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1、第十三章 神经系统的运动机能 13.1 神经元学说,神经系统的基本单位是神经元（neuron）， 每一个神经元是一个独立的实体。,几种主要的神经元 （图）,13.2 神经元,1神经元的结构（Fig. ）,一、神经元的结构,2、神经纤维的轴浆运输,流动具双向性,3. 神经的营养作用（trophic action),神经通过末梢经常释放某些物质，持续地调整被支配组织的内在代谢活动，影响其结构和生理功能，称为神经的营养作用。这一作用与神经冲动无关。 如，切断支配骨骼肌的运动神经后，被支配的肌肉会逐渐萎缩.,4. 靶细胞也产生信号以影响支配它们的神经元的形状及化学表型.,实验证据： 支配唾液腺的交感神
2、经纤维末梢释放NE； 支配汗腺的交感神经纤维末梢释放Ach,交叉移植,发育中神经元的死亡。超过一半的神经元在正常个体发生中死亡。,大脑细胞是如何构建的？ 神经细胞是通过伸出生长锥而生长的。控制神经细胞的生长的分子，既有吸引的也有排斥的；它们既可以在远程起作用，也可以就在细胞表面分泌，近距离起作用。,在神经元的正常存活、生长分化已经病理性损伤及修复中发挥重要作用。,5. 神经营养因子 (neruotrophic factors, NTFs）：, 神经生长因子 （nerve growth factor, NGF） 脑源性神经营养因子（brain-derived neurotrophic facto
3、r，BDNF） 睫状神经营养因子（ciliary neurotrophic factor，CNTF） 胶质细胞株源性神经营养因子（glia cell line-derived neurotrophic factor, GDNF） 神经营养素（Neurotrophins, NTs）,神经营养因子大多由神经胶质细胞分泌。,6、神经的再生（图）,有髓鞘神经纤维被切断后，切口远端的轴突发生神经变性（neural degeneration）。 如果胞体没有受损，而且变性端有神经膜包围，则轴突可以再生。,13.3 神经突触 （synapse）,1、化学突触-经典的突触概念,分类：轴突胞体；轴突树突；轴突轴
4、突 (Fig),传递： 化学物质，即神经递质；,一、神经突触的类型,2、电突触：缝隙连接 （Fig.4）,两神经膜紧密接触的部位，存在沟通两胞浆的通道； 传递方式：双向，电信号； 作用：促进不同的神经元同步放电；,3、非突触性化学传递：末梢形成曲张体，处在效应细胞旁，释放的递质以弥散作用到效应细胞的细胞膜受体。由于不经过经典的突触进行，称为非突触性化学传递； （Fig） 单胺类神经纤维都能进行非突触性化学传递。,二、神经递质（neurotransmitter）,由突触前神经元合成并在末梢处释放，经突触间隙扩散，特异性的作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，引起信息从突触前传递到突触后的一些化
5、学物质。,施用于突触后膜时，它引起突触后膜的生理效应与突触前刺激所引发的生理效应相同。,突触前神经元活动时必定释放这种物质。,它的作用必定被能够阻断正常传递的阻断剂所阻断。,（一） 符合神经递质的条件：,胆碱能纤维包括：,交感神经的节前纤维；(Fig)、 （Fig）,副交感神经的节前纤维和节后纤维；,交感神经节后纤维中支配汗腺的纤维和支配骨骼肌血管的交感舒血管纤维；,支配骨骼肌的运动神经纤维。,（二）主要几种神经递质：,1、乙酰胆碱（acetylcholine, Ach）： 释放Ach的神经纤维称胆碱能纤维。（胆碱能神经元）,Ach失活： Ach被胆碱脂酶水解成胆碱和乙酸。（Fig.3）, 乙
6、酰胆碱受体 （胆碱能受体）,A）毒蕈碱型受体（muscarinic receptor），M型受体,存在于：所有副交感神经节后纤维支配的效应器上； 交感神经节后纤维支配的汗腺上； 交感舒血管纤维支配的骨骼肌血管上 。, 阿托品可与M型受体结合，阻断Ach的作用。,B）烟碱型受体（nicotinic receptor），N型受体,存在于：神经肌肉接点的突触后膜； 内脏神经节（交感神经节、副交感神经节）的突触后膜。,阻断剂：箭毒（N-M接点）、六烃双胺（交感、副交感神经节）,M型受体为慢反应受体。通过G蛋白及第二信使发挥作用。,N型受体为快速反应受体。通过开放或关闭离子通道引起生物效应., 效应：心
7、搏抑制、支气管胃肠平滑肌收缩、瞳孔括约肌收缩、消化腺分泌、汗腺分泌、骨骼肌血管舒张。,2. 单胺类神经递质：,NE（norepinephrine）：交感神经系统节后细胞的兴奋性递质;,受体类型,型受体：效应器兴奋，如血管收缩等，但小肠平滑肌抑制; 型受体：效应器抑制，但对心脏的作用为兴奋。,NE与受体结合发挥作用后，大部分被末梢重摄取，回到突触前末梢内并重新加以利用。小部分被单胺氧化酶降解，还有小部分被甲基移位酶失活。 （图12-8）,肾上腺素能纤维：交感神经节后纤维中除支配汗腺和骨骼肌舒血管纤维外，均为肾上腺素能纤维。,递质失活：,去甲肾上腺素（NE）、多巴胺（DA）、 5-羟色胺（5-HT
8、）,3、氨基酸类,兴奋性：谷氨酸（glutamate）、天（门）冬氨酸（aspartate) 抑制性： -氨基丁酸（GABA）、甘氨酸（glycine）,4、神经肽（neuropeptide）：,下丘脑调节肽可作为神经激素，有些又可作神经递质。如： ADH、催产素、TRH等,阿片样肽（opioid peptide）， 包括内啡肽、脑啡肽和强啡肽。,5、一氧化氮 NO,P物质,6、一氧化碳 CO,三、递质共存,递质共存：一个神经元内同时存在二种或二种以上的神经递质 。,如在同一神经元除经典神经递质之外还有神经肽共存。,13.4 突触电位,神经冲动 末梢兴奋释放化学递质 提高后膜对离子通透性 ，特
9、别是对Na+通透性的增大 局部兴奋，去极化 EPSP （Fig.）,EPSP：突触后膜产生的局部兴奋，以电紧张的形式扩布到整个神经元胞体，这种电位变化称为EPSP（兴奋性突触后电位）,一、兴奋性突触后电位： （excitatory postsynaptic potential, EPSP),特点：,1、EPSP的大小决定于传入神经刺激强度的大小；,2、局部兴奋，紧张性扩布，时空总和；,二、抑制性突触后电位 （inhibitory postsynaptic potential, IPSP）,IPSP：是发生在突触后膜上的一种局部的超极化电位，使胞体不易产生动作电位，而表现为抑制。,神经冲动 抑制
10、性中间神经元兴奋 释放递质 引起突触后膜对K+、Cl- 通透性的增大 超极化 IPSP；,特点：由抑制性中间神经元活动引起，超极化。,突触后抑制：通过抑制性中间神经元释放抑制性递质，使突触后神经元产生抑制性突触后电位，产生抑制效应。,三、突触前抑制 （presynaptic inhibition）,由于一种抑制性末梢终止在兴奋性轴突的突触前末梢上，形成了轴突-轴突型突触（axoaxonic synapse），兴奋性冲动在到达突触前就受到了抑制性末梢的影响，使突触后神经元产生的兴奋性突触后电位变小，由此所致的抑制过程称突触前抑制。 （Fig.5） （Fig.13-9） 结构基础：轴突-轴突型突触
11、。 突触前抑制的作用：在冲动到来时减少钙离子进入兴奋性末梢，因而减少兴奋性递质的释放。,四、突触前易化（presynaptic facilitation） 某些神经元在易化性神经元释放的5-羟色胺作用下关闭钾通道，减少钾内流，延长动作电位的时程，使钙离子内流增加，对突触后细胞产生易化作用。,1、总和 空间总和 （Fig13-10） （Fig13-11） 总和 时间总和：两个相继发生的突触后电位，第二个 在第一个的基础上升起。 （Fig13-12),13.5 突触整合与神经回路,2、神经回路,1） 辐散 divergence： （Fig13-13） 一个神经元的兴奋引起许多神经元的同时兴奋或抑制
12、 2） 聚合 convergence 3） 链锁状与环状 （Fig.6）,链锁状与环状,正反馈：环状结构内各个突触的生理性质一致，冲动经过环式传递后，在时间上加强了作用的持久性。 负反馈：环状中存在抑制性中间神经元，同其返回的胞体形成抑制性突触，冲动减弱。,13.6 中枢神经系统各部分机能概述,除大脑与小脑外，脑的其他几部分（包括延髓、脑桥、中脑与间脑）统称脑干。,一、中枢神经系统各部分的机能,神经核：机能相同的神经元胞体集中的区域,呈灰色。,神经束：机能相同的轴突集中一起形成神经束。,脑干网状结构,不同水平切断脑干 （图13-23）,丘脑动物,中脑动物,脑桥动物（去大脑动物）,脊髓动物,13
13、.7 反射,一、反射概念,反射：动物机体对作用于感受器的刺激，经过中枢神经系统而发生的规律性的协调反应。,非条件反射： 躯体反射：躯体各部分的运动反射，如屈反射。 内脏反射：又叫植物性反射，如：唾液分泌、吞咽、排 尿、咳嗽等。,条件反射,二、反射弧,反射弧的五个环节,三、脊髓对躯体运动的调节,二元反射（单突触）：两个神经元所组成的反射弧。 （图13-27）,1、脊髓反射,2、牵张反射：有神经支配的骨骼肌，如受到外力牵拉使其伸长时，能产生反射效应，引起受牵拉的同一肌肉收缩，此称为牵张反射。,感受器：肌梭（图）,包括：肌紧张和腱反射 肌紧张：缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射 腱反射：快速牵拉肌腱时
14、发生的牵张反射。 如：膝跳反射 （图13-28）,多元反射: 屈反射：机体对损伤性刺激的屈曲反应。 屈肌收缩，同时与这些屈肌相拮抗的伸肌舒张。 交叉伸反射：如刺激增大，同侧肢体发生屈肌反射的基础上出现对侧肢体伸直的反射活动，具有维持姿势的生理意义。 （图13-29）,交互抑制（交互神经支配）：当支配一肌肉的运动神经元受到传入冲动的兴奋，而支配其拮抗肌的神经元受到这种冲动的抑制。,3、屈肌反射与对侧伸肌反射,4、高级中枢对脊髓反射的影响,脊休克：高位中枢离断的脊髓，暂时丧失反射活动的能力。 主要表现：断面以下的脊髓所支配的骨骼肌紧张性消失，血压下降，血管扩张。发汗反射不出现，即动物的躯体和内脏反
15、射活动均减弱以至消失。以后可以逐渐恢复。 原因：离断的脊髓突然失去高位中枢的调节，主要指大脑皮层、前庭核和脑干网状结构的下行纤维的易化作用。,高级中枢对牵张反射的影响 抑制区: 大脑皮层运动区、纹状体、小脑前中蚓部、延髓网状结构抑制区。 易化区：前庭核、网状结构易化区、小脑前叶两侧部。,最后公路原则：传出神经元接受兴奋性和抑制性的突触联系，最终表现为兴奋还是抑制，及其表现的程度，取决于不同来源的冲动发生相互作用的结果。,13.8 大脑两半球的躯体运动机能,一、大脑两半球结构 （图）,二、大脑皮层运动区：主要运动区在额叶的中央前回（4区）。,运动区对躯体控制特点： 对侧性（头面部双侧性） 头足倒
16、置 机能代表区的大小与运动的精确度和复杂程度有关 （图） 刺激运动区某一点只引起个别肌肉的收缩,三、锥体系统和锥体外系统 （图13-35）,锥体系统：又叫皮层脊髓束，是较直接的联系。起源于皮层中央前回运动区（40%）、中央后回体觉区（20%）以及额叶等广泛皮质区的神经纤维经延髓锥体下行到达脊髓，与脊髓中间神经元（80%-90%）或直接与前角运动神经元（10%-20%）发生突触联系。锥体系统的主要功能是控制肢体远端肌肉的运动。躯体运动的皮层控制神经元都在对侧。 （图）,大脑皮层与脊髓前角神经元的联系有两条主要的路径：锥体系统和锥体外系统。,锥体外系统：起源广泛，经基底神经节和脑干网状结构中替换神经元下行纤维，控制脊髓的运动神经元。锥体外系统对脊髓反射的影响是双侧性的，主要功能为抑制肌紧张活动，协调肌肉群的活动。,小脑接受来自身体各部分的感觉投射； 大脑皮层传到肌肉的冲动，以及肌肉运动的信息也都传入小脑。,小脑的同一部位既接受发动随意运动的
