病毒的复制增殖过程病毒的复制增殖过程病毒不具有能独立进行代谢的酶系统，因此只有进入活的易感宿主细胞内，由宿主细胞提供合成病毒核酸与蛋白质的原料，如低分子量前体成分、能量、必要的酶等，病毒才能增殖病毒增殖的方式不是二分裂，而是自我复制即以病毒核酸为模板，在 DNA 多聚酶或 RNA多聚酶及其他必要因素作用下，合成子代病毒的核酸和蛋白质，装配成完整病毒颗粒并释放至细胞外病毒复制（replication）一般可分为吸附、穿入、脱壳、生物合成及装配与释放 5 个阶段，称为复制周期（replication cycle）病毒经过复制产生大量的子代病毒，而此时，宿主细胞的生物合成则受到不同程度的抑制和破坏 一、病毒复制周期一、病毒复制周期 吸附（吸附（adsorption）） 吸附于宿主细胞表面是病毒感染的第一步吸附主要是通过病毒体表面的配体蛋白与易感细胞表面特异性受体相结合不同细胞表面有不同受体，它决定了病毒的不同嗜组织性和感染宿主的范围，如小 RNA 病毒衣壳蛋白特定序列能与人及灵长类动物细胞表面脂蛋白受体结合，而腺病毒衣壳触须样纤维能与细胞表面特异性蛋白相结合有包膜病毒多通过表面糖蛋白结构与细胞受体结合，如流感病毒 HA 糖蛋白与细胞表面受体唾液酸结合发生吸附；人类免疫缺陷病病毒（HIV）包膜糖蛋白 gp120 的受体是人 Th 细胞表面 CD4分子；EB 病毒则能与 B 细胞 CD21 受体结合。
无受体细胞不能吸附病毒，也不能发生感染细胞含受体数不尽相同，最敏感细胞可含 10 万个受体吸附过程可在几分钟到几十分钟内完成 穿入（穿入（penetration）） 病毒与细胞表面结合后，可通过胞饮、融合、直接穿入等方式进入细胞胞饮类似吞噬泡，细胞内陷将病毒包进细胞浆内，无包膜病毒多以胞饮形式进入易感染动物细胞内融合是指病毒包膜与细胞膜融合，包括病毒融合蛋白与细胞第二受体的作用，如 HIV 与 CCR5 的结合融合后再将病毒的核衣壳释放至细胞浆内还有少数无包膜病毒在吸附时某些蛋白衣壳的多肽成分发生改变，从而可直接穿过细胞膜 脱壳（脱壳（uncoating）） 病毒脱去蛋白衣壳后，核酸才能发挥作用多数病毒穿入细胞后，在细胞溶酶体酶的作用下，脱去衣壳蛋白释放病毒核酸痘病毒脱壳过程复杂，分为两步先由溶酶体酶作用脱去外壳蛋白，再经病毒编码产生的脱壳酶脱去内层衣壳，方能使核酸完全释放出来 生物合成（生物合成（biosynthesis）） 病毒脱壳后，进入生物合成阶段，即病毒利用宿主细胞提供的环境和物质合成大量病毒核酸和结构蛋白病毒核酸在细胞内复制的部位因核酸类型不同而不同除痘病毒外，DNA病毒都在细胞核内复制；除正粘病毒和逆转录病毒外，RNA 病毒均在细胞浆内复制。
生物合成一般分早期和晚期两个阶段早期蛋白合成阶段是病毒早期基因组在细胞内进行转录、翻译而产生病毒生物合成中必需的酶类及某些抑制或阻断细胞核酸和蛋白质合成的非结构蛋白，以利于病毒进一步复制、阻断宿主细胞的正常代谢晚期蛋白合成阶段是根据病毒基因组指令，开始复制病毒核酸，并经过病毒晚期基因的转录、翻译而产生病毒的结构蛋白生物合成阶段用电镜方法在细胞内查不到完整病毒，用血清学方法也测不到病毒抗原，故被称为隐蔽期各病毒隐蔽期长短不一，如脊髓灰质炎病毒为 3～4 小时，而腺病毒为 16～18 小时 根据病毒核酸类型不同、基因组转录 mRNA 及合成蛋白方式不同，将病毒的生物合成过程分为 6 个类型，即双链 DNA 病毒、单链 DNA 病毒、单正链 RNA 病毒、单负链 RNA 病毒、双链 RNA 病毒及逆转录病毒 图 4-3 dsDNA 病毒复制示意图 以单纯疱疹病毒为例1）病毒与细胞结合；（2）病毒进入细胞，去包膜；（3）脱壳；（4）病毒 DNA 进入细胞核；（5）病毒基因组复制，合成子代病毒及病毒 mRNA；（6）以病毒基因转录的 mRNA 进入细胞质；（7）病毒 mRNA 翻译病毒子代蛋白，包括早期蛋白和晚期蛋白；（8）装配子代病毒；（9）出核，同时披上包膜；（10）释放到胞外 1．双链．双链 DNA 病毒病毒 dsDNA 病毒复制过程可分为早期和晚期两个阶段（图 4-3）。
早期阶段是病毒利用宿主细胞核内的依赖 DNA 的 RNA 多聚酶，转录早期 mRNA，再于胞浆内的核糖体翻译出早期蛋白早期蛋白主要是非结构蛋白，包括 DNA 多聚酶、脱氧胸腺嘧啶激酶及调控基因和抑制细胞代谢的多种酶类，用于子代 DNA 的复制晚期阶段包括子代 DNA 复制和晚期蛋白的合成DNA 复制为半保留复制形式，即在解链酶作用下亲代 DNA 的双链解开为正、负两个单链；再分别以这两条单链为模板，利用早期合成的 DNA 多聚酶，复制出子代 DNA然后以子代 DNA 分子为模板，转录晚期 mRNA，继而在胞浆核糖体内转译出病毒结构蛋白，主要为衣壳蛋白 2．单链．单链 DNA 病毒病毒 ssDNA 病毒种类很少，微小 DNA 病毒属此类该类病毒生物合成时，首先以亲代 DNA 作模板，合成互补链，并与亲代DNA 链形成 dsDNA，作为复制中间型（replicative intermediate，RI）然后解链，以半保留形式进行复制，并以新合成互补链为模板复制出子代 DNA，转录 mRNA 并翻译合成病毒蛋白质 3．单正链．单正链 RNA 病毒病毒 人和动物的 RNA 病毒多为单链 RNA 病毒，除正粘病毒外，绝大多数的生物合成在宿主细胞浆内。
ssRNA 病毒如小 RNA 病毒、黄病毒和某些出血热病毒等ssRNA 本身具有 mRNA 功能，其 RNA 可直接附着于宿主细胞的核糖体上翻译早期蛋白，首先全基因组翻译出大分子多聚蛋白，在细胞或病毒编码的蛋白酶作用下切割成为功能蛋白及结构蛋白，如 RNA 聚合酶但风疹病毒、冠状病毒等首先从 5'端起始部分的 RNA 编码非结构蛋白ssRNA 在该酶作用下，转录出与亲代互补的负链 RNA，形成双股 RNA（±RNA），即复制中间型，其中以正链 RNA 为 mRNA 翻译病毒晚期蛋白，即衣壳蛋白及其他结构蛋白；以负链 RNA 为模板复制子代病毒 RNA，进而再装配与释放（图 4-4） 图 4-4 +ssRNA 病毒复制示意图 以脊髓灰质炎为例1）病毒体与细胞受体结合；（2）脱壳；（3）RNA 与核糖体连接；（4）合成多聚蛋白前体；（5）多聚蛋白裂解成P1（病毒结构蛋白）、P2 和 P3（蛋白酶、RNA 聚合酶）；（6）P2、P3 进入滑面内质网；（7）正链 RNA 转运至滑面内质网；（8）合成负链 RNA；（9）以负链 RNA 为模板合成子代正链 RNA；（10）一些正链 RNA 进入翻译系统；（11）P1 前体部分裂解成结构蛋白；（12）子代病毒体形成；（13）细胞溶解释放子代病毒 4．单负链．单负链 RNA 病毒病毒 大多数有包膜病毒属于-ssRNA 病毒，如流感病毒、狂犬病病毒等。
因为这些病毒含有依赖 RNA 的 RNA 多聚酶，故能以病毒 RNA 为模板进行复制，但-ssRNA 却不能直接做为 mRNA 翻译病毒蛋白质在生物合成过程中，- ssRNA 首先转录出互补正链 RNA，形成复制中间体（±RNA），产生更多的正链 RNA，以其中部分正链 RNA 为模板复制出子代负链 RNA，部分正链 RNA 起 mRNA 作用，翻译出病毒的结构蛋白和非结构蛋白 5．双链．双链 RNA 病毒病毒 病毒的双链 RNA 在病毒自身依赖 RNA 多聚酶作用下转录出 mRNA，然后再翻译出早期蛋白或晚期蛋白双链 RNA 在复制时，必须先以其原负链为模板复制出正链 RNA，再由正链 RNA 复制出新的负链，构成子代 RNA 图 4-5 逆转录病毒复制示意图 以人类免疫缺陷病毒（HIV）为例1）病毒体与细胞受体（CD4）结合；（2）病毒进入细胞，去包膜；（3）脱衣壳；（4）以病毒基因组（RNA）为模板，由病毒逆转录酶作用逆转录合成 cDNA，形成中间体；（5）以 cDNA 为模板合成双链 DNA；（6）双链 DNA 进入细胞核；（7）整合到宿主细胞染色体，成为前病毒；（8）前病毒被激活，转录出子代 RNA；（9）一部分子代 RNA 与核糖体结合，翻译子代蛋白，另一部分直接装配为子代病毒体；（10）翻译子代结构蛋白和酶蛋白；（11）合成的酶蛋白参与逆转录；（12）子代病毒体形成；（13）子代病毒获包膜并释放 6．逆转录病毒．逆转录病毒 人类免疫缺陷病毒（HIV）和人类 T 淋巴细胞白血病病毒（HTLV）是逆转录病毒（retrovirus）。
此类病毒自身携带有逆转录酶，其基因组独特，是由两条相同的正链 RNA 构成，称为单正链双体 RNA其生物合成过程与其他单链 RNA 不同首先以病毒 RNA 为模板，在逆转录酶的作用下合成 cDNA，构成 RNA：DNA 中间体中间体中的 RNA 链由 RNA 酶 H 水解，DNA 链进入细胞核内，在 DNA 多聚酶作用下复制成双链 DNA该双链 DNA 则整合至宿主细胞的染色体DNA 上，成为前病毒（provirus），并可随宿主细胞的分裂存在于子代细胞内前病毒在细胞核内逆转录出子代病毒 RNA 和 mRNAmRNA在胞浆核糖体上翻译出子代病毒的结构蛋白和非结构蛋白（图 4-5） 装配与释放（装配与释放（assembly and release）） 病毒核酸与蛋白质合成之后，在细胞浆内或细胞核内组装为成熟病毒颗粒的过程是病毒的装配不同种类的病毒在细胞内装配的部位也不同除痘病毒外，DNA 病毒均在细胞核内装配；RNA 病毒与痘病毒则在细胞浆内装配无包膜病毒先形成空心衣壳，病毒核酸从衣壳裂隙间进入壳内形成核衣壳，即装配为成熟的病毒体有包膜病毒在核衣壳外再加一层包膜，才能成为完整的病毒体病毒包膜形成是在细胞膜系统（浆膜或核膜）特定部位，当病毒编码的特异糖蛋白插入细胞膜时，装配的核衣壳与此处细胞膜结合，则形成包膜。
包膜的脂类来源于细胞，而包膜的蛋白质（包括糖蛋白）是由病毒基因组编码，故具有病毒的特异性和抗原性 成熟的病毒体以不同方式释放于细胞外无包膜病毒均以破胞方式释放，即病毒装配完成后，宿主细胞破裂而把病毒全部释放到周围环境中有包膜的病毒，在装配完成后，以出芽方式释放到细胞外通常细胞不死亡，仍能继续分裂增殖此外还有其他方式，如巨细胞病毒，很少释放到细胞外，而是通过细胞间桥或细胞融合在细胞之间传播；某些肿瘤病毒，其基因组以整合方式随细胞的分裂而出现在子代细胞中 病毒复制周期的长短与病毒种类有关，如小 RNA 病毒为 6～8 小时，正粘病毒为 15～30 小时每个细胞产生子代病毒的数量也因病毒和宿主细胞不同而异，多者可产生 10 万个病毒 二、与病毒增殖有关的异常现象二、与病毒增殖有关的异常现象 病毒在细胞内增殖是病毒与细胞相互作用的过程病毒在细胞内大量复制的同时也影响细胞正常代谢，导致细胞损伤或死亡但当细胞不提供病毒增殖所需要的条件和物质时，病毒也不能完成复制过程，这属于病毒的异常增殖病毒的异常增殖，主要包括顿挫感染和缺陷病毒当两病毒感染同一细胞时，会发生病毒间的影响而出现病毒干扰现象 顿挫感染（顿挫感染（abortive infection）） 病毒进入宿主细胞后，如细胞不能为病毒增殖提供所需要的酶、能量及必要的成分，则病毒在其中不能合成本身的成分；或者虽能合成部分或全部病毒成分，但不能装配和释放，此感染过程被称为顿挫感染。
不能为病毒增殖提供条件的细胞，被称为非容纳细胞能为病毒提供条件，可产生完整病毒的细胞被称为容纳细胞 缺陷病毒（缺陷病毒（defective virus）） 因病毒基因组不完整或基因发生改变而不能进行正常增殖所产生的子代病毒称为缺陷病毒当与其他病毒共同感染细胞时，若其他病毒能为缺陷病毒提供所需要的条件，缺陷病毒则又能完成正常增殖而产生完整的子代病毒，将这种有辅助作用的病毒称为辅。