第八章 软体动物门软体动物门是动物界中的第二大门 软体动物是三胚层、 两侧对称、 真体腔动物真体腔由裂腔法形成，即由中胚层形成体腔，但是很不发达，仅存在于围心腔及生殖腺腔中软体动物在结构上分为头、足、内脏囊和外套膜四个部分外套膜由外胚层、中胚层形成，向体表分泌碳酸钙（外套膜上皮细胞间隙的血液向外渗透） ，形成外壳，可有珍珠层（连续） 、角质层和棱柱层（不连续）构成，少数种类壳被体壁包围或完全消失软体动物具有完整的消化道，出现了呼吸和循环系统，也出现了后肾管第一节 软体动物的一般形态、生理及分纲软体动物的祖先模式 原软体动物一 原软体动物的一般结构和生理推测原软体动物出现于前寒武纪，浅海生活，卵圆形，两侧对称，头前端，一对触角，触角基部有眼身体背部有盾形贝壳，贝壳最初只有贝壳素构成，以后沉积了碳酸钙，增加硬度身体后端、足的上方与内脏团之间形成外套腔，中间有多对鳃，以及后肾、肛门、生殖孔的开口原软体动物鳃的结构可能相似于现存腹足类的鳃： 它是有一个长的鳃轴向两侧交替伸出三角形的鳃丝所组成， 这种鳃称为栉鳃 鳃轴中包含有血管、 肌肉和神经， 其中背面的血管为入鳃血管， 腹缘的为出鳃血管， 血流的方向正好与鳃表面水流方向相反，这样可以更有效的进行气体交换。
鳃的表面布满纤毛，纤毛的摆动使水流经过，利于气体交换和捕食原软体动物可能是植食性的， 口位于头的前端， 后为口腔， 口腔后为齿舌囊，齿舌囊底部为一膜带， 上有几丁质的齿， 齿舌和软骨上附有肌肉， 可以伸缩以刮取食物，这种齿舌结构在大多数现存软体动物中仍然存在口腔背面为一对唾液腺的开口，分泌物润滑齿舌，并将食物颗粒粘起来，形成食物索， 经过食道入胃 胃后半部为囊状， 成为晶杆囊， 内有胶质棒状的晶杆，晶杆可辅助消化胃酸的作用主要是除去食物的粘着性，使颗粒游离，细小的颗粒经过胃上端的消化腺管进入消化腺， 消化腺是食物进行细胞内消化和吸收的主要场所 较大 的颗粒在胃内细胞外消化肠到有部分的消化功能肛门开口在外套腔后端原软体动物的体腔位于身体的中背部，包围心脏以及部分的肠道，所以实际上代表了围心腔和围脏腔心脏包括前端的一个心室和后端的一对心耳心室通出动脉分支形成小血管，最后进入组织间隙形成血窦，再经过血窦汇集成静脉，经过肾、鳃回流心耳心室，这是一种开放式循环系统血液中包含变型细胞和呼吸色素，呼吸色素主要为雪蓝素排泄器官为后肾， 位于围心腔的两侧， 后肾一端于围心腔相通， 成为内肾口，一端与外界相通， 成为外肾孔。
围心腔接受代谢产物， 随围心腔液由肾口入肾脏，肾脏有一定的重吸收功能，回收一些盐类，代谢废物经过外肾孔、外套腔排出原软体动物的神经结构很简单，围绕食道形成一神经环神经环分出两对神经索，腹面的一对为足神经索，支配足部运动；背面的一对为内脏神经索，支配内脏和外套的运动感觉器官可能包括一对眼，一对足内平衡囊，一对嗅检器，为化学感受器生殖系统包括一对生殖腺， 位于围心腔的中背部， 雌雄异体， 没有生殖导管精子和卵细胞成熟以后， 释放到围心腔， 因为生殖腺腔也是体腔的一部分， 所以 生殖细胞经围心腔，再经过肾脏排出体外受精作用在水中进行受精卵典型的螺旋卵裂，囊胚孔形成口，经原肠胚后形成担轮幼虫担轮幼虫在环节动物中也出现原始种类发育中仅经过胆轮幼虫，大多数现存种类软体动物担轮幼虫期很短，以后进入面盘幼虫期二 软体动物门的分纲单板纲 多板纲 无板纲 腹足纲 双壳纲 掘足纲 头足纲其中仅有腹足纲和双壳纲有淡水种类，腹足纲还有陆生种类1第二节 单板纲长期以来， 人们一直以为单板类是已经灭绝的一类软体动物， 因为只有在寒武纪、泥盆纪的地层中发现过它们的化石种类但是 1952 年，丹麦调查船在哥斯达黎加海域发现了一些单板类动物——新蝶贝。
新蝶贝具有一个两侧对尘、 扁平的楯形壳， 壳顶指向前端， 所以称为单板类口腔内有齿舌，有发达的消化腺，胃内有晶杆和晶杆囊，沉积取食肠高度螺旋化直肠两侧有一对心室、 两对心耳， 两心室发出的血管联合形成前大动脉， 开放式循环系统六对后肾，除第一对外，其他各对开口在外套沟中神经系统类似于石鳖，口周围有神经环，两对神经索之间有横神经相连雌雄异体， 两对生殖腺和生殖导管， 生殖导管与中部的两对后肾相连， 因此生殖细胞仍然通过肾孔排出体外，体外受精新蝶贝的原始性主要表现为：楯形壳，爬行足头化不明显，齿舌、鳃、肾、肌肉的重复排列第三节 多板纲多板纲的主要种类为各种石鳖身体背面有八个覆瓦状排列的横板，构成外壳，因此称为多板纲多板类头不明显，口位于前端腹面，足占据几乎整个腹面，以附着岩石，当遇刺激时，外套膜也参加附着栉鳃多对，位于身体两侧口腔后端为齿舌囊，吃舌腹面有感觉性的副齿舌食道中有咽腺，可分泌淀粉酶肝脏可分泌消化液，进行细胞外消化一心室两心耳，开放式循环系统一对后肾神经系统相似与单板类，梯状神经系统雌雄异体， 生殖导管开口于肾孔前端 受精卵经过螺旋卵裂， 担轮幼虫发育称为成体，没有面盘幼虫期全部海产。
第四节 无板纲无板类是一类蠕虫状软体动物， 体表没有贝壳， 体壁中包含角质或石灰质的骨刺外套膜在无板类中不明显或消失口腔中有齿舌，胃内有晶杆，肠道直不盘曲多数雌雄同体常见种类胃龙女簪第五节 腹足纲腹足纲是软体动物中最大的一纲，现存种类有 75000 种，化石种类有 15000种腹足类分布也很广，特别是肺螺类是真正征服陆地的软体动物种类腹足类有明显的头部， 体外有一枚螺旋卷曲的贝壳 发育过程中， 身体经过扭转，致使神经纽成8字形，内脏器官也失去对称性一些种类在经过扭转以后， 又出现了反扭转，神经不再成为8字形，但是在扭转中失去的器官不再发生， 身体内脏仍然失去对成性腹足纲包括前鳃亚纲、后鳃亚纲、肺螺亚纲一 腹足类的起源和进化腹足类在担轮幼虫中仍然是对称的， 但是到了面盘幼虫期， 身体突然出现扭转，随后是一个不对称的生长过程，最后成体变成了不对称体制据推测，祖先动物由于体积的增加，内脏囊充分发展不断向身体背部隆起，使身体和贝壳成为长圆锥形 这种形态不利于动物在水中运动， 所以逐渐出现了 由内脏囊开始做平面螺旋，这时壳和内脏囊仍然是对称的但是平面螺旋使壳的直径很大， 空间很小， 所以后期出现的壳不再平面螺旋，而是沿一中心由上向下螺旋盘旋， 这样螺旋壳的直径减小， 容积不变， 而牢固性 增加。
这样壳又成为矮圆锥形， 同时壳轴不再垂直于身体的长轴， 而是倾斜于长轴，增大的内脏囊的重心到近前端利于运动壳的螺旋盘旋说明腹足类只有一对鳃，一对肾和一对收缩肌壳的螺旋和倾斜虽然解决了内脏囊隆起带来的问题，但是外套腔被压在壳下，水流的畅通、鳃的呼吸、排泄和生殖细胞的排出受到障碍于是腹足类在进化中又出现了扭转： 就是身体扭转 180 度， 扭转的结果使位于身体后端的外套腔移到了身体的前端，原来平行的侧脏神经索变成8字形， 左右侧的器官也交换了位置这样，水流、鳃、排泄孔和生殖孔都畅通了，但是螺旋和扭转的结果，使一侧的器官发育受到障碍，所以以后，身体只留下了一个鳃、一个心耳、一个肾，内脏囊扁为不对称这一进化过程在寒武纪到奥陶纪内完成， 并且在现存的海产腹足类胚胎发育过程中，扭转得到重演一些腹足类在进化中扭转以后， 又发生了反扭转， 这就是后鳃类 反扭转的结果是外套腔又回到身体的后方， 并且大部分种类外套腔消失， 鳃也消失， 而出现了次生性的皮肤鲤，贝壳也逐渐退化，侧脏神经索不再成为8字形，但是消失 的一侧器官不再出现身体大多数变成蠕虫状，外表出现两侧对称肺螺类没有经过反扭转， 但是由于陆地生活， 本鳃消失， 外套腔充血相似于肺的作用，只有一个心耳一个肾，侧脏神经索移到前端食道周围，所以不呈8字。
二 外形与运动腹足类身体分为头、足、内脏囊、外套膜四个部分头部发达，有 1~2 对触手，触手的基部或顶端有眼多数腹足类右旋壳，少数种左旋壳大多数前鳃类身体背面有厣，为足腺分泌足富有肌肉质，依靠纵肌的收缩和舒张使身体运动三 水流和气体交换腹足纲前鳃类比较原始， 其中一些原始种类 （原始腹足目） 有一对双栉状的鳃（鳃轴两侧都有鳃丝） ，身体移动，使水流由前端进入外套腔，鳃在此进行气体交换，并且排出代谢产物由于代谢废物的排出问题， 以后原始腹足目出现了倾斜水流方式， 即只保留了左侧的双栉鳃， 水流由左侧流入外套腔， 经过鳃后再由右侧流出， 肛门和肾孔开口在右侧外套腔边缘， 这中一侧流入、 一侧流出倾斜于身体的水流方式很好的解决了代谢产物的排出问题，因此大多数前鳃类动物具有这种水流方式前鳃亚纲大多数种类属于中腹足目（圆田螺）和新腹足目（骨螺） ，这两个目中双栉鳃大部分已经消失，代之以单栉鳃，外套膜前端延伸并卷曲形成水管，可以通过水管带走代谢废物， 这种鳃的结构、 水管和水流方式适合在沙质水底表面生活总之，凡是淡水生活的都是单栉鳃、倾斜水流后鳃类起源于前鳃类， 进化过程中出现了反扭转， 外套腔在身体后部， 这样由于外套腔移到身体前端所带来的污染问题就不存在了。
原始后鳃类仍然为单栉鳃， 水流和呼吸方式相似于前鳃类 但是在较高等的海兔中， 壳减小包被在外套膜中，外套腔和鳃大大减小在裸鳃目中，壳、外套腔、鳃均消失，代之以次生性的皮肤鳃肺螺类胚胎期有厣板，成年期无，说明来自与前鳃亚纲大多为右旋壳，外套膜基本封闭， 只留有右侧形成的气孔， 外套膜壁高度充血形成血管网， 气体流过外套腔时进行气体交换低等肺螺类（椎实螺）为水生种类，但是不能吸收水中氧气，必须周期性得到水面上进行气体交换高等种类壳薄（大蜗牛）或者退化前鳃亚纲中个别种类（钉螺）能过水路两栖，陆生时可以进行“肺”呼吸四 营养植食性是腹足类最重要的取食习性腹足类以齿舌作为刮取食物的器官， 齿舌形态差异极大 齿舌上的细齿的形状、数目、排列是分种属的依据之一植食种类中，原始种类齿多结构单一扇形排列，高等种类齿少，齿顶端有锯齿后鳃类和肺螺类除齿舌外， 还有颚 食道或胃的前端变成嗉囊和砂囊， 以帮助机械性消化陆生种类没有砂囊胃是消化的主要场所 前鳃亚纲中由于扭转， 胃的位置也倒置， 食道在胃的后端进入，肠在前端通出原始种类胃内有晶杆、晶杆囊、胃楯，消化道较长，仍然进行细胞内消化和细胞外消化 高等种类 （中腹足目和新腹足目） 胃变成简单的囊，完全进行细胞外消化，肝脏发达，消化液入胃辅助消化，消化酶主要为淀粉酶和纤维素酶。
植食性种类肠道长而盘曲， 肠壁向内有棘和沟 食物在消化道中的运动不依靠肌肉的收缩，而是纤毛的摆动作用前鳃亚纲中的肉食性种类， 齿舌上细齿数目减少， 硬度增加， 末端通常有倒钩芋螺的齿变成单针状，基部有毒腺消化道较短，主要为蛋白酶一些肉食性裸鳃目动物中，可以在取食腔肠动物后，把刺细胞贮存在胃内，遇到敌害时，可放出有少数寄生种类五 排泄腹足纲的排泄器官是后肾，肾的数目与鳃和心耳的数目一致原始种类保留有一对肾， 并且有体腔管一端开口在围心腔， 一端开口在外套腔最为排泄管，生殖腺管开口在排泄管中，所以兼有生殖导管的作用扭转以后， 只保留有一个肾， 肾囊内壁褶皱。