNA,）,病毒,：,基因组序列与,mRNA,互补,，,只有在其核衣壳蛋白的转录酶存在下，才具有侵染能力,双链,RNA,病毒,dsRNA,链分,+,链和,-,链，两条链都有产生互补链的功能，但只有,+,链,mRNA,具有编码能力正链,RNA,病毒基因组均为线状,RNA,分子,1,单一分子基因组,2,分段基因组,1,）,占已知病毒总数的,70,以上,；,2,）,复制精确性较差，突变比例高于,DNA,病毒,；,3,）,正链,RNA,可直接翻译蛋白质,；,4,）,经提纯的裸露,RNA,对敏感宿主细胞具有侵染性,；,5,）,5,帽子,，,3,尾,;,6,）,冠状病毒为最长的正链,RNA,病毒,27,30kb,正链,RNA,病毒基因组,SARS,病毒的生物学特征,冠状病毒,（,Coronavirus,）,是有包膜的单链,（,+,）,RNA,病毒，其基因组为单链单一分子,（,+,）,RNA,。
冠状病毒曾分为三组：第一、二组包括各种哺乳动物及人冠状病毒,（,human CoV,，,HCoV,），,第三组为鸟类冠状病毒,（,Avian CoV,）SARS-CoV,不,属于已知冠状病毒中的任何一种，而是仅与之轻度相关,认为,SARS-CoV,是一种新型的冠状病毒，很可能来源于一个独立的,冠状病毒亚型,新型冠状病毒（类,SARS,病毒,），,与,SARS,病毒属同一病毒科，但基因有区别Virion Structure,（,SARS,）,N:Nucleocapsid,M:Membrane glycoprotein,S:Spike glycoprotein,E:Small envelope glycoprotein,SARS-CoV,基因组结构模式图,1,单一分子基因组,2,分段基因组,基因组较大，编码更多的遗传信息,；,仅丁肝病毒,（,HDV,）,的基因组为负链,RNA,环状分子，其余的负链,RNA,病毒基因组均为,线状分子,；,普遍存在分段基因组；,经提纯的病毒基因组,RNA,都不具有侵染性,双链,RNA,病毒基因组,仅球状真菌病毒科的基因组为单一的,RNA,双链，其他双链,RNA,病毒基因组均为,分段基因组,。
如呼肠孤病毒科，其基因组有,10,12,个双链,RNA,片段负链,RNA,病毒基因组,流感病毒的结构特征,流感病毒的分型,流感病毒属正粘病毒,（,Orthomyxoviridae,）,科，根据病毒核衣壳蛋白,（,NP,）,及基质蛋白,（,M,）,的特征，可分为甲,（,A,）、,乙,（,B,）,和丙,（,C,）,型,根据病毒颗粒表面的血凝素,（,HA,）,和神经酰胺酶,（,NA,）,的抗原性差别，甲型流感病毒又可分为不同的亚型,甲型流感病毒能够感染人、猪、马和禽类，丙型流感病毒主要感染人和猪，乙型流感病毒仅感染人类，是引起人类流感的重要病原流感病毒基因组结构特征,基因组为分段的单链,（）,RNA,甲型流感病毒基因组,8,个,RNA,片,段,，,共编码,10,种蛋白,抗原漂移,（,antigen shift,）,：,由于,RNA,聚合酶缺乏校读功能，使流感病毒,RNA,基因组的复制常发生点突变,这种由自发点突变引起的小幅度变异，积累到一定的程度引起抗原性的变异表现为季节性流感病毒，人类对于发生抗原漂移的流感病毒具有一定的免疫力,抗原转变,：,流感病毒较大幅度突变，或毒株之间发生基因重配而产生新亚型。
如：甲型,H1N1,流感病毒、上世纪出现的的流感大流行病毒，人类对其不具备免疫力,禽流感的病原体是甲型流感病毒,H5N1,亚型病毒H5N1,型禽流感病毒是人与动物共患的流感病原体,，,由于病毒多变异，导致甲型流感反复发生，难以彻底根除H1N1,流感病毒,（,SIV,）,基因组结构及蛋。