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1、欢迎学习 被子植物胚胎学,Embryology of Angiosperms,第一章 绪论 第二章 植物界的有性生殖和世代交替 第三章 小孢子囊及小孢子的发生 第四章 雄配子体 第五章 大孢子囊及大孢子发生 第六章 雌 配 子 体 第七章 受精作用 第八章 胚乳 endosperm 第九章 胚 embryo 第十章 无融合生殖 第十一章 胚状体,参考书： Maheshwari，P.1950 被子植物胚胎学引论 Maheshwari，P.1965 被子植物胚胎学的新进展 （Recent Advances in the Embryology of Angiosperms） 胡适宜. 1982 被子
2、植物胚胎学 胡适宜. 2005 被子植物生殖生物学 赵世绪. 1982 作物胚胎学,第一章 绪论,绪论,Johri ,B,M. 1984 Embryology of Angiosperms Davis. 1966 Systematic Embryology of Angiosperms. Johri. 1992 被子植物比较胚胎学. Johri,B,M .1982 维管植物实验胚胎学(华东师大学出版社) Raghavan,V.1976 维管植物实验胚胎发生(科学出版社,植物所译),绪论,期刊： 中: 植物学报中国科学 西北植物学报武汉植物学报 植物研究云南植物研究 作物学报、遗传学报 外：植物
3、杂志、各国植物学、原生质,绪论,一、研究对象、内容、任务,被子植物： 单子叶植物 特征 双子叶植物,1对象：,（1）心皮包被形成子房,（2）胚珠位于子房内,（3）胚乳是受精后产物。-双受精,（4）具有真正的花、萼、冠、雌、雄蕊,（5）花粉粒停留在柱头上，不直接与胚珠接触,绪论,特征： 王伏雄教授、陈祖铿教授对松科、银杏等,裸子植物,（1）心皮不包被形成子房,（2）胚珠裸露,（3）单受精过程,（4）没有真正的花,（5）花粉直接与胚珠接触,绪论,2内容： 形态学： 形态解剖学 胚胎学 大小孢子发生 雌雄配子的发育 受精 胚、胚乳的发育 种子的成熟 3任务 （1）探讨有关生殖的规律、生殖的机理 （2
4、）实践意义：为其它学科提供理论依据,绪论,二、被子植物胚胎学发展简史 1.形态描述胚胎学时期 1）Amici（1824）：马齿苋的花粉在受精中的作用刺激芽泡发育成胚。 2）Schleiden（1837）：认为花粉管带来未来的植物胚泡。,绪论,3）Hofmeister（1849） “显花植物胚的发生”论文，认为胚起源于芽泡（卵细胞）而不是花粉管。 4）雄配子体的发育与结构 Hofmeister（1848），紫露草属 （Tradescantia ）小孢子母细胞四分体，发现减数分裂 Hartig 等人指出成熟花粉具二核的结构 Strasburger（1877）及Elfving（1879）确立二细胞花
5、粉普遍性，同时发现三细胞花粉。,绪论,5）雌配子体的发育与结构 Hofmeister，首先区分出胚囊的两极中的细胞群，合点端与珠孔端。 Strasburger(1879)，分叉蓼指出蓼型胚囊发育顺序： Treub and Mellink 发现贝母型胚囊发育程序,绪论,6）胚的发育过程 Hanstein（1870）对荠菜和泽泻胚胎发育。 7）受精作用 Strasburger（1884）在“显花植物受精作用的新探索”论文中，指出兰科植物，花粉管释放出两个雄性核，其中一个与卵结合，而且认为精子的细胞质不参与融合。 Navashin（1898）欧洲百合，细弱贝母中发现双受精 Schnarf（1924）
6、著有“被子植物胚胎学”,绪论,2.比较胚胎学时期（20世纪初-30年代） 总结出不同形态结构为被子植物中某些类型所特有，在一定程度上可以做为分类和系统发育的标准 Schnarf（1931）著“被子植物比较胚胎学”一书。,绪论,3、实验胚胎学阶段（20世纪30年代以后，50年代为主 主要包括以下几个方面： 1）花粉的贮存、花粉人工萌发 2）花粉单倍体植株 3）子房、胚珠或胚的离体培养 4）试管受精 5）胚或杂种胚的培养 6）胚乳培养等。,绪论,实验胚胎学阶段的成就： 60年代以前，对成熟胚的培养。 63年试管受精成功，印度德里大学用罂粟植株。 64年花药培养成功，产生新植株南洋金花小孢子单倍体植
7、株。 73年胚乳培养成功，形成三倍体植物，大戟科植物。 76年没传粉的大麦子房培养产生单倍体植株 国内90年代以后。,绪论,4、生殖生物学时期（ 20世纪60年代以来成就） 概念：利用新方法、新技术从结构与功能两方面阐述生殖过程的科学叫做生殖生物学。 1）以Jensen为代表从事超微结构研究，对生殖系统的结构与功能的统一受精作用的调节有了更进一步的了解。 2）组织培养实验胚胎学的迅速发展胚、胚珠、子房、胚乳和花药的培养单倍体育种之新途径。来源于非合子胚的胚状体的发现为快速繁殖提供了手段。,绪论,生殖生物学时期最新成就： 生殖生物学时期最新成就： 1、雄性生殖单位及精子二型性、雌性生殖单位的发现
8、； 2、生殖系统中的细胞骨架与功能； 3、生殖系统中传递细胞的分布与功能； 4、在生殖系统中多倍体的作用； 5、钙在雌蕊中的分布及受精过程中的作用。,绪论,思考题1,什么是世代交替,简述其过程.,第二章 植物界的有性生殖和世代交替,一、无性生殖和有性生殖 生殖（繁殖）: 是所有植物共同具有的特性，是增 加生物个体的过程，生殖的结果产 生了有机体的后代，从而维持了种 的延续。 无性生殖 生殖分为两类 有性生殖,第二章,1、无性繁殖：,繁殖过程中，没有性的行为，没有 配子的形成，无受精过程。 如：裂殖、出芽、断裂、形成孢子（2倍体） 克隆：由一个细胞许多后代（克隆系）,第二章,间期 有丝分裂,DN
9、A复制（保守性） 前、中、后、末 2c 4c 2(2c) 2n 4n 2(2n),无性生殖的基础：有丝分裂,第二章,2、有性生殖： 形成配子 雌配子 性行为 合子 新个体 雄配子 有性繁殖的细胞学基础: 减数分裂 大小孢子母细胞 细偶粗双终中后末 子细胞(个),(R.D),间期,2n 4n 联会 交换 2n,、第一次分裂,前,子细胞 前.中.后.末 配子体（个）,间期 无复制,2n n R.D 第二次分裂,第二章,二、植物生活周期中的世代交替,第二章,世代交替：在植物的生活史中，出现了孢子体 和配子体交替形成，无性世代与有 性世代交替出现的现象，这种现象 叫做世代交替。,大多数植物在生活周期中
10、都有世代交替的明显现象。 （alternation of generations）,植物完整的生活周期中包括两个交替的世代,1、孢子体世代：产生孢子（spore） 2、配子体世代：产生配子（gamete） 与世代交替联系的并作为它们的特征的是两个重要的过程，即减数分裂和受精作用。这是世代交替中的两个关键时期。,第二章,世代交替的本质是核相交替。,第二章,孢子体（2n） 胚（2n） 孢子囊（2n） 合子（2n） 孢子母细胞（2n） 受精减数分裂 卵细胞（n） 减数孢子(n) 精子（n） 雌配子囊（n） 雄配子囊（n） 配子体（n）,单倍体（配子体）和二倍体（孢子体）世代的交替,第二章,配子体世代
11、（单倍体）,孢子体世代（二倍体）,衣藻的繁殖：,第二章,地钱的生活史,第二章,蕨的生活史：,第二章,裸子植物的生活史,第二章,被子植物生活史(小麦),第二章,在不同类群植物的生活史中，孢子体世代与配子体世代表现不同的发达程度。 苔藓植物配子体发达，孢子体着生在配子体上。 从蕨类植物到被子植物，孢子体越来越发达，配子体越来越退化。 裸子植物与被子植物的配子体均寄生在孢子体上。所以在被子植物的生活史上既有世代交替，又有核相交替。,第二章,思考题2,1简述花药壁的发育过程. 2绒毡层的功能有哪些? 3被子植物中,花药壁发育的类型有哪几种?,第三章 小孢子囊及小孢子的发生,胚囊（雌配子体） 卵+极核,
12、雄蕊 花丝 花药 花药壁 四个花粉囊 药室 花粉,合子 初生胚乳核,胚 胚乳,种子,第三章,=小孢子,第三章,一、花药壁的发育 表皮-表皮（1层） 外层-药室内壁（1层）花 未分化的花药 初生壁细胞 中层-（13层） 药 孢原 内层 壁 绒毡层-（1层） 初生造孢细胞-次生造孢细胞-小孢子母细胞 （次生壁细胞） (药 室),第一节、花粉壁的发育和小孢子母细胞的形成,第三章,第三章,第三章,1）表皮：垂周分裂，扁长形，明显的角质层，保护功能。 2）药室内壁：又称为纤维层，径向延长，成熟时，内切向壁（径向壁）向外、向上有带状加厚（“U”型加厚）。外切向壁为薄壁壁物质纤维素后期为木质化。 3）中层：
13、13层，为暂时的贮藏组织，可贮存营养物质。小孢子母细胞阶段解体并被吸收。成熟花药中不存在中层。 4）绒毡层：最内1层 A、绒毡层的发育 a）细胞特点、 b）来源、 分泌绒毡层 c ）类型 （腺质绒毡层） B、绒毡层的功能 变形绒毡层 （周原质团绒毡层）,第三章,A、绒毡层的发育 a)细胞特点：核大（二核）质浓、表现出腺cell的形态 ，当小孢子母R.D时，绒毡层cell进行核分裂，有三种形式： 正常有丝分裂只有核分裂，无质分裂 粘着型分裂后期染色体粘着，形成染 色体桥。分配不均 核内有丝分裂核膜、核仁不消失只是染 色体复 制、分离、结果2n4n，形成四倍体,第三章,第三章,b)绒毡层的来源 i
14、.全部源于次生壁cell同型绒毡层 ii.源于药隔cell异型绒毡层，同时也有源于次生壁cell的绒毡层,第三章,c)绒毡层的类型 1）分泌绒毡层（腺质绒毡层）多数被子植物 随着小孢子母细胞的R.D，花药壁各层的营养物质通 过绒毡层转入药室内。同时，自身的营养也转入药室，结果自身自溶。 2）变形绒毡层（周原质团绒毡层） 随着R.D（小孢子母细胞的）变形绒毡层的内切向壁、径向壁解体结果变形绒毡层内部的原生质体原生质团进入小孢子母细胞内，从而提供营养（供养更直接效 率高）,d）绒毡层膜与乌氏体（Ubish body） 1）乌氏体：Ubisch body 球形小体.12um 成分：孢粉素 发育：次生造孢细胞时期绒毡层cell有乌氏体前体小孢子母细胞时期，前体到达小孢子母细胞质膜与绒毡层内切向壁相连处。 小孢子母细胞RD时，乌氏体不断结合孢粉素，到达绒毡层膜处 功能：花粉壁中的孢粉素源于乌氏体转移。,第三章,第三章,第三章,向日葵变形绒毡层发育的几个时期,第三章,2）绒毡层膜 tapetal membrane 外层、具穿孔（可保存至花药开裂期） 内层、索状系统形成的不规则网层、布满乌氏体 功能：提供囊状结构，有利于发育 成分：不溶性多糖，胼胝质、果胶质。类纤维素抗
