植物的成花生理课件

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1、第九章 植物的成花生理,第一节 春化作用 第二节 光周期现象 第三节 花器官形成和性别表现,植物具有的这种能感受环境条件而诱导开花的生理状态被称为花熟状态（ripeness to flower state）。,对开花最有影响的环境因子是日照长度与温度。,拟南芥的顶芽分生组织在发育的不同时期形成不同的器官,第一节 春化作用,一、春化作用的概念和反应类型 (一) 春化作用的概念 ,1918年，加斯纳（Gassner）用冬黑麦进行试验时发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。,1928年，李森科（Lysenko） 这种低温诱导促使植物开花的作用称春化作用(verna

2、lization)。,对低温的要求是相对的,对低温的要求是绝对的,(二) 植物对低温反应的类型,根据原产地的不同，可将小麦分为冬性、半冬性和春性三种类型。,二、植物通过春化的条件,(一) 低温 有效温度的范围和低温持续时间。 12是最有效的春化温度, -310,低温处理的时间数提高了春化作用效应的稳定性。,在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称去春化作用（devernalization）或解除春化。 一般解除春化的温度为2540。 大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应是可以累加的，这种解除春化之后，再进行的春化作用

3、称再春化作用（revernalization）。,前体物 低温 中间产物 低温 最终产物（完成春化） 高温 中间产物分解（解除春化） ,(二) 水分、氧气和营养,天仙子成花诱导对低温和长日照的要求,三、春化作用的机理,(一) 春化刺激的感受和传递 1. 感受低温的时期和部位 时期：一般植物在种子萌发后到植物营养体生长的苗期都可感受低温而通过春化。 种子春化 绿苗春化 部位：分生组织和某些能进行细胞分裂的部位。 胚 茎尖生长点,(1)通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递的物质（春化素），并通过嫁接传递给未经春化的植株，而诱导其开花。 天仙子, 已春化未春化(开花) 天仙子烟草或矮牵牛 (开花

4、) (开花) (2)低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物体内传递，而是通过细胞分裂的方式由母细胞传给子细胞,2.春化效应的传递,(二) 春化的生理生化基础,1、呼吸速率增强 2、核酸代谢加速 3、蛋白质代谢 可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加。 4、GA含量增加,赤霉素和玉米赤霉烯酮与春化有关。,GA对胡萝卜开花的影响,对照,10 g GA/d 处理4周,低温处理6周,四、春化作用在农业生产上的应用,(一) 人工春化处理 农业生产上对萌动的种子进行人为的低温处理，使之完成春化作用的措施称为春化处理。,(二) 调种引种 (三) 控制花期 ,自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期（photope

5、riod）。 生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化，植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象（photoperiodism）。 植物成花的光周期诱导,第二节 光周期现象,一、植物光周期现象的发现和光周期类型,（一）光周期现象的发现 美国园艺学家加纳和阿拉德（Garner and Allard）在1920年观察到烟草的一个变种（ maryland mammoth ）在华盛顿地区夏季生长时，株高达35m时仍不开花，但在冬季转入温室栽培后，其株高不足1m就可开花。 短日照是这种烟草开花的关键条件,烟草的马里兰猛犸（Maryland Mammoth）突变体（右）

6、与野生型烟草（左）的对比。这两个植株在夏天都是在温室中生长的。,光周期的发现，使人们认识到光不但为植物光合作用提供能量，而且还作为环境信号调节着植物的发育过程，尤其是对成花诱导起着重要的作用。,（二） 植物的光周期反应类型,1.长日植物（long-day plant，LDP） 指在24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。 2.短日植物（short-day plant，SDP） 指在24h昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。 3.日中性植物（day-neutral plant，DNP） 这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何长度的日照下均能开花。,相

7、对开花反应,相对开花反应,相对开花反应,LDP（天仙子）,日中性植物,临界日长,临界日长,SDP（苍耳）,每日光照长度（h）,每日光照长度（h）,每日光照长度（h）,三种主要 光周期反应类型,4.长-短日植物（long-short day plant） 5.短-长日植物（short-long day plant） 6.中日照植物（intermediate-daylength plant） 7.两极光周期植物（amphophotoperiodism plant）,与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。,临界日长（critical da

8、ylength）指引起长日植物成花的最短日照长度或引起短日植物成花的最长日照长度。 长日植物的开花，需要长于某一临界日长，而短日植物则要求短于某一临界日长。 长日植物的临界日长不一定都长于短日植物，反之亦然。,对不同日长的几种开花反应 1.日中性植物； 2.相对长日植物； 3.绝对长日植物； 4.绝对短日植物； 5.相对短日植物 (在纵坐标上数目字后面的K字表示这些数字是任意的),二、光周期诱导的机理,（一） 光周期诱导 光周期诱导(photoperiodic induction)植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而

9、开花。,（二）光周期诱导中光期与暗期的作用,临界暗期（critical dark period），这是指在光暗周期中，短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期长度。 许多试验表明，暗期有更重要的作用。,暗期对苍耳开花的决定作用。图中数字为光照和暗期(有括号)的小时数,如果用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导，但如果用闪光处理中断暗期，则使短日植物不能开花，而继续营养生长，相反，却诱导了长日植物开花。,暗期间断对开花的影响,在不同时间中断暗期对苍耳开花的效应,成花作用的光周期调节。 （A）对短日照植物与长日照植物的效应。 （B）暗周期时间数对成花作用的效应。用不同的光周期

10、处理短日植物与长日植物清楚地显示了暗周期的长度是变化的。,用不同波长的光来进行暗期间断试验，结果表明，无论是抑制短日植物开花或诱导长日植物开花都是红光最有效。 虽然对植物的成花诱导来说，暗期起决定性的作用，但光期也是必不可少的。,感受部位：叶片（一张叶片或叶片一部分）,叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响 LD.长日照 SD.短日照,（三）光周期刺激的感受和传递,传递：嫁接传递,苍耳嫁接实验,通过在短日植物Perilla（紫苏）上嫁接叶片-产生花刺激的示意图。 （左）从短日照下生长的植株上的经过诱导的叶片嫁接到一个未经诱导的枝条上，从而导致腋枝产生花。 （右）从长日照植物上嫁接一个未经诱导

11、的叶片仅仅导致形成营养枝。,（四）植物营养和成花 在20世纪初，克勒布斯（Klebs）通过大量试验证明，植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程。 植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值(C/N)高时，植物开花，而比值低时不开花，或抑制开花。据此提出开花的碳氮比（C/N）理论。 在农业生产上可以通过控制肥水的数量和施用时期来调节C/N比，从而控制营养生长和生殖生长。 如水稻生育后期，如果肥水过大，引起C/N比值过小，则营养生长过旺，生殖生长延迟，从而导致徒长、贪青晚熟；如果在适当的时期，进行落干烤田，提高C/N比，可促使幼穗分化，提早成熟。 在果树栽培中，也可用环状剥皮等方法，使上部枝条积累较多

12、的糖分，提高C/N比值，促进花芽分化，提高产量。,三、光敏色素在成花诱导中的作用,（一）光敏色素和植物对光的感受,（1）对苍耳红光和远红光都持续2min，对菊花红光和远红光都持续3min。 (2) 成花阶段指成花相对的数值。,阻止短日植物（大豆和苍耳）和促进长日植物（冬大麦）成花的作用光谱相似，都是以600660nm波长的红光最有效；但红光促进开花的效应又可被远红光逆转,这表明光敏色素参与了成花反应。,光敏色素通过R-FR来控制成花作用。在暗周期过程中的红光脉冲诱导了长日植物的成花作用，且其效应可以被远红光的脉冲所逆转。这个反应表示了光敏色素的参与。在短日植物中，红光脉冲抑制了成花作用，且其效

13、应可以被远红光逆转。,光敏色素对成花的作用与Pr和Pfr的可逆转化有关，成花作用不是决定于Pr和Pfr的绝对量，而是受Pfr/Pr比值的影响。 短日植物：要求低的Pfr/Pr比值。 长日植物：要求高的Pfr/Pr比值。,如果暗期被红光间断，Pfr/Pr比值升高，则抑制短日植物成花，促进长日植物成花。,X 可能是ATP、NAD或其它代谢物；,Pfr.X 可能是一种酶。,四、光周期理论在农业生产上的应用,短日植物：北种南引，提前开花，应引晚熟种； 南种北引，开花推迟，应引早熟种。 长日植物：北种南引，开花推迟，应引早熟种； 南种北引，开花提前，应引晚熟种。 便于进行杂交、可以加速良种繁育、缩短育种

14、年限,（一）引种和育种,(二)控制花期 在花卉栽培中，已经广泛地利用人工控制光周期的办法来提前或推迟花卉植物开花。 例如，菊花是短日植物，在自然条件下秋季开花，但若给予遮光缩短光照处理，则可提前至夏季开花。 而对于杜鹃、茶花等长日的花卉植物，进行人工延长光照处理，则可提早开花。,(三) 调节营养生长和生殖生长 如短日植物烟草，原产热带或亚热带，引种至温带时，可提前至春季播种，利用夏季的长日照及高温多雨的气候条件，促进营养生长，提高烟叶产量。 对于短日植物麻类，南种北引可推迟开花，使麻秆生长较长，提高纤维产量和质量，但种子不能及时成熟，可在留种地采用苗期短日处理方法，解决种子问题。 此外，利用暗

15、期光间断处理可抑制甘蔗开花，从而提高产量。,第三节 植物的花芽分化 与性别表现,花芽分化初期茎生长点的变化,在植株生长点和花芽的顶端,影响花芽分化的原因,植物激素：GA；CTK、ABA、ETH；IAA；多胺 环境条件：光照；温度；水分；肥料（N） 生理条件：营养生长与生殖生长间的营养分配 强势花与弱势化花的营养分配,性别表现,雌雄个体的生理差异：,已成熟的及正在生长的花器官的表面形态,花器官的表皮细胞在形态上相差很大,花瓣的表皮细胞呈圆锥形。萼片和花柱的表皮细胞伸长,柱头上有乳头状细胞突起(SP),花药的表皮细胞呈不规则状。 OV子房,1. 光周期 适宜雌花， 不适宜雄花 2. 温周期 低温,

16、 昼夜温差大雌花(黄瓜例外) 3. 营养因素 N肥和水分充足雌花； N少, 干旱雄花； CN比低提高雌花数目 4. 植物激素 IAA,ETH雌花 GA雄花 5.栽培措施 （烟熏、机械损伤）,性别表现的调控：,花器官发育的基因调控,控制花结构的这些基因按功能可分为三大类：A组基因控制第一、二轮花器官的发育，其功能丧失会使第一轮萼片变成心皮，第二轮花瓣变成雄蕊；B组基因控制第二、三轮花器官的发育，其功能丧失会使第二轮花瓣变成萼片，第三轮雄蕊变成心皮；C组基因控制第三、四轮花器官的发育，其功能丧失会使第三轮雄蕊变成花瓣，第四轮心皮变成萼片。 花的四轮结构花萼、花瓣、雄蕊和心皮分别由A、AB、BC和C组基因决定。 可以看出，这三类基因突变都会影响花形态建成，尤为重要的是影响花的性器官产生，其中控制雄蕊和心皮形成的那些同源异型基因是最基本的性别决定基因。,科恩（Coen）等人提出了花形态建成遗传控制的“