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1、鱼类的繁殖 鲍宝龙 germ cell migration 性腺的体细胞和生殖细胞是 来自不同的位置。 配子原基细胞PGCs (primordial germ cells) 得迁移到生殖嵴中得迁移到生殖嵴中. PGCs迁移需要与细胞外基质 相互作用。 生殖嵴能产生信号吸引 生殖嵴能产生信号吸引 PGCs迁移。迁移。PGC迁移是研究 细胞迁移的经典研究. PGC migration has been studied most extensively in Drosophila, Xenopus, chick and mouse. 性腺发育的过程性腺发育的过程 目测法： I.未成熟鱼：性腺透明，细
2、 线状，肉眼较难鉴别雌 雄。 II.静息期：性腺透明，扁带 状，肉眼较难鉴别雌雄。 III发育期：性腺重量增 加，雌雄易鉴别。卵巢淡 黄色、黄色，卵粒开始沉 积卵黄。精巢由透明转为 淡玫瑰红色. IV成熟期：卵巢占据大部 分腹腔，卵粒大量沉积卵 黄，在卵巢内紧密挤压， 成多角圆形，精巢转为乳 白色。 性腺发育的过程性腺发育的过程 V产卵期：卵透明，圆 形，游离在卵巢腔中， 提起鱼类或轻压腹部， 卵或精子能自动流出体 外。 产卵后期：卵或精子排 出，生殖腺重量显著减 轻，生死腺膜宽松坚 韧。卵巢中有少量未产 卵，精巢中有少量精 子。 性腺发育的过程性腺发育的过程 组织学法: 未成熟鱼 I ：卵原
3、细胞分裂 形成初级卵母细胞，并处 于染色体交会期。 静息期II：卵巢内以处于核 和细胞质增长为特征的小 生长期的初级卵母细胞占 主体，最后在卵膜外形成 一层由单层上皮细胞组成 的滤泡膜，幼鱼有相当长 时间停留此期。 发育期III：卵巢内以处于大生长期的 初级卵母细胞占主体，此期卵黄开始 沉积，滤泡上皮细胞分裂为两层。 成熟期IV： 卵巢内以初级卵母细胞和 次级卵母细胞占主体，初 级卵母细胞经过一次分裂 后,成为次级卵母细胞. IV初:卵母细胞内油滴细小分 散不明 显，卵黄粒增大； IV中:卵母细胞内油滴向核周围集 中，卵黄粒互相融合； IV末:油滴汇全成一个油球，核偏向 动物极，位于受精孔下方
4、（注意：在 人工催产注射激素时在IV中期至IV期 末，过熟或不到此期催产效果不好） 产卵期V：卵巢内以成熟卵细 胞占主体。次级卵母细胞 分裂，成为成熟卵细胞。 成熟卵细胞脱出滤泡，成 为卵巢内流动的成熟卵， 称排卵。而在适合条件 下，成熟卵从鱼体内自动 产出体外，称为产卵。由 IV-V期的成熟过程仅需数 小时到数十小时，所以一 般人工催产后，其效应时 间为72小时之内。 成熟卵 产卵后期VI：卵巢 内主要残留一些II 期的初级卵母细胞 和已排出卵的滤泡 膜，少数未产出和 卵很快被吸收掉， 最后卵巢完全退化 到II期，重新开始 新的发育周期。 鱼类没有明显的性染色体,性别 控制的机制并不清楚.
5、性腺组成类似哺乳类,精巢由 Sertoli, Leydig cells(分泌雄 性激素的细胞) 和 germ cells 组成.卵巢由卵子周围的 thecal cells(泡膜细胞)and granulosa cells(滤泡细胞) 组成. 与哺乳类不同的是,鱼类的性腺 一直维持在雄性和雌性之间转换. 鱼类性别决定鱼类性别决定 Involvement of a hierarchy of genes in mammalian sex determination and differentiation. In XY/XX systems where SRY is the key regulator
6、 of sex determination. The presence of SRY results in a hierarchy of activation of genes leading to the development of testis. its absence leads to activation of Dax1 and female development. In this hierarchy SF-1 (FTZ-F1) is a key regulator of steroidogenesis and AMH, demonstrating its central role
7、 in sex determination and differentiation. 成 熟 系 数 成熟系数: GSI=100（性腺重/去内脏体重） 根据性腺的成熟系数可以判断产卵类型: 不分批产卵:在繁殖季节内，鱼类在较短的时间内排出该繁殖季节成熟的 全部卵。这样，它们的成熟系数通常在产卵前达到高峰，产卵后迅速 跌落。这说明，不分批产卵类型的鱼，其性腺中的卵基本上是同步成 熟。例翘嘴红舶。 分批产卵:在整个繁殖季节内产出数批卵，繁殖期较长。其成熟系数 （GSI）在产卵前后不出现急剧变化,说明分批产卵类型的鱼，其性腺 中的卵不是同步成熟的。例胡子鲇，牙鲆、真鲷等。 卵径 卵径也是判断卵巢成熟
8、程度的一个重要指标。 处于不同发育期相的卵细胞，其卵径显著不同，在实际工作中，通常测 量III期至V期卵巢中的卵直径，从而判断卵巢成熟度和产卵的时间， 具体操作是：用采卵匙从生殖孔处伸进卵巢，转动一下，取出，可得 一点卵，然后放在带目微R的解剖镜下，测量，可知卵径。 分批产卵类型的鱼类，因其卵母细胞是分批成熟的，其卵径分布不均 匀。 不分批产卵类型，其卵母细胞是同步成熟，卵径大小分布均匀。 性 腺 发 育 的 调 控 性 腺 发 育 的 调 控 人工繁殖催产的药物 依据“下丘脑垂体性腺”为理论所采用的催产药物: 下丘脑层面的有： （1）人工合成的促黄体生成释放互（LRH）及其类 似物（LRHA
9、）； （2）地欧酮（DOM），为多巴胺抑制剂。 垂体层面的有： （1）鲤鱼脑垂体，鲑鱼脑垂体； （2）促性腺激素（GTH）； （3）孕妇绒毛膜，促性腺激素(HCG),相当于GTH。 影响性腺发育的因子 食物的影响: 1.影响躯体生长, 鱼类只有 到了特定的体长以后才开 始性成熟。 2.性腺发育所需的能量一部 分来自躯体组织（主要是 肝脏贮存的物质）；另一 部分来自食物，所以在亲 鱼的培育过程中，特别在 性腺成熟临近，要追加投 饵量。 对于海水鱼类，在培育过程 还要追加投喂沙蚕，因为 沙蚕不仅营养丰富，且富 含不饱和脂肪酸。 在适温范围内温水性鱼类精卵形成速度和水温呈正相关，亲 鱼的性腺发育需要
10、达到一定的累积水温，当累积水温达到 要求以后，才适宜的温度下，通过一定的刺激就可产卵， 所以调节水温就可调节性腺发育，提前或延缓性腺成熟和 产卵时间，在苗种生产上是很有实际意义的。 例某种鱼，其累积水温要求为200度，若每天升高0.5度，其 达到性成熟的时间为：? 1天 0.5； 2天 2*0.5+0.5； 3天 3*0.5+2*0.5+0.5； 4天 4*0.5+3*0.5+2*0.5+0.5 N天 n*0.5+(n-1)*0.5+(n-2)*5+2*0.5+1*0.5=？ n =？ 温度对性腺发育的影响 光照对性腺发育的影响 光照对性腺成熟的影响，以光周 期的变化最为显著。 在自然条件下，
11、春夏季光照时间 比较长，我们把春夏季产卵的 鱼，称之为长光照型鱼类。 季节秋冬光照时间比较短，我们 把秋冬季产卵的鱼称之为短光 照型鱼类。有些鱼类像鲫鱼其 一年繁殖两次（春，秋季）， 其对光照周期适应有自我调节 能力。 实验证明：对长光照型鱼类提前 把前把日照时间比自然状态延 长一些。对短光照型鱼类提前 把日照时间比自然状态缩短一 些，通常能使鱼类提前成熟和 产卵，这是控制鱼类性腺发育 和成熟的的一个重要途径。 如何利用调控光周期来提高鱼类的生长率? 水流：对亲鱼的排卵极为重要。在 人工诱导其自然排卵时，就需要 一定的流水刺激。而流水刺激往 往是最有效的方法之一。这不仅 能鱼类有效，在贝类、藻
12、类、虾 类催产过程中也经常采用。 四大家鱼产卵池主要摸拟江河天然 产卵场的流水条件，包括产卵 池，集卵池和排灌设施。产卵池 的种类很多，最常见，用得最多 的一般为圆形产卵池。产卵池面 积 50100平方米，一般为砖水 泥结构。 草鱼发情同步草鱼发情同步 鲈鱼追逐产卵鲈鱼追逐产卵 产卵群体产卵群体 产卵群体：许多卵生鱼类在 繁殖季节到来时，常集结 成群体到产卵场进行繁 殖。同种鱼类因生殖目的 而临时集结成的群体，称 产卵群体。 产卵群体的结构类型（P）： 鱼类种群可分为-补充群 体（K）初次性成熟的所有 个体；剩余群体（D）指第 二次以至多次重复性成熟 的所有个体。 不同鱼类的产卵群体（主 要包
13、括补充群体和剩余群 体）根据补充群体和剩余 群体，比例不同，可分为 三种类型： 第I类型，产卵群体全部由补充群体组成，属于这一类型的鱼类，一部分 是寿命短的鱼类，如香鱼、银鱼，当年性成熟，产卵后死亡，还有一 部分是洄游性鱼类，如大麻哈鱼和鳗鲡，它们在抵达初次性成熟前， 已生活了数年，初次性成熟时，集群洄游到产卵，然后死亡。 第类型：产卵群体由补充群体（） 和剩余群体（）组成，且，此类型鱼，个 体较小，生命周期短，产卵群体年龄结构简 单，性成熟早（-龄），其种群世代更 新快，增殖潜力大，资源破坏后恢复快，如 沙丁、小黄鱼等。 采取的捕捞策略 对于：在保留一定数量亲鱼下，应大加以捕 捞； 对于：可
14、加大捕捞力度，一可增加捕捞产 量，二可保护同一水域其它大型经济鱼类； 对于：适度捕捞，应注意资源保护。 初次性成熟年龄 指鱼类第一次性成熟的年龄。有些鱼类，所有个体在抵 达性成熟后，产卵结束后就死亡， 例：鳗鲡、银鱼等。鳗鲡性腺开始发育时，从江河游向 深海产卵，产卵后即死亡。一般，雄鱼实效性成熟年 龄较雌鱼早一年，且初次性成熟时体长和体重也较雌 鱼小。 不同种的鱼其初次繁殖的时间是不同的。即是同一种鱼 在不同环境条件下，其到达初次性成熟的年龄也会不 同。但其初次性成熟时的体长基本上是不变的。 最好根据鱼的体长，判断是否已抵达初次性成熟。 繁殖季节 鱼类在初次性成熟后，往往在一定季节进行繁殖，鱼
15、类一般是 在能使它们的后代的发育获得最佳条件的季节繁殖，这是鱼 类对环境条件长期适应的结果。我国的多数海淡水经济鱼类 在春季和初夏产卵。例：牙鲆 大黄鱼、黑鲷、石斑鱼等； 也有些种类是冬季产卵，如鲈鱼12-2月，松江鲈2-3月。 同种鱼类的繁殖季节并水固定水变，例在黄渤海区真鲷产卵在 5-7月份，而在福建沿海为11-12月,这主要与水温有关。一 般地，分批产卵的鱼类，繁殖季节较长，如带鱼，除冬季水 温较低外，在其它季节均可发现有产卵活动。鲤、鲫早春开 始产卵，延续至夏末秋初. 繁殖方式繁殖方式 鱼类在长期自然演化过程中，适应各种 类型的水体环境和生活方式，具繁殖 方式 多种多样，根据受精卵，亲
16、体和繁殖场 所三者的不同，可分为以下类型： 一、无亲体护卫型：卵在水中受精，发 育，无亲体护卫，多数鱼类。 （1）水层产卵类型：卵产在水层中，浮 性或半浮性，大部分海产硬骨鱼类。 （2）水底部产卵类型：卵产在水底，沉 性或粘性，如大麻哈鱼。 （3）草上产卵类型：卵产在水生植物的 茎叶上，卵粘性，如鲤、鲫、团头 鲂、泥鳅等。 （4）喜贝性产卵类型：卵产在贝类的贝 壳内. Herring eggs 螃鮍 鲈鱼人工产卵场 鲤鱼的粘性卵 鲈鱼人工产卵场 鲤鱼的粘性卵 二、亲体护卫型。卵 （仔鱼）在亲体护卫 下发育。 （1）自然基质类型：亲 鱼将卵产在岩石，植 物等自然基质上，然 后在旁边守护，直至 仔鱼孵出。 （2）营巢类型：亲鱼在 产卵前先筑巢，在巢 中完成产卵行为，然 后在旁边守护。 （3）泡沫类型：黄鳝 三刺鱼 黄鳝产卵亲鳝先打繁殖洞。一般洞打在田埂 边，洞口通常开于田埂的隐蔽 处，洞口下缘 2 /3浸于水中， 分前洞和后洞。前洞产卵，洞长 10 厘米处比较宽阔，上下高约 5 厘米左右，宽约 10 厘米。后 洞则细
