生物物理学导论-08

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1、生物物理学导论-08,第五章 生物能力学,5.1 生物的能量流,生物功： 生物功是被生命机体连续实现的活细胞或在其内部或在其所处的环境中所做的功。 生物功的种类：肌肉收缩的机械功，传递电荷时的电功，物质穿过半透膜传输时的渗透功，或者新物质合成时的化学功。 生物循环：为了实现所有这些功，细胞必须通过一定的机构使能量可以适当的方式变换(转化)。一般说来，在恒温下，大多数细胞只有在消耗能星亦即能量转化为较为无用的形式时，方才可以获得功的净输出。 活细胞具备复杂而又非常有效的器件, 用以达到这一目的。,光合作用,对于生命，能量的主要来源是太阳。 绿色植物、藻类和少数细菌能够从太阳光摄取能量，并将其转化

2、为适于维持它们自身的生命和其余生命世界的形式。 使这一转化发生的过程，称为光合作用。 光合作用的产物大量的化学潜能(食物)则用于”逆”过程， 产生适合于做功的能量形式。,光合作用过程,在光合作用中，一种专门的分子在所谓反应中心内的激发，导致一初级氧化还原反应，还原反应又启动同一类型的反应序列。这样的最终结果是氢的给体H2A的氧化，伴随着产生较强的还原剂H2X； H2A + X + 光H2X + A 在光合细菌中，A可以是从硫到有机基团的各种物质。 在高等植物和藻类中，A总是氧，因而给体总是水。,还原剂随后用于将二氧化碳还原为糖， 12 H2X + 6CO2 (HCOH)6 + 6H2O + 1

3、2X 这一反应中无需光。因此，光合作用的整个反应可以写作 12 H2X + 6CO2 + 光 (HCOH)6 + 6H2O + 12X,对于这些有机体，总反应就变为 6H2O + 6CO2 + 光 (HCOH)6 + 6O2 这是通常熟知的形式。这一方程左侧的能量项(光)是被吸收光的电磁能，能量在方程右侧就是物质(HCOH)6和O2的化学潜能。 方程左侧的化合物水和二氧化碳比之右侧的糖和氧更稳定，因此，左侧的总结合能比右侧更低。 由于反应是不可逆的，这一能量差的一部份必然丢失掉，其余部分作为糖和氧的化学潜能被贮存起来。,呼吸,糖和氧的再化合可以导致贮存能量的释放。 如果这一再化合是通过在试管中

4、的燃烧来实现的，则所有能量都以热的形式释放。 一般的常温下，在大多数有机体中，这样的热不能用来作功。 当这一能量释放是通过一平衡的氧化还原反应序列实现，就像在活细胞的线粒体中发生的那样，则能量以逐步的方式放出，并以有可能在必要的时间和地方作功的形式被截获(重又作为化学潜能)。,水解反应,能量捕获的形式发生在化合物三磷酸腺苷(ATP)中，它是在食物逐步氧化时产生的。水解反应 ATP + H2OADP + Pi 伴随能量的释放。式中， ADP为二磷酸腺苷Pi代表无机磷酸根。 当反应在有控制的条件下进行时，这一能量可用来作功。生物能量循环的控制过程可以想像为开动一系列水车，驱动发电机恢蓄电池充电的过

5、程。,充电 放电,当把光合作用比作“应用电磁能”将“水”升至高水平的泵时，呼吸就可看作“水”的分步降落，驱动“水车”使“ATP蓄电池”充电，然后，这样的蓄电池即可输送到需要做功的地方，当有适当的联接时，它们又可以在做功时通过水解反应“放电”。,生物能力学最有挑战性的问题,尽管释放能量的氧化反应与ATP形成的偶联，以及在执行化学功、电功、渗透功或机械功时ATP的水解，在热力学上可以是很简单的，但它们的分子机理(或其机制)却远末明了。这构成生物能力学当前研究中一个最中心和最有挑战性的问题，,5.2 偶联反应中的三磷酸腺苷： 吡啶核苷酸,高能磷酸根 生命系统中普遍的能量携带者ATP是一种核苷酸，它由

6、一种碱基腺嘿吟组成，其嘌呤基通过糖苷键与D核糖分子相连，一连三个磷酸根联在核糖的5位置上。如果去掉末端的磷酸根，就变成二磷酸腺苷(ADP)，当仅带一个磷酸根时，就是一磷酸腺苷(AMP)。,ATP的特征,在完整细胞中，在pH7，ATP分子有很高的荷电量，它的三个磷酸根都电离，因而分子有四个负电荷。分子可以很容易与像Mg2+和Ca2+这样的二价正离子形成络合物，结果使其活细胞只有很少的ATP是以自由负离子存在，而大多数都是与Mg结合的。这一特征可能与ATP的专一性酶水解有些关系，通过这样的酶水解使化学潜能转化为功。,水解的自由能,ATP携带能量的功能并不与磷酸基的化学键相关联，后者被不准确地称为“

7、高能键”。这一功能是由于水解反应产生很强的负自由能 ATP4- + H2O ADP3- + HPO42- + H+ 在标准状态下， 反应平衡时的自由能约为-7千卡克分子。 反应的平衡大大地偏向右端，因为反应产物由于它们的负电荷和新的杂化分子轨道的形成而很稳定。,化合物的水解标准自由能,ATP并非生物系统中具有这一特征的仅有的磷酸化合物，实际上，有许多其它磷酸化合物还有更多的(较多的是有更低的)水解标准自由能。 表51简列了生物系统中一些化合物的水解标准自由能，从表中可见，ATP实际上处于水解标准由能区间的中间，这对于通过具有共同中间体的偶联反应来传递能量的功能，是非常合适的。,偶联反应,在偶联

8、反应中，一个具有负自由能变化的反应，可以用来“起动”另一个具有正自由能变化的反应。 例如，考虑反应 A P + Q 反应的自由能变化为,考虑反应 P + B R 反应的自由能变化为 式中， 是适当的化学潜能，C代表浓度(更确切地说是活度)。,我们假定，Ga是负的， Gb是正的；当P(它是两个反应共有的)的浓度非常低，因而给p一个很大的负值时，这种情况是真实的。 这一条件促使： (1) 反应 A P + Q向右 (2) 反应 P + B R向左 直到所有反应物的浓度达到使Ga和Gb都为0的值为止。 释放的自由能将以热的形式耗散，唯一的结果将是溶液温度的升高。,如果反应A P + Q形成的物质P不

9、允许进入溶液，而是直接用于反应P + B R以形成R，则这两个反应是偶联的，且总自由能为Ga和Gb的代数和。 如果这一加和是负的，则总反应 A + B P + Q 向右进行，从而保证反应A P + Q的自由能变化用作有用功，在反应P + B R中从B合成R。,许多这类偶联反应发生在生物系统中，而且ATP被包含在大多数这样的反应里。把3-磷酸甘油醛的酶氧化期间释放的能量贮存在ATP中的反应，就是一个实例。 这一反应是糖酵解的一部份，细胞中的糖在这一过程里无氧分解。在这一反应里，醛并不直接氧化成羧酸，而是首先氧化(在磷酸根参加的情况下)成一叫做1，3二磷酸甘油酸的中间体。,如将醛写作 其中P代表磷

10、酸根，则反应可以表示为 这一反应的标准自由能变化约为 -7千卡克分子，但由于二磷酸甘油酸的浓度开始可以假定为很低，所以实际的自由能变化有一更大的负值。,反应(5.11)通过二磷酸甘油酸与ADP的磷酸化偶联，并形成磷酸甘油酸和ATP： 由于这一反应有大约7千卡克分子的标准自由能变化，因而它可以向右进行，且两个反应的偶联保证了使用磷酸甘油酸氧化的自由能变化来合成ATP。从葡萄糖和果糖合成蔗糖是一个ATP的水解过程，这一过程与合成反应相偶联。,这一反应需要能量，其标准自由能为+5.5千卡克分子。 通过首先使葡萄糖磷酸化为葡糖-1-磷酸，然后再与果糖反应形成蔗糖和无机磷酸盐， ATP提供这一能量。 由

11、这些反应清楚说明，ATPADP偶联起着能量和磷酸根“传递者”的作用。,反应偶联的分子机理还是很不了解的。在所有已经知道的情况中，都需要酶，其中许多都被发现在膜中或膜上。包含在与ATP的水解相偶联的反应中的酶，称为ATP酶。 膜中的Na+-K+-ATP 酶，它调节应用ATP的水解能使Na+和K+正离子穿过膜的主动传输过程。 肌肉中的肌动球蛋白系统，它引起肌肉收缩。 膜中的Na+-K+-ATP 酶、肌肉中的肌动球蛋白系统以及在特定条件下线粒体、叶绿体和细菌系统中的偶联因子，都是这类酶的实例。,吡啶核苷酸,ATP的形成总是与具有较大负自由能变化的氧化反应相偶联。这些反应一定是酶反应，常常还需要辅酶存

12、在。 两种吡啶核苷酸菸胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和磷酸菸胺腺嘌呤二核苷酸(NADP)，是最普通的辅酶。 这些辅助因素通过电子载体的作用调节氧化还原反应。 例如，在糖酵解中，磷酸甘油醛的氧化就是由NAD调节的，而NAD自身在这一过程里变成还原型。,NAD和NA DP的结构,NAD和NA DP都是二核苷酸. 由通过两个磷酸基联在一起的两个核糖(D-核糖)分子组成，腺嘌呤连在一个核糖上(在NA DP情况下这个核糖分子多含一个磷酸根)，另一个核糖联着碱性菸胺腺。 氧化还原反应发生在菸胺腺上，在氧化型中，菸胺腺环上的氮带有正电荷，还原需要两个电子和一个质子，使电荷中和并在环上加一个氢。,磷酸甘油醛的氧化

13、伴随着NAD+的还原，总反应方程变为,转氢酶,两种吡啶核苷酸有接近相同的结构，并且都是氧化还原的调节物，但它们的生物学功能却稍有不同。 一般说来，NADP用于还原性合成，而NAD在能量代谢中更有用。 细胞有一种有效的机制，通过它可使NADPH转化为NADH，反之亦然。这是一种酶反应。这种酶称为转氢酶。 在完整的线粒体中，测量NADPH和NADH的水平表明，在能量可供利用的情况下，NADPH的水平超过NADH 。这暗示，在无须进一步保存能量时，氢从NADPH转移到NADH，并可用于还原性合成。 细胞将具备协调合成过程和能量输送过程的手段。,光合作用,光合作用的结构 光合作用是摄取太阳光能，用以维

14、持生命的过程。 能够实现这一过程的有机体有植物、藻类(多细胞和根细胞藻)和某些种类的细菌。 在真核光合作用有机体(包括所有植物和大多数藻类)中，这一过程发生在一种叫做叶绿体的细胞器中。 光合作用器嵌在片层中，其少一些区域(基粒)致密堆积，另一些区域扩展成基质(基粒间的片层)。片层闭合成双层膜，形成扁平的密封小泡，称为类囊体。,载色体,原核光合作用生物(蓝绿藻和光合作用细菌）的光合作用器也嵌在膜状结构中，在这些生物里，这种膜状结构延伸到整个细胞。在破碎细胞中，常常可以发现膜碎片，它们形成直径从300至500埃的封闭微囊，这些微囊称为载色体或裁色组分。,光合作用单位,光合作用从光的吸收开始。 在所

15、有发生光合作用生物中，被光合色素吸收的光引起色素聚合体的激发，激发能量转移到所谓反应中心(实际发生转换为化学能的地方)。 光合色素的聚合体连同反应中心合在一起，称为光合作用单位。 在高等植物中，一个光合作用单位的大小约为每个反应中心200至400个叶绿素分子；在光合细菌中，这一大小为每个反应中心50个细菌叶绿素分子。,叶绿素,在光合作用生物中发现的吸光色素是各种各样的，其中最重要的是叶绿素，它是一组彼此差别不大的高度共扼结构。这一共扼结构是一封闭的四吡咯环，称为卟啉。中间围着一个镁原子，一条称为叶绿醇尾的长碳氢链连在环IV上 叶绿素a在所有植物和藻类中发现的主要叶缘素； 在光合细菌中的主要叶绿

16、素，称为细菌叶绿素。,辅助色素,大多数光合作用生物还含有所谓辅助色素。 绿色植物和绿藻有叶绿素b，红藻和蓝绿藻有藻胆色素(打开的四吡咯)。 所有光合作用生物都有一种或多种类胡萝卟素基因。 类胡萝卟素基因是在两侧带有芳香末端基团的未饱和碳氢链。,初级反应,光合作用基本分为两个阶段， 第一阶段是在有光的情况下产生一还原剂， 策二阶段是在没有光的情况下利用还原剂还原二氧化碳来合成糖。 光产生的还原剂是一种吡啶核苷酸，对较高等植物和藻类是NADPH。,光诱导的NADP+的还原被下列形式的所谓初级反应起动 这些反应在激发后的l0-8秒之内，经过天线包素(antenna pigment)聚合体，发生在反应中心。因此，初级反应相当于极迅速地产生一初级氧化剂(P+)和一初级还原剂(A-)。,高等植物和藻类的光合作用,在高等植物和所有藻类(包括原核蓝绿藻)中，对于导致NADPH还原的氧化还原反应的完整序列，需要两个这样的初级反应。 光合系统I的初级反应 光合系统