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1、第15章 微生物的进化,高级讲师 王波 Bonnie_ 中山大学中山医学院生物教研室,生命史中的主要阶段 生命的起源 原核生物 原生生物 和进化的联系: 多细胞生物的起源,生命史中的主要阶段,地球产生于45亿年前，地壳在40亿年前开始凝固,35亿年前地球开始出现多种多样生物原核生物 后分化两类：细菌和古细菌 25亿年前，光合原 生生物分解水释放 氧气，改变了地球 海洋和大气的气体 成分,第一批人,恐龙灭绝,植物和共生真菌上陆,最老的动物化石,多细胞生物起源,最老的真核生物化石,光合蓝细菌积聚了大气中的氧,最老的原核生物化石,地球冷却至地壳固化,地球起源,百万年前,新生代,中生代,古生代,前寒武
2、纪,0,500,1500,2500,3500,4500,细菌,古细菌,原生生物,植物,真菌,动物,原核生物,真核生物,1000,1700,570,475,氧气的增多使许多原核生物毁灭，幸存者们演化出代谢模式的多样化，包括利用氧气进行细胞呼吸，从食物中获取能量 17亿年前开始出现真核生物的爆发，那时的真核细胞为原生生物 10亿年前出现了多细胞真核生物，如多细胞海藻，以及之后的植物、真菌和动物 动物爆发在5亿7千万年前的寒武纪，最早的出现于前寒武纪晚期的海洋中（软体无脊椎动物） 4亿7千5百万年前，植物与真菌上陆，两者密切相关至今如此；植物改变了地球景观，为动物上陆创造了机会 生命史85%以上的时
3、间，生命局限于水中,生命史中的主要阶段,前寒武纪,古生代,中生代,新生代,第四纪,第三纪,白垩纪,侏罗纪,三叠纪,二叠纪,石炭纪,泥盆纪,志留纪,寒武纪,奥陶纪,代,纪,世,年代 （百万年前）,生命史中的某些重要事件,0.01,1.8,5,23,35,57,65,145,208,245,290,363,409,439,510,570,610,700,1700,2500,3500,4600,全新世,更新世,上新世,中新世,渐新世,始新世,古新世,历史时期,冰期，人类出现,人的猿类祖先出现,哺乳动物和被子植物继续辐射,包括猿在内的许多灵长类起源,被子植物的优势明显；多数哺乳类目的起源,哺乳类、鸟类
4、、传粉昆虫的主要辐射,有花植物的出现；包括恐龙谱系在内的许多生物在纪末灭绝（白垩纪灭绝）,裸子植物继续为优势植物；恐龙占优势,裸子植物为优势植物；恐龙、早期哺乳类和鸟类辐射,许多海生和陆生生物灭绝（二叠纪灭绝） 爬行类辐射；类似哺乳动物的爬行类以及大多数现代昆虫目的出现,大规模的维管植物森林；第一批种子植物；两栖类占优势,硬骨鱼类多种多样；第一批两栖类和昆虫,无颌鱼类多样化；维管植物和节肢动物上陆,植物起源；海生藻类丰富,多种软体无脊椎动物，多种藻类,最古老的动物化石,最古老的真核生物化石,已知的最古老的化石（原核生物）,地球起源的大致时间,氧开始在大气中出现,地质年代表 (geologic
5、time scale),大多数现代动物门的出现 (寒武纪大爆发),每代相对时间跨度,解决生源说的矛盾 自然发生说(spontaneous generation)：生命起源于非生命物质 腐败的食物中微生物快速生长 巴斯德的实验证实了生源说(biogenesis)：所有的生物只能来源于已存在的生物 早期的地球环境与现在的地球有很大的区别 大多生物学家认为：最初的生命是在原始地球环境中，通过化学和物理一系列阶段产生的,生命的起源 解决生源说的矛盾,生命起源的4阶段假说 阶段1.有机单体的非生物合成 组成生命可能的分子很早就存在 1953年，Stanley Miller利用装置模拟原始地球的环境，制造
6、出生命必需有机小分子: 氨基酸 等 许多科学家重复并拓展实验，合成20种氨基酸、几种糖、脂质、核苷酸及ATP 等 有机分子也可能来源于宇宙空间 计算机模型表明：星云中的氰化物可以反应形成腺嘌呤 陨石中存在有机分子,生命的起源 生命起源的4阶段假说,阶段2.多聚体的非生物合成 （实验室可以验证） 将有机单分子溶液滴在热的砂子、泥土或岩石上，有机单体在热的作用下，可以自发地聚合成多聚体，如多肽链 早期地球，有机单分子由于降雨或海浪被带到刚喷发的熔岩或其他热的岩石上，然后形成的多肽等聚合物又被带回大海 内部的气体和其中溶有矿物质的过热的水从深海喷口喷出，喷口成为有机单体和多聚体和非生物合成场所,生命
7、的起源 生命起源的4阶段假说,阶段3.自我复制分子的起源 遗传的基础就是自我复制的分子 一种假说认为最早的遗传物质是RNA分子，不需要蛋白酶帮助就能复制 实验发现核苷酸单体可以自发合成短链RNA 不需细胞或酶 一些分子自我复制，但成功率不同 复制最快的分子在分子群的比例将增加,生命的起源 生命起源的4阶段假说,细胞中也发现有催化作用的RNA, 称核酶(ribozyme),RNA单体,短链RNA多聚体的形成,互补RNA链的组装,互补RNA链作为模板复制原始的“基因”,原始的“基因”,生命的起源 生命起源的4阶段假说,阶段4.前细胞的形成 生命出现之前的世界中，RNA和多肽可能被包装在脂质膜中，彼
8、此靠近而更高效率地相互作用，这种分子集合体称前细胞(Pre-cell) 实验证明前细胞可由非生物合成的有机物自发形成：,LM 650,LM 2 ,400,冷却的非生物多肽溶液形成小球,与水混合的脂质自组装成膜包被小滴,外包脂质膜选择透过性；一些前细胞以跨膜电势的形势贮存能量；如果前细胞里有酶，则可以表现出代谢的雏形,从化学进化到达尔文进化 假若含有自我复制的RNA前细胞确实曾经存在过，那么它们会因自然选择而达尔文进化 “基因”自我复制出现的差错，会使小滴出现变异，而成功适应的小滴将会生长、分裂并继续进化 虽然这种可能的前细胞与最简单的细胞还有很大差距，也许经过百万多年，变得越来越象细胞,生命的
9、起源 从化学进化到达尔文进化,它们无处不在 原核生物生命力顽强，在过冷、过热、过咸、过酸、过碱的恶劣环境中都可以生存 虽然小，对其它生物的整体影响巨大 致病菌黑死病、肺结核、霍乱 益生菌形成菌落防止有害菌的生长，帮助消化 分解者分解死的生物体等等，没有原核生物，维持生命的循环会停止，真核生物将无法生存,原核生物 它们无处不在,Colorized SEM 550,LM 300,西澳大利亚岩石中发现的微体化石：距今35亿年的原核细胞组成的丝状体,针尖上的杆菌,每个 5m 长,原核生物进化的两个主要分支：细菌和古细菌 通过比较各种原核生物的基因组，鉴定出这两个分支 尽管都是原核生物，但许多结构、生化
10、、生理特性有区别 古细菌（archaea） 更接近真核生物而不是细菌，在进化和生态研究上有重大意义 今天，多数古细菌生活在极端环境中（似地球的早期环境），科学家称某些古细菌为“嗜极细菌” 极端嗜盐菌 盐湖、海水蒸发池 极端嗜热菌 沸泉、深海喷口 产甲烷细菌 湖底、沼泽、动物消化管 产生肠气，帮助牛、鹿等动物消化纤维素,原核生物 原核生物进化的两个主要分支,Basic Archaeal Shapes : At far left, Methanococcus janaschii（詹氏甲烷球菌）, a coccus form with numerous flagella attached to on
11、e side. At left center, Methanosarcina barkeri（巴氏甲烷八叠球菌）, a lobed coccus form lacking flagella. At right center, Methanothermus fervidus（甲烷嗜热菌）, a short bacillus form without flagella. At far right, Methanobacterium thermoautotrophicum（热甲酸甲烷杆菌）, an elongate bacillus form.,原核生物的结构、功能和繁殖 原核生物按形态分类： 球菌
12、(cocci) 杆菌 (baccilli) 螺旋菌(spirochetes) 大多原核生物可快速繁殖 & 有细胞壁,原核生物 原核生物的结构、功能和繁殖,球菌(cocci),杆菌 (baccilli),螺旋菌(spirochetes),大多数原核细胞为单细胞 有些瞬时结合成2个或多个细胞群 有些形成菌落 有些形成简单的多细胞结构，特化的细胞有分工,原核生物 原核生物的结构、功能和繁殖,放线菌 分支的杆状细胞团,蓝细菌 丝状 能进行光合作用 特化细胞间有分工,一种海生的巨大细菌，直径超过 0.5mm,原核生物中一半能运动，许多种类具有一条或多条鞭毛,原核生物 原核生物的结构、功能和繁殖,许多细菌
13、通过形成内孢子(endospore)度过不良环 内孢子可休眠几百年，沸水也不能消灭它，需高压蒸汽杀灭,鞭毛,质膜,细胞壁,炭疽的内孢子,原核生物营养的多样化 营养：碳源和能源 光能自养(photoautotroph)： 利用CO2作为碳源,进行光合作用获取能量 如 蓝细菌 植物、藻类 化能自养(chemoautotroph)： 利用CO2作为碳源,从硫化氢(H2S)或氨(NH3)汲取能量 某些原核生物特有 如 深海热水喷口的古细菌 光能异养(photoheterotroph)： 从有机物获得碳，利用光产生ATP 仅限于某些原核生物 化能异养(chemoheterotroph)： 消耗有机物以获
14、得能量和碳 广泛存在的营养方式，包括原核生物、某些原生生物、某些植物、所有的真菌和动物,原核生物 原核生物营养的多样化,原核生物的生态影响 对地球所有生物都具有重要影响 致病细菌 包括细菌的所有致病微生物，统称病原体pathogen 大多数病菌致病是由于产生毒素；分为两类：外毒素和内毒素 外毒素(exotoxin)：细菌分泌的毒性蛋白质，超毒，如破伤风杆菌的外毒素进入血液 内毒素(endotoxin)：是细菌胞壁的化学成分脂多糖，导致发烧、疼痛、休克,原核生物 原核生物的生态影响,莱姆病，由扁虱携带的螺旋菌所致；在皮肤叮咬处形成“牛眼”斑，不治疗会发展成严重关节炎、心脏病；需抗生素治疗,流感杆
15、菌在人类鼻腔内表面皮肤细胞上，空气传播，导致肺炎,原核生物 原核生物的生态影响,原核生物和化学循环 生态系统中生命所依赖的化学元素在生物组分和物理组分之间循环化学循环 原核生物对此起重要作用,原核生物 原核生物的生态影响,蓝细菌产生氧气并将大气中的N2转变成含氮化合物 其他原核生物，如根瘤菌，向土壤贡献大量的含氮化合物 分解有机质，将化学元素以无机形式返回环境中,原核生物和生物除污 利用原核生物的代谢，除去水、空气和土壤中的污染物，是生物除污(bioremediation) 厌氧菌处理分解废水沉淀下来的污泥中的有机质 液体的废物另行处理，如图 利用天然的或基因工程的海滨细菌来分解石油，清除泄露的油污 清理老的采矿地点的酸性水和重金属染污物：用 硫杆菌属 氧化硫及含硫化合物 时，将重金属积累到体内,原核生物 原核生物的生态影响,液体废物,旋转的喷洒臂,被覆需氧细菌和真菌的岩床,流出,真核细胞的起源 17亿年前，真核生物从原核生物中进化而来 普遍认为真核生物的膜性细胞器由两个途径而来： 原核细胞质膜向内折叠产生内膜系统（不包括线粒体和叶绿体） 内共生(endosymbiosis)的产生： 线粒体可能来自：需氧细菌寄生在异养细菌或被某个被某些较大的古老的宿主细胞吞噬 叶绿体来自光合
